全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：338—342 http：／／journa1．gxzw．gxib．en
DOI：10．11931／guihma．gxzw201403002
冯汉青 ，焦青松 ，田武英 ，等．不同强度 的红光和蓝光下菜豆叶片的荧光特性EJ]．广西植物 ，2015，35(3)：338—342
Feng HQ，Jiao QS，Tian wY，et a1．Efects of diferent intensities of red or blue on chlorophyl fluorescence characteristics of bean leaves[J]．Guihaia，
2O15，35(3)：338— 342
不同强度的红光和蓝光下菜豆叶片的荧光特性
冯汉青 ，焦青松，田武英，贾凌云
(西北师范大学 生命科学学院，兰州 730070)
摘 要 ：光质和光强均是影响植物光合作用的重要外部因素 ，该文 以菜豆 (Phaseolus vulgaris)为材料，通过
叶绿素荧光技术 比较研究了菜豆叶片在不同光强的红光和蓝光下叶绿素荧光特性 的变化规律 。结果表明 ：随
着红光和蓝光光强的增加 ，菜豆叶片的光适应下的最大光化学效率(F ／F )呈下降趋势，但与在红光下相
比，蓝光下叶片的 F ／F 值较高。随着蓝光光强的增加，菜豆叶片 PS1I实际光化学效率 (y(1))和光化学
猝灭系数(qP和qL)先呈上升趋势之后逐渐趋于平稳；而随着红光光强的增加，以上参数呈下降趋势 。随着
红光和蓝光光强的增加，非光化学猝灭系数(NPQ)、相对电子传递速率(E )以及调节性能量耗散的量子产
量 y(NPQ)均呈上升趋势，但与在红光下相 比，蓝光下叶片 NPQ和 y(NPQ)的值较低 ，而 ETR值较高。非
调节性能量耗散产量 y(No)随着红光光强增加而呈上升趋势 ，而随着蓝光光强增加呈下降趋势。综上可见，
随着光强的增加菜豆叶片的光化学效率呈降低趋势，但 叶片在蓝光下的光化学吸收和利用效率高于红光 。研
究结果可为植物对光强和光质的响应提供一定的参考。
关键词 ：菜豆；光强 ；红光／蓝光 ；叶绿素荧光参数
中图分类号 ：Q945．79；S181 文献标识码：A 文章编号：1000 3142(2015)03 0338 05
Eflfects of diflferent intensities of red or blue on
chlorophyll fluorescence characteristics of bean leaves
FENG HawQing ，JIAO Qing—Song，TIAN Wu—Ying，JIA Ling—Yun
(Colege oJ L Sciences，Northwest Normal University，I anzhou 730070，China)
Abstract：Common bean is widely planted al over the world with a wide variety of ecological conditions．The photo—
synthesis of bean leaves varies remarkably under different ecological conditions which may be correlated to differing
light quality and the light intensity．In order tO study the effects of different intensities and qualities of the light on the
photosynthesis of plant，bean(P 以^s 0Z“s vulgaris)leaves were used as the material，and Pulse-Amplitude-Modulation
chlorophyll fluorometer was used to record the changes of the chlorophyl fluorescence parameters with diferent light
intensities of red or blue，primary leaves were ofered to the treatments in the present work．The results showed that
the maximum photochemical efficiency of light adaptation(F ／F ，the eficiency of capture excitation energy in PS丌
reaction center)decreased with the increase of light intensities of red or blue light，but the values of F ／F under
blue light were significantly(Pd 0．05)or very significantly(P％ 0．01)higher than those under the same intensities of
red light．With the increase of light intensities of blue light，the actual photochemical efficiency of PS II(Y(ID，the ac—
tual photochemical efficiency of PS 1I under light)and the coefficient of photochemical fluorescence quenching(qP and
收稿日期：2O14一O4—23 修 回日期：2Ol4—07一】8
基金项 目：国家自然科学基金(31260059，30900105)；国家教育部科学技术研究重点项目(211l 90)；甘肃省财政厅高校基本科研业务费项 目。
作者简介：冯汉青(1 978一)，男，河北保定人，博士，副教授，硕士生导师，研究方向为植物生化与分子生物学 ，(E mail)fenghanq@nwnu．edu．cn)
通讯作 者
3期 冯汉青等 ：不同强度的红光和蓝光下菜豆叶片的荧光特性 339
qL，the proportion of reduction state of PS 1I original electron acceptor-p1astoquinone(QA)increased but became sta—
ble gradually，while the values of y(Ⅱ)，qP and qL decreased with the increase of red light intensities．These meant
that the photosynthetic efficiency of bean leaves decreased with the increase of blue or red light intensities．Non-pho—
tochemieal quenching coefficient(NPQ，the excess energy dissipation by PS 1I antenna system)，electronic transmis—
sion rate(ETR ，ETR increases linearly with light intensity，until it reaches a maximum．This happens when the ca—
pacity of all electron sink is reached)，and quantum yield of regulated energy dissipation[Y(NPQ)，an important indi—
cator of self protection and the ability of PSⅡto deal with excess light energy]increased with the increase of blue
light or red light intensity．Compared to under red light，the values of ETR under blue light were higher but the val—
ues of NPQ and y(NPQ)were lower．Quantum yield of non-regulated energy dissipation[Y(NO)，the proportion of
excess light energy in the form of heat and fluorescence，one of the important indicators of light damage]increased
with the increase of red 1ight intensity but decreased with the increase of blue light intensity．These results showed
that the photosynthetic efficiency of bean leaves decreased with the increase of light intensities，but the absorbing and
utilizing efficiencies of blue light were higher than those of red lights．W e believe that this work would be helpful in
developing current understanding on the responses of plants to diferent light intensities and qualities．
Key words：bean；1ight intensity；red／blue light；chlorophyll fluorescence parameters
光是植物生长发育过程 中的重要环境 因子 ，不
仅是植物生长的主要能量来 源，还可作为一种信号
调节植物的生长发育 、光合作用、衰老以及基因的表
达等(蒲高斌等，2004，2005；刘立侠等，1993；杜洪涛
等 ，2005；Voskresenskaya et a1．，1968)。光质和光
强均是影响植物光合作用的重要因素。在自然界
中，气候条件的变化会导致光质和光强的不断变化，
如阴天蓝光较多但光强较弱，晴天的红光较多且光
强较强 。同时 ，随着人类活动对 自然界影响的增加 ，
如大气臭氧浓度 的不断减少和雾霾天气 的增加等 ，
使得光质甚至光强的变化更为复杂。鉴于光质和光
强是影响植物光合作用的重要因素，植物对光强或
光质 的响应始终是植物学研究 当中的重要 问题 ，并
陆续开展了多方面的研究 。如光质可调节光系统 Ⅱ
(PS1I)基因和 Rubisco大亚 基 的编码基 因的表达
(Tsinoremas et a1．，l994；Ernstsen et a1．，1999)，光
强影响叶片的解剖结构进而影响光合作用(Neer—
akkal et a1．，2001)。光质和光强均能调节光合作用
直接相关的蛋 白质复合物 的形成，抗氧化物酶的活
性 ，以及 PS 1I和光系统 I(PS工)间 的电子传递 等
(Patil et a1．，2001；胡杨 等 ，2009；徐 凯等 ，2005)。
近年来研究发现 ，不 同光质或光强处理下叶片的叶
绿素荧光特性同样会发生变化(许莉等，2007；潘光
华等 ，2011)。
前人 的报道多集 中在不同光质或光强对植物叶
绿素荧光参数的影响，但同时比较研究不同光质和
光强对叶绿素荧光特性的报道较少。同时不同植物
(阴生阳生 、单子叶双子叶等)对光强和光质的响应
本身也存在着显著性差 异(蔡志全等，2003)。而作
为我国主要经济作物之一 (张赤红等 ，2005)而被广
泛种植的菜豆 ，不但具有极高的营养价值 ，而且富含
具有重要医用价值 的植物血细胞凝集 素，但 目前对
其整体研究水平远落后于水稻、小麦、玉米等主要粮
油作物(陈明丽等，2011)。因此，本研究采用可快速
无损地反映光系统对光能的吸收、传递和耗散等方
面的叶绿素荧光技术 (Genty et a1．，1989)，以菜 豆
为实验材料，测定并 比较分析 了其在不 同强度 的红
光和蓝光下叶片叶绿素荧光参数的特性，以期完 善
相关 的理论研究。
1 材料与方法
1．1材料的培养
供试菜豆为农普 12号 ，由广州市农业科学院提
供。菜豆种子用 2 的次氯酸钠表面消毒 20 min
并用蒸馏水充分冲洗，然后置于铺有蒸馏水浸湿的
多层纱布中。待种子萌发后移栽到塑料盆钵 中，每
盆 1株。培养基质 为营养土 、蛭石 、珍珠岩 (比例 为
3：1：1)。培养室 的昼夜温度 变化为 25℃／20℃ ，
光照强度为 200／~mol·m ·s～，光周期为 12 h光
照／12 h黑暗。空气湿度 45 9／6，每天浇水 1次保持
表层培养介质湿润。直至第一对真叶完全展开 (12
～ 14 d)，选取长势一致的幼苗备用。
1．2参数测定
叶绿 素荧 光参 数 使用 叶绿 素荧 光 仪 (waltz，
Germany)，根据阳光辐射强度 日变化规律和菜豆对
340 广 西 植 物 35卷
不同光强 的敏感性 ，设定测量 光强度为 0、50、150、
300、500、750、1 050、1 400和 1 800／~mol·m ·
S‘。，测定地点在培养室 ，空气湿度 45 ，温度 23℃ 。
按 Demmig—Adams et a1．(1996)的方 法，测定前对
每组供试材料均暗适应 30 rain(杨晓青等 ，2004)，
分别设定红色和蓝色光源，选择仪器 的 自动模式测
量后导出数据 ，每组重复测量 4次 。
1．3数据分析
将所得数据用 Excel预处理 ，然后使用 Origin
6．0统计软件进行显著性检验(显著 Pd0．05、极显
著 P<0．01)，以及绘图。
2 结果与分析
2．1不同强度的红光和蓝光对 y(Ⅱ)、qP 、qL 以及
对F ／F 的影响
y(Ⅱ)代表光适应下 PSⅡ的实际光化学效率。
qP和qL均代表光化学猝灭系数，反映了PS1I原初
电子受体质体醌 A(Q )的还原状态。结果显示在
红光下 y(1I)、qP 和qL 均随着光强增加而降低 ，而
在蓝光下却逐渐上升并最终趋于稳定 (图 1：A，B，
C)；当光强超过 400 tLmol·m ·s。后，同等光强时
在蓝光下以上参数均显著高于在红光下的值。表明
菜豆叶片在蓝光下具有更高的实际光化学效率和更
高 比例还原态 的 Q 。F ／F 代表光适应下 叶片
的最大光化学效率 ，反映了 PSⅡ反应中心捕获激发
能的效率 。随着光强 的增加 ，两种光 质下 的 F ／
F， 均呈现下降趋势，且同等光强时在蓝光下 F ／
F 显著高于在红光的值(图 1：D)。表明菜豆在蓝
光下 PSⅡ反应中心具有更高的激发能捕获效率。
2．2不同强度的红光和蓝光对 ETR、NPQ、y(NO)和
y(NPQ)的影响
ETR 和 NPQ 分别代表相对 电子传递 速率和
非光化学猝灭系数 ，其 中 NPQ反 映非光化学过程
引起的荧光产额的降低 ，是光照条件下 PS 1I的天线
系统将过量的光能耗散掉的指标 。在两种光质下随
着光强的增加 ETR 和 NPQ 均呈上升趋势。不 同
的是 ，在蓝光下 ETR值较高(图 2：E)，而在红光下
NPQ值较高(图 2：F)，且在光强超过 1O0 mol·
m ·s。后以上参数的差异均达到极显著水平。表
明蓝光更有利于菜豆的电子传递 ，并使其热耗散水
平更低 。y(N0)和 y(NPQ)分别代表非调节性能
量耗散和调节性能量耗散的量子产量 ，其中 y(N0)
是反映光损伤的重要指标 ，y(NPQ)则反映植 物的
光保护能力 。在蓝光下随着光强 的增加 Y(N0)逐
渐下降趋于稳定，而在红光下逐渐上升达到稳定；在
光强超过 200／zmo[·m ·s。后在红光下 Y(NO)
逐渐高于蓝光 ，最终达 到显著水平(图 2：G)。两种
光质下的 y(NPQ)均随着光强的增加 而上升 ，当光
强超过 100／xmol·m ·S 后在红光下 Y(NPQ)值
高于蓝光(图 2：H)，并达到极显著水平 。表明随着
光强的增加，红光使菜豆的光合系统发生了一定的
损伤 ，同时也诱发了更高水平的光保护能力 。
3 讨论与结论
高等植物对光的吸收是 由 PS I实现的。而能
被植物 PS 1吸收的不同波段的光 (红光和蓝紫光 )
所携带的能量 也不 同(曹婷婷等 ，2007)，同时 PS 1
吸收的光能也并不 能全部用 于光化 学反应 (Dem—
mig et a1．，1996)(部分会 以热能 的形式耗散和以荧
光的形式散发)；因此通过同时比较分析不 同光强的
红光和蓝光下叶绿素荧光参数 的变化 规律 ，有助于
研究植物的光合作用 。
本研究结果显示 ，通过比较不同强度 的红光和
蓝光下 Y(Ⅱ)、qP 和 的变化规律 (图 1：A，B，
C)，可见在弱光 (PAR<100／xmol·m ·s。)下菜
豆叶片对红光的吸收利用较高 。但随着光强的进一
步上升 (PAR>100／xmol·m ·s )，蓝光下菜 豆
PS1I反应中心的实际光化学效率更高 ，具有更高 比
例还原态的 Q 。已有的研究表明，植物叶片通过天
线色素吸收光能传递给 PSⅡ，PS 1I反应中心捕获
激发能的效率 (F ／F )直接影响到 PS 1的功能
(Baker et a1．，2008)。而我们 的研 究也发现 ，在两
种光质下 F ／F 的变化趋势 (图 l：D)表明，随着
光强的增加 PS I捕获激发能的效率逐渐降低 ，且在
蓝光下 PS 1捕获激发能效率显著高 于在红 光下。
同时不同光强下 ETR 的变化规律进一步表明在蓝
光下菜豆叶片的光化学效率较高 ，具有更优 的 PSI
功能。以上结果显示 ：与在 红光下相 比菜豆叶片在
蓝光下有更高的实际光化学量子效率 ，更高比例还
原态的 Q ，捕获激发能的效率和更高的电子传递速
率从而使菜豆在蓝光下的光化学效率显著高于在红
光下。有研究显示白桦叶片在蓝光下 比在红光下有
更高的光合效率 (Saebo et a1．，1995)，这也与我们
的观察结果一致 。
3期 冯汉青等 ：不 同强度的红光和蓝光下菜豆叶片的荧光特性 341
0 8
O．7
0．6
0 0，5
0．4
0．3
O．2
1．1
1．0
0．9
0．8
0．7
吾0．6
0．5
0．4
0．3
O．2
300
250
200
笆 150
100
50
O
O．7
0 6
0 5
一
呈 0．4
0．3
0．2
0．1
0 200 400 600 800 1000 1200
0 200 400 600 800 1000 1 200
— ●一 BIue
1．O
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0 8
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0 200 400 600 800 1000 1200
光照强度 PAR( moI·m～-S-1)
图 1 红光和蓝光对菜豆叶片 y(1I)、qP、 以及对 F ／F 的影响
Fig．1 Effects of blue and red light on Y(1I)，qP，qL and Fj／F of bean leaves
． Red —●一 Bl Lie
O
0
Z
1 6
1．4
1．2
1．O
O 8
0．6
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0．2
0．O
O．5
0．4
一 O．3
0
0．2
0．1
0．0
200 400 600 800 1000 1200
光照强度 PAR( mo
0 200 400 600 800 1000 1 200
0 200 400 600 800 1000 1200
-m- 一s-1)
图 2 红光和蓝光对菜豆叶片 ETR、NPQ、y(NO)和 y(NPQ)的影响
Fig．2 Effects of blue and red light on ETR ，NPQ ，Y(NO)and Y(NPQ)of bean leaves
NPQ是由非光化学过程(例如热耗散)引起的
荧光产额的降低 ，是光照条件下 PS 1I将过量的光能
热耗散掉 的指标 ，随着叶片吸收过剩光能量 的增加
而增加(Peterson et a1．，2004)。通过对不 同光质和
光强下 NPQ 的变化规律的 比较表明，在红光下菜
豆叶片热耗散 比例更大 。而热耗散过程虽然能耗散
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342 广 西 植 物 35卷
过剩光能，保护植物不被强光破坏 ，却会降低光化学
效率(Young et a1．，l997)。这也与上文中在红光下
光化学效率较低相对应 。红光下 的 Y(NPQ)显著
高于在蓝光下的值，一方 面表 明植物接受 的红光光
强过剩 ，另一方面则说明植物仍可以通过调节来保
护自身。同时在红光下y(N0)同样较高，则表明光
化学能量转换和保护性 的调节机制已不足以将过剩
光能完全消耗掉 ，植物的光合作用可能已经受到抑
制。以上结果均显示 ，与在蓝光下相 比在红光下菜
豆以热能形式耗散的光 能显著增加，光能利用率降
低。同时伴随着热耗散的增加和 PSI反应 中心功
能抑制的加剧，不利于植物的光合作用。这也与梁
芳(2010)和吴雪霞(2013)等的研究结果一致。
综上可知 ，光强和光质均会对菜豆叶片的叶绿
素荧光特性产生显著影响。与在红光下相 比，菜豆
在蓝光下的光化学效率更高 ，并随着光强的变化呈
现出显著或极显著的差异 。这可能与其在蓝光下具
有更高的捕获激发能的效率 ，光合电子传递速率，更
高比例还原态的 Q 以及更低水平的非光化学耗散
的综合作用有关。本实验可为设施栽培和相关理论
研究提供一定的参考 ，有关不同光质 和光强对光合
系统影响的分子机理还有待于进一步研究。
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