全 文 ：收稿日期：２０１１－０５－２８　　修回日期：２０１１－０８－０５
基金项目：河南省教育厅科学研究基金（２０１０Ｂ２１０００４）；河南科技大学科学研究基金（２００７ＺＹ０２５）［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｂｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎａｌ
Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ（２０１０Ｂ２１０００４）；Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（２００７ＺＹ０２５）］
作者简介：刘龙昌（１９６８－），男，山东菏泽人，博士，副教授，主要从事植物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｌｉｕｌｃｈ９１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ；ｓｎｏｗｌｉｕ＠１２６．ｃｏｍ。
广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　３２（１）：６９－７６　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ２０１２年１月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０１．０１５
入侵植物小花山桃草种群构件
生物量结构及种子萌发特征
刘龙昌１，范伟杰１，董雷鸣２，玉山江·艾尼３
（１．河南科技大学 林学院，河南 洛阳４７１００３；２．浙江林学院 林业与生物技术学院，
浙江 临安３１１３００；３．新疆林业学校，乌鲁木齐８３０００１）
摘　要：通过野外设置样方调查和室内萌发试验，研究小花山桃草种群各构件生物量的结构特征和它们之间
的关系模型、繁殖分配以及种子萌发特点。结果表明：（１）小花山桃草根、茎、叶、花（果）序生物量与植株高度
之间以及各构件生物量之间均呈正相关关系，可用幂函数模型或线性函数模型较好地表达；（２）各构件生物量
在个体生物量中所占的比率表现为茎＞花序＞叶＞根；（３）小花山桃草的繁殖投入和繁殖分配都随植株个体
的增大而增加；（４）小花山桃草个体大小和繁殖投入之间为线性关系，而个体大小和繁殖分配之间为幂函数关
系；（５）小花山桃草存在一个较小的繁殖阈值（０．６０４３ｇ）；（６）小花山桃草种子在有光照（１２ｈ）和黑暗条件下发
芽率均可达到８５％以上；未经贮藏的种子不萌发，低温沙藏（１～２℃）和室温干藏（１４～３２℃）一个半月种子
萌发率分别可达９２．５％和７９％；低温沙藏时种子即可发芽，且发芽率可达６１％。在研究地区，小花山桃草几
乎整个生长季都可萌发，甚至初冬还有幼苗产生。小花山桃草构件生物量结构和繁殖分配特征、种子萌发特
点等都有助于其入侵能力的提高，是其成功入侵我国的重要原因。
关键词：小花山桃草；外来入侵物种；构件生物量；繁殖分配；种子萌发
中图分类号：Ｑ９４８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０１－００６９－０８
Ｍｏｄｕｌｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｒａｉｔｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
ＬＩＵ　Ｌｏｎｇ－Ｃｈａｎｇ１，ＦＡＮ　Ｗｅｉ－Ｊｉｅ１，
ＤＯＮＧ　Ｌｅｉ－Ｍｉｎｇ１，Ｙｕｓｈａｎｊｉａｎｇ·ＡＩＮＩ３
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｈｅｎａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌｕｏｙａｎｇ　４７１００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ａｎｄ
Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｌｉｎ’ａｎ　３１１３００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｈｏｏｌ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａｉｓ　ｎａｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｈａｓ　ｎｏｗ　ｂｅｃｏｍｅ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ
ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｆｉｅｌｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｂｏｒ－ａｔｏｒｙ，ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｔｒａｉｔｓ，ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｄｕｌｅｓ，ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：（１）Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ，ｌｅａｆ　ａｎｄ　ｃａ－
ｐｉｔｕｌｕｍ（ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ）ｏｆ　Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｈａｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ
ｍｏｄｕｌｅ　ａｌｓｏ　ｈａｄ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｂｙ　ｐｏｗｅｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｒ　ｌｉｎｅａｒ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ；（２）Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｍｏｄｕｌｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗｈｏｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｓｔｅｍ，ｃａｐｉｔｕｌｕｍ
（ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ），ｌｅａｆ，ｒｏｏｔ；（３）Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｅｔｉｖｅ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｓ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ；（４）Ａ　ｌｉｎｅａｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ　ｗｈｅｒｅａｓ
ａｐｏｗｅｒ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｃｔｅｄ；（５）Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｍｐａｒａｂｌｙ　ｓｍａｌ（０．６０４３ｇ）；（６）Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｏｆ　Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｗａｓ　ｎｏｎ－ｐｈｏｔｏｂｌａｓｔｉｃ．Ｉｔｓ
ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｔｈａｎ　８５％ｂｏｔｈ　ｕｎｄｅｒ　１２ｈｌｉｇｈｔ　ｏｒ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｄａｒｋ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉ－
ｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　７９％ａｎｄ　９２．５％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎ　ｓｅｅｄｓ　ｓｔｏｒｅｄ　ｆｏｒ　４５ｄａｔ　ａｍｂｉｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（１４－３２℃）ａｎｄ
ｓｅｅｄｓ　ｓｔｏｒｅｄ　ｆｏｒ　４５ｄａｔ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ（１－２℃）ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｏｃｃｕｒ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｂｅｉｎｇ　ｓｔｏｒｅｄ．Ｉｎ
ｔｈｅ　ｎａｔｕｒａｌ　ｈａｂｉｔａｔ　ｉｎ　Ｌｕｏｙａｎｇ，ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　Ｇ．ｐａｒｖｉｆｌｏｒａｅｍｅｒｇｅ　ａｌｍｏｓｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ，ｅｖｅｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ
ｗｉｎｔｅｒ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｍｏｄｕｌｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｌ
ｆａｃｉｌｉｔａｔｅｄ　ｉｔｓ　ｉｎｖａｓｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ；ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ；ｍｏｄｕｌｅ　ｂｉｏｍａｓｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
　　小花山桃草（Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ）是柳叶菜科山
桃草属的一年生或越年生草本植物，原产北美。作
为牧草于解放初期引入我国，现分布于河南、河北、
山东、安徽、江苏、湖北、福建、浙江等省（裴鉴等，
１９５９；Ｃｈｅｎ等，２００７），已逸为杂草。该植物生长快，
植株高大，结实量大，繁殖和扩散能力强，适应性广
泛，可生活在路边、山坡、田埂，甚至在碱涝薄地上也
能生长，繁殖迅速，是危害性较大的外来入侵植物之
一（杜卫兵等，２００３）。作为全球变化的一个重要组
成部分，生物入侵被认为是当前最棘手的三大环境
问题之一（Ｖｉｔｏｕｓｅｋ等，１９９６；Ｓａｌａ等，２０００）。外来
物种的成功入侵，常常直接或间接地降低被入侵地
的生物多样性，改变当地生态系统的结构与功能，并
最终导致生态系统的退化与生态系统功能和服务的
丧失（Ｍｃｋｉｎｎｅｙ　＆ Ｌｏｃｋｗｏｏｄ，１９９９；郭连金等，
２００９），严重威胁区域生态安全，也给全球的环境、经
济甚至人类健康造成巨大的损失（Ｐｉｍｅｎｔｅｌ等，
２０００；Ｃｕｒｎｕｔｔ，２０００）。关于外来入侵种成功定居的
机制还不清楚，最适防御假说认为，植物有限资源的
生物量分配在维持、存活、生长、贮存、繁殖和防御之
间存在着颉颃关系，外来种的侵入扩张是生物量分
配方式转变的结果（Ｂｌｏｓｓｅｙ　＆ Ｎｔｚｏｌｄ，１９９５）。天
敌释放假说也认为，外来入侵植物在入侵地由于天
敌逃避效应，将会在生长、维持和繁殖之间的资源分
配上产生适应性调整 （Ｔｈéｂａｕｄ　＆ Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆｆ，
２００１），这种适应性调整为其成功入侵提供了可能。
近年来一些学者将植物种群构件理论和繁殖分配策
略理论引用到植物入侵生态学的研究中，作为研究
外来入侵植物入侵特性的有效方法之一（齐淑艳等，
２００６；潘玉梅等，２００９）。但有关小花山桃草种群构
件生物量和种子萌发特征等方面的研究尚未见报
道。本文研究了小花山桃草在生殖生长高峰期种群
构件生物量间的关系及其种子萌发特征，为深入了
解小花山桃草入侵机理及其有效防治提供基础。
１　研究地点与研究方法
１．１自然概况
研究地点位于河南省洛阳市伊川县彭婆镇
（１１２°２９′３０″Ｅ，３４°２８′５４″Ｎ），研究区属暖温带大陆
性季风气候，气候温和，四季分明。年均气温１４．５
℃，１月平均温度－２．５１℃。７月平均温度２５．８℃；
年平均日照２　３２７ｈ，无霜期２１０ｄ，≥℃积温平均为
５　３５２℃；平均降雨量６５９ｍｍ，且分布不均，夏季
（７、８ 月份降水最多）降雨量占全年降雨量的
４６．９％；土壤为潮褐土。
１．２研究方法
１．２．１取样方法　２００９年７月上中旬，于小花山桃
草开花结果盛期，在全面踏查基础上，选取有代表性
的小花山桃草优势群落，设立３个样地。小花山桃
草群落的伴生种有野艾蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｌａｖａｎｄｕｌａｅ－
ｆｏｌｉａ）、荠菜（Ｃａｐｓｅｌｌａ　ｂｕｒｓａｐａｓｔｏｒｉｓ）、小苦荬（Ｉｘ－
ｅｒｉｄｉｕｍ　ｄｅｎｔａｔｕｍ）、苍耳（Ｘａｎｔｈｉｕｍ　ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）、狗
牙根（Ｃｙｎｏｄｏｎ　ｄａｃｔｙｌｏｎ）、早熟禾（Ｐｏａ　ａｎｎｕａ）、野
燕麦（Ａｖｅｎａ　ｆａｔｕａ）和马唐（Ｄｉｇｉｔａｒｉａ　ｓａｎｇｕｉｎａ－
ｌｉｓ）。各样地分别随机选取１０２、１０２和１１４个样株，
将其根系全部挖出连其土坨带回实验室，用水浸泡
去掉根部泥土，冲洗干净后，仔细将其他伴生植物的
根系清除，然后测量每个样株的株高，将每样株的
根、茎、叶、花（果）序分开，分别装袋，在８０℃恒温下
烘至恒质量（蒲高忠等，２０１０），用１／１００００电子天平
逐株逐项称量。
１．２．２室内外种子萌发　选取河南科技大学周山校
区操场边荒地小花山桃草种群为研究样地（自然条
件同伊川县彭婆镇），观测其种子在室外的萌发情
况，观测时间为２００８～２００９年（两个自然年度）。用
０７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
于室内萌发实验的种子于２００９年７～８月采自河南
科技大学周山校区操场边种群，实验于同年８～ｌ２
月进行，挑选饱满种子，用０．５％Ｈ２０２ 消毒后用无
菌水冲洗５次，用蒸馏水浸泡２４ｈ后放在直径１０
ｃｍ、垫有两层滤纸的培养皿中进行实验，每个处理
５０粒种子（除不同储藏方法实验外，均采用低温沙
藏的种子）。每天补充１～３ｍＬ蒸馏水，以维持适
宜的湿度。实验在人工智能培养箱进行，培养条件
为有光照时间（１２ｈ）或无光照（黑暗），光照强度
２５０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１。每个处理水平均设４个重复。
除了检测温度对种子萌发的影响外，其余实验都在
２５℃下进行；除了检测光照对种子萌发的影响实验
外，其余实验均在黑暗条件下进行。光照分为持续
黑暗处理（在培养皿外层包裹２层锡箔纸）和正常光
照（２５０μｍｏｌ·ｍ－
２·ｓ－１）１２ｈ处理；种子贮藏分为未
经储藏（采后直接萌发实验）、室温干藏（８～１２月份
的温度为１４～３２℃）和冰箱冷藏室沙藏（１～２℃）
三种情况，贮藏时间为４５ｄ。
１．２．３数据处理　本研究的个体大小用全株生物量
表示，繁殖投入用花（果）序生物量表示；繁殖分配用
花（果）序生物量／全株生物量计算。发芽试验以胚
根露出种皮５ｍｍ作为萌发的标志，实验末期连续
１５ｄ无种子发芽，发芽试验即结束。萌发率％＝发
芽试验终期全部发芽种子数／试验种子数×１００，用
平均值±标准差表示。将全部测定的数据进行统计
分析，对各构件生物量之间关系建立定量化描述模
型（郭水良和盛海燕，２００２；杨允菲和李建东，２００３），
所有定量关系均进行直线函数ｙ＝ａ＋ｂｘ，幂函数ｙ
＝ａｘｂ，指数函数ｙ＝ａｅｂｘ模型的回归分析，其相关性
最高者为其描述模型。采用ＳＰＳＳ１３．０数据统计软
件包进行显著性检验和回归分析，用Ｅｘｃｅｌ２００３作
图。种子发芽试验，采用ＳＰＳＳ１３．０软件包进行单
因素方差（Ｏｎｅ　Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）分析和多重比较
（ＬＳＤ）。
２　结果与分析
２．１小花山桃草种群各构件数量特征
从表１可知，小花山桃草植株最高的为１８２．３
ｃｍ，最 低 的 为 ３５．５ｃｍ，株 高 的 变 异 系 数 为
１５１．２２７％；茎、花（果）序、叶、根生物量的变异系数
分 别 为 １４２．００１％、１５３．６１８％、１４２．９５３％ 和
１４４．０２３％；根、茎、叶、花（果）序、营养器官和单株平
均干物质量的最大观测值分别是最小观测值的
４０８、５０８、６２８、２５１７、４４５和４４３倍；根、茎、叶和花
（果）序干物质量占个体总生物量百分比的最大观测
值分别是最小观测值的４０、１５、１７和４１倍。表明在
同一种群中小花山桃草生长的不整齐性，可同时出
现处在营养生长期、花果期等不同发育阶段的植株。
与其它外来人侵植物如牛膝菊、小飞蓬（齐淑艳等，
２００６；潘玉梅等，２００９）相似，小花山桃草可在一个生
长期内完成开花结实、传播种子以及萌发幼苗。通
过这种生长繁殖方式，小花山桃草在短时间内大量
繁殖后代、扩大种群，逐渐在人侵地占有绝对优势。
根、茎、叶、花（果）序生物量占个体总生物量的
比率大小为茎＞花（果）序＞叶＞根，其变异系数均
较小，说明各构件干物质分配比例具有稳定性，也说
明小花山桃草在生长中具有自我调节的资源分配策
略，这与其它外来入侵植物的分株生物量分配特征
相似（齐淑艳等，２００６；潘玉梅等，２００９）。而各构件
分配比率的变异系数大小表现为花（果）＞根＞叶＞
茎，茎和叶的干物质分配比例比其它构件分配比例
更稳定，说明支持构件茎和光合构件叶在植株生长
过程中的重要性。
２．２小花山桃草种群植株高度与根、茎、叶和花（果）
序生物量的关系
　　经相关性检验和回归分析表明，小花山桃草株
高与根、茎、叶和花（果）序均呈极显著的正相关关系
（Ｐ＜０．０１）。由Ｒ２ 可知，在直线函数、幂函数和指
数函数中，最佳模型是幂函数模型，小花山桃草种群
植株高度与根、茎、叶和花（果）序生物量的关系均可
用此模型较好的表达（图１）。ｂ值可以反映出根、
茎、叶、花（果）序生物量对株高的制约程度，小花山
桃草植株高度与根、茎、叶、花（果）序生物量之间关
系模型的ｂ值分别为０．１７７、０．１９１、０．１７３、０．１３８，
由此可见，小花山桃草种群各构件生物量对植株高
度的制约规律表现为茎＞根＞叶＞花序（图１）。茎
对植株高度的制约程度最大，也体现了在植株生长
过程中，茎所起的重要作用。
２．３小花山桃草种群各构件生物量之间的关系
小花山桃草各营养器官之间存在着极显著的正
相关关系（Ｐ＜０．０１）（图２）。根生物量随茎、叶生物
量呈幂函数增加，ｂ值分别为０．９５６６和０．９２０９，茎、
叶生物量对根生物量的制约程度为：茎＞叶；根生物
量随地上部分营养器官（茎和叶）生物量呈现幂函数
模型增加的形式，其ｂ值为０．９７７４；叶生物量随着
１７１期　　　　　　　刘龙昌等：入侵植物小花山桃草种群构件生物量结构及种子萌发特征
茎生物量呈线性函数形式增加，其最佳拟合曲线见
图２。根、茎、叶间的定量关系模型反映出了植物个
体营养器官之间在结构与功能上的相互依存、相互
协调、相互影响的密切关系。
表１　小花山桃草种群各构件数量特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｍｏｄｕｌｅｓ　ｉｎ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ（ｎ＝３１８）
项目Ｉｔｅｍ
最大值
Ｍａｘ．
最小值
Ｍｉｎ．
平均
Ｍｅａｎ±ＳＤ
变异系数
ＣＶ（％）
根生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ（ｇ） １５．４９０　 ０．０３８　 １．５８１±２．２７７　 １４４．０２３
茎生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍｓ（ｇ） ６８．０１６　 ０．１３４　 ７．５７６±１０．７５８　 １４２．００１
叶生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ（ｇ） １５．０８０　 ０．０２４　 １．６４６±２．３５３　 １４２．９５３
营养器官生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ（ｇ） ９０．２３９　 ０．２０３　 １０．８０２±１５．１８９　 １４０．６１３
花（果）序生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍｓ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｓ（ｇ） ２２．６５１　 ０．００９　 ２．１２８±３．２６９　 １５３．６１８
总生物量Ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ（ｇ） １１２．８９０　 ０．２５５　 １２．９３０±１８．３３２　 １４１．７７３
植株高 Ｈｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ（ｃｍ） １８２．３　 ３５．５　 １０６．２１７±２６．９６８　 １５１．２２７
根生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｂｉｏｍａｓｓ（％） ７４．０３　 １．８６　 １２．６２±５．１６　 ４０．６９
茎生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｔｅｍｓ　ｂｉｏｍａｓｓ（％） ８１．２０　 ５．４４　 ５９．３８±８．３４　 １４．０５
叶生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ（％） ３０．１０　 １．７８　 １２．７６±３．２７　 ２５．６３
营养器官生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｂｉｏｍａｓｓ（％） ９８．８９　 ６１．１９　 ８４．７４±６．２２　 ７．３４
花（果）序生物量分配Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍｓ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｂｉｏｍａｓｓ（％） ３８．９８　 ０．９５　 １５．２４±６．２３　 ４０．８８
图１　小花山桃草植株高度与根、茎、叶、花（果）序生物量的关系
Ｆｉｇ．１　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ，ｃａｐｉｔｕｌｕｍｓ（ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｓ）ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
　　小花山桃草营养器官与生殖器官之间也存在极
显著的正相关关系（Ｐ＜０．０１），表现为花（果）序生
物量随着根、茎、和叶的增加而增加，可用幂函数模
型或线性函数模型表达（图３）。对花（果）序生物量
和根系生物量间的幂函数关系进行线性转换后的线
性函数模型为ｙ＝－０．６８２＋１．０９０２ｘ。此时，花
（果）序生物量与茎、叶和根之间线性关系模型的ｂ
值分别为０．２８９７、１．２９２４和１．０９０２，据此可知茎、
叶、根构件生物量对花（果）序的制约程度为：叶＞根
＞茎。
２．４小花山桃草个体大小与繁殖的关系
通过 回 归 分 析 可 知，线 性 函 数 模 型 （ｙ＝
０．１７２６ｘ－０．１０４３，Ｒ２＝０．９３７３，Ｐ＜０．０１）是小花山
桃草个体大小和繁殖投入之间的最适关系模型。繁
殖投入与个体大小的线性回归分析表明（图４：Ａ），
小花山桃草的繁殖投入随着个体大小的增加而增加，
个体大小与繁殖投入呈极显著的正相关关系（Ｐ＜ ０．０１），即植物个体越大，对繁殖的绝对投入越高。
２７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
图２　小花山桃草不同营养器官生物量的关系
Ｆｉｇ．２　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
图３　小花山桃草花（果）序生物量与茎、叶和根生物量的关系
Ｆｉｇ．３　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｃａｐｉｔｕｌｕｍｓ（ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｓ）ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｓｔｅｍｓ，ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
图４　小花山桃草个体大小与繁殖投入、繁殖分配的回归关系
Ｆｉｇ．４　Ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｉｚｅ　ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
Ｂ．个体大小Ｘ和繁殖分配Ｙ 均进行了自然对数转化。
Ｂ．Ｂｏｔｈ　Ｘａｎｄ　Ｙ　ｗｅｒｅ　ｉｎ－ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ．
较大个体具有较强的光合能力、较强的水分和养分
获取能力，相应地，大个体可将更多的资源投入到繁
殖器官中，具有更强的繁殖能力。
同理，幂函数模型 （ｙ＝１０．４９６ｘ０．１４４２，Ｒ２ ＝
０．１１１４，Ｐ＜０．０１）是小花山桃草个体大小和繁殖分
配之间的最适关系模型。对其幂函数关系进行线性
转换后可知，小花山桃草繁殖分配随个体大小的增
大而增加，个体大小与繁殖分配也呈正相关关系，但
３７１期　　　　　　　刘龙昌等：入侵植物小花山桃草种群构件生物量结构及种子萌发特征
图５　贮藏方法对小花山桃草种子萌发的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
１．未经贮藏；２．室温干藏；３．低温沙藏。
１．Ｎｏｔ　ｓｔｏｒｅｄ；２．Ｓｔｏｒｅｄ　ａｔ　ａｍｂｉｅｎｔ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；３．Ｃｏｌｄ
ｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；＊＊ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０１；
＊ｓｈｏｗｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＜０．０５；ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
图６　光照对小花山桃草种子萌发的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ　Ｇａｕｒａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ
相关性不强（Ｒ２＝０．１１１４）（图４：Ｂ）。
２．５室内外种子萌发情况
经两年的室外观测发现，小花山桃草种子几乎
整个生长季（干旱、高温的６月份除外）都能不断萌
发，其种子主要集中在秋季萌发，甚至到初冬（１２月
中下旬）还有幼苗产生。秋冬萌发的种子以莲座状
幼苗越冬，翌年春季气温回升时迅速进入旺盛生长
期，这些幼苗在４月下旬即可开花结果。春季和雨
季（７月份）萌发的种子到９月份还能开花结实。这
些特性极大地提高了其繁殖效率，有利于其种群的
快速扩大。
　　小花山桃草种子需经过一段时间的贮藏才能萌
发，室温干藏后发芽率为７９±４．１６，低温沙藏后发
芽率为９２．５０±４．１２（图１），说明其种子具有“后熟”
特性。小花山桃草种子在有光照（１２ｈ）和黑暗条件
下均有很高的发芽率（分别为９２．５０±４．１２和
８５．５０±３．７９）（图２）。另外，小花山桃草种子在低
温沙藏时（一个半月后）即可直接发芽，发芽率可达
６１±２．１５％。结合室外观察结果可知，小花山桃草
种子萌发需要的条件较为宽泛，这种特性是小花山
桃草成功人侵新生境并能够快速扩张的重要原因。
３　结论与讨论
３．１小花山桃草构件数量特征及其分配规律
小花山桃草种群各构件数量较大的变异性表明
了其生长发育的不整齐性，这种特性与其种子萌发
条件宽泛、萌发时期长，生长快，花果期长，发育成熟
期短的特性紧密相关。与其它外来人侵植物如牛膝
菊（Ｇａｌｉｎｓｏｇａｐａｒｖｉｆｌｏｒａ　ｐｌａｎｔ）（齐淑艳等，２００６）、
小飞蓬（Ｃｏｎｙｚａ　ｃａｎａｄｅｎｓｉｓ）（潘玉梅等，２００９）和银
胶菊（Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ　ｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓ）（唐赛春等，２００８）
相似，这种生长繁殖特性可能是其成功入侵新生境
和进一步扩大种群的适应策略。
小花山桃草在茎生物量的投资比例最大（平均
为５９．３８％），且在茎投入资源的分配比例也最为稳
定，这是植物种群生存竞争的需要。茎在植物个体
的生长发育中起支撑和储存养分的作用，高大的植
株有利于植物尽可能多地掠获空间和光资源，从而
在生存竞争中占据优势，增强入侵的能力。在植物
生长发育过程中，茎和叶是个体所有结构中最重要
的两个营养器官，植物生长所需要的大部分营养物
质都要靠这两个器官合成、储存和运输。所以，从种
群角度来讲，这两个构件的生物量投入最大（齐淑艳
等，２００６；潘玉梅等，２００９）。在本研究中，小花山桃
草对花（果）序生物量的投入大于对叶的投入，主要
是因为采样的时间正处小花山桃草的生殖生长高峰
期，此时正处于小花山桃草叶生物量下降，花（果）序
生物量快速增长的时期（杜卫兵等，２００３）。同时，花
（果）序生物量的投资比例大，也反映了其种子量大，
繁殖能力强的特点，这为其大量、快速传播种子并成
功入侵新生境提供了条件。
３．２小花山桃草各构件生物量的关系
植物的生长和物质分配总是遵循着某种规律，
常可用线性函数、幂函数和指数函数表达。当大样
本取样时，往往以上几种规律同时有效（杨允菲等，
４７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷
２００６），本研究也证实了这一点，小花山桃草各功能
构件间可以同时用线性函数和幂函数模型表达（ｎ
＝３１８、Ｐ＜０．０１）。选择其中相关系数最大的作为
最优模型表达式，研究表明，小花山桃草各构件生物
量之间可用线性函数或幂函数模型表达。如果把线
性关系称为同速生长，非线性关系称为异速生长（杨
允菲等，２００６），那么，与入侵植物小飞蓬相似（潘玉
梅等，２００９），小花山桃草各构件生物量间既存在同
速生长，也存在异速生长，表明在其生长过程中同时
具有同速和异速生长的表型可塑性调节。外来入侵
植物通过这种可塑性调节对各功能构件的生长和分
配策略做出适应性调整以最大限度地保障其繁殖
成效。
根、茎、叶、花（果）序生物量对株高的制约程度
为茎＞叶＞根＞花（果）序，表明植株高度与茎质量
的积累有着密切关系。对一年生植物来说，在高度
上占据优势，对其成功入侵十分必要（潘玉梅等，
２００９）。高大的茎有利于植株更多地接收光照，促进
光合作用，储存干物质，为大量产生种子奠定物质基
础。其它各功能器官之间的制约程度关系，如茎、叶
生物量对根生物量的制约程度，茎、叶、根构件生物
量对花（果）序的影响制约程度等，在已研究的几个
外来入侵物种中未表现出一定的规律性（齐淑艳等，
２００６；潘玉梅等，２００９）。这可能是不同植物对新生境
的适应策略不同造成的，也可能与其生长环境有关，
如在干旱生境下，为了获取更多的水分以保证自身正
常的生长繁育，植物必然会加大对根系的投入，这时
根系就会相应成为其它功能构件的主要制约因子。
３．３个体大小与花（果）期繁殖分配
个体大小与繁殖分配存在异速关系，即植物个
体越大，繁殖投入越高，而繁殖分配却越小（Ｚｈａｎｇ
＆Ｊｉａｎｇ，２００２；赵方等，２００８；苏梅等，２００９）。但也
有一些研究表明植物也存在不同于上述模式的繁殖
分配特征，即繁殖投入和繁殖分配都随植株个体的
增大而增加（陈学林等，２００９；Ｗｅｉｎｅｒ等，２００９），本
研究进一步证明实了这一点。这种繁殖分配特征有
利于外来入侵植物在新入侵地迅速扩大种群。
植物开花在营养器官生物量上存在一个最小
值，超出该临界值的生物量才用于繁殖（Ｗｅｉｎｅｒ，
１９８８）。小花山桃草有性繁殖时也必须达到一定的
个体大小（临界值为０．６０４３ｇ）。但与其它非入侵植
物如红花琉璃草（Ｃｙｎｏｇｌｏｓｓｕｍ　ｏｆｆｉｃｉｎａｌｅ）（Ｒｅｎａｔｅ
等，１９９７）等相比，小花山桃草的繁殖阈值要小的多，
它只需很少的营养物质积累就能够开花结实，这可
能是其成功入侵的另一个重要原因。植物个体大小
和繁殖分配之间为线性关系，植物个体大小和繁殖
投入之间为幂函数关系 （Ｓｕｇｉｙａｍａ　＆ Ｂａｚｚａｚ，
１９９８）。而小花山桃草个体大小和繁殖分配之间为
幂函数关系，个体大小和繁殖投入之间为线性关系。
这是否是外来入侵植物的一个重要生物学特征，不
仅需对更多入侵植物的繁殖分配特征进行比较研
究，更需要与原产地种群或本地近缘种的比较研究。
３．４小花山桃草种子萌发特性
小花山桃草种子不仅在春季萌发，在几乎整个生
长季均可萌发，且主要集中在秋季萌发。其中，秋冬
萌发的种子以莲座状幼苗越冬，翌年春季迅速进入生
长发育期（杜卫兵等，２００３）。与外来入侵植物黄顶菊
（Ｆｌａｖｅｒａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ）（张风娟等，２００９）和裂叶月见草
（Ｏｅｎｏｔｈｅｒａ　ｌａｃｉｎｉａｔａ）一样，这种先于其它植物萌发生
长的特点，保证了其种群的优先建立，可能是这些植
物成功入侵的一种机制。小花山桃草种子具有休眠
特性，其种子在多种条件下均可萌发生长，这些特点
有助于其成功减少外界不良环境的干扰，是很多外来
植物成功入侵的原因之一（Ｂａｋｅｒ，１９７４）。
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特征）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２９（４）：４７６－４８０
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ｃｏｎｏｍｉｃ　ｃｏｓｔｓ　ｏｆ　ｎｏｎ－ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ［Ｊ］．
Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ，５０（１）：５３－６５
Ｐｕ　ＧＺ（蒲高忠），Ｔａｎｇ　ＳＣ（唐赛春），Ｐａｎ　ＹＭ（潘玉梅），ｅｔ　ａｌ．
２０１０．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｏｄｕｌａｒ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　ｉｎｖａｓｉｖｅ
Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ
（入侵植物银胶菊在不同生境下表型可塑性和构件生物量）
［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０（５）：６４１－６４６
Ｑｉ　ＳＹ（齐淑艳），Ｘｕ　ＷＤ（徐文铎），Ｗｅｎ　Ｙ（文言）．２００６．Ｂｉｏｍａｓｓ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｅｘｏｔｉｃ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　Ｇａｌｉｎｓｏｎａ　ｐａｒｖｉｆｌｏｒａ（外来入
侵植物牛膝菊种群构件生物量结构）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｃｏｌ
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Ｗｅｓｓｅｌｉｎｇｈ　ＲＡ，Ｐｅｔｅｒ　ＧＬ，ｅｔ　ａｌ．１９９７．Ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｓｉｚｅ　ｆｏｒ　ｆｌｏｗｅｒ－
ｉｎｇ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔｓ：ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｚｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ
ｓｕｒｖｉｖａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，７８（７）：２　１１８－２　１３２
Ｓａｌａ　ＯＥ，Ｃｈａｐｉｎ　ＦＳ，Ａｒｍｅｓｔｏ　ＪＪ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｇｌｏｂａｌ　ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
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Ｓｕ　Ｍ（苏梅），Ｑｉ　Ｗ（齐威），Ｙａｎｇ　Ｍ（阳敏），ｅｔ　ａｌ．２００９．Ａｌｔｉｔｕｄｉ－
ｎａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｌ－
ｐｈｉｎｉｕｍ　ｐｙｌｚｏｗｉｉ（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ）ａｔ　ｅａｓｔ　Ｑｉｎｈａｉ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔ－
ｅａｕ（青藏高原东部大通翠雀花的花特征和繁殖分配的海拔差
异）［Ｊ］．Ｊ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖ（兰州大学学报），４５（２）：６１－６５
Ｓｕｇｉｙａｍａ　Ｓ，Ｂａｚｚａｚ　ＦＡ．１９９８．Ｓｉｚｅ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌ－
ｌｏｃａｔｉｏｎ：ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ａｎｄ
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Ｔａｎｇ　ＳＣ（唐赛春），ＬǚＳＨ（吕仕洪），Ｈｅ　ＣＸ（何成新），ｅｔ　ａｌ．２００８．
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｈａｒｍｆｕｌ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｌｉｅｎ　ｉｎｖａｓｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　Ｐａｒｔｈｅｎｉｕｍ
ｈｙｓｔｅｒｏｐｈｏｒｕｓｉｎ　Ｇｕａｎｇｘｉ（外来入侵植物银胶菊在广西的分布与
危害）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），２８（２）：１９７－２００
Ｔｈéｂａｕｄ　Ｃ，Ｓｉｍｂｅｒｌｏｆ　Ｄ．２００１．Ａｒｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｒｅａｌｙ　ｌａｒｇｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｉｎ－
ｔｒｏｄｕｃｅｄ　ｒａｎｇｅｓ？［Ｊ］．Ａｍ　Ｎａｔ，１５７：２３１－２３６
Ｖｉｔｏｕｓｅｋ　ＰＭ，Ｄ’Ａｎｔｏｎｉｏ　ＣＭ，Ｌｏｏｐｅ　ＬＬ，ｅｔ　ａｌ．１９９６．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎ－
ｖａｓｉｏｎｓ　ａｓ　ｇｌｏｂａｌ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｈａｎｇｅ［Ｊ］．Ａｍ　Ｓｃｉ，８４：２１８－２２８
Ｗｅｉｎｅｒ　Ｊ，Ｌｅｓｌｅｙ　ＧＣ，Ｊｏａｎ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｔｈｅ　ａｌｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｃｏｌ，９７（６）：１　２２０－１　２３３
Ｗｅｉｎｅｒ　Ｊ．１９８８．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ［Ｍ］／／Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄｏｎｓｔ　Ｊ，Ｌ　Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄｏｎｓｔ（ｅｄｓ）．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ：Ｐａｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：０ｘｆｏｒｄ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ：２２８－２４５
Ｙａｎｇ　ＹＦ（杨允菲），Ｚｈａｎｇ　ＢＴ（张宝田）．２００６．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　Ｐｌａｓ－
ｔｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｍｏｄｕｌｅｓ　ｏｎ　Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ
ｕｒａｌｅｎｓｉｓ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅａｄｏｗ　Ｈａｂｉｔａｔ　ｉｎ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎ，Ｃｈｉｎａ
（松嫩平原草甸生境甘草种群生殖构件表型可塑性及变化规
律）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔ　Ｓｉｎ（草业学报），１５（２）：１４－２０
Ｙａｎｇ　ＹＦ（杨允菲），Ｌｉ　ＪＤ（李建东）．２００３．Ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｃｌａｓｓｅｓ　ｏｆ　ｒａｍｅｔｓ　ｉｎ　Ｋａｌｉｍｅｒｉｓ　ｉｎｔｅｇｒｉｆｏｌｉａ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｓｏｎｇｎｅｎ　Ｐｌａｉｎｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（松嫩平原全叶马兰种群不
同龄级分株的生长策略）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｃｏｌ（应用生态学
报），１４（１２）：２　１７１－２　１７５
Ｚｈａｎｇ　ＤＹ，Ｊｉａｎｇ　ＸＨ．２００２．Ｓｉｚｅ－ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｓｅｘ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｖｏｌ　Ｂｉ－
ｏｌ，１５（１）：７４－８３
Ｚｈａｎｇ　ＦＪ（张风娟），Ｌｉ　ＪＱ（李继泉），Ｘｕ　ＸＹ（徐兴友），ｅｔ　ａｌ．
２００９．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｆｌａｖｅｒａ　ｂｉｄｅｎｔｉｓ（环境因子对黄顶菊种子萌发的影响）［Ｊ］．
Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌ　Ｓｉｎ（生态学报），２９（４）：１　９４７－１　９５３
Ｚｈａｏ　Ｆ（赵方），Ｙａｎｇ　ＹＰ（杨永平）．２００８．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
ｉｎ　ａ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　Ｏｘｙｒｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ａｌｏｎｇ　ａｌｔｉ－
ｔｕｄｉｎａｌ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ（中华山蓼不同海拔居群的繁殖分配研究）
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８３０－８３５
（上接第１４２页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　１４２）
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６７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３２卷