全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Oct．２０１５,３５(５):６６８－６７２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１３０７０１７
严廷良,钟才荣,刘强,等．海马齿对重金属Pb、Zn胁迫的生长及生理生化响应[J]．广西植物,２０１５,３５(５):６６８－６７２
YanTL,ZhongCR,LiuQ,etal．EfectsofPbandZnonthegrowthandphysiologicalresponseofSesuviumportulacastrum[J]．Guihaia,２０１５,３５(５):
６６８－６７２
海马齿对重金属Pb、Zn胁迫的生长及生理生化响应
严廷良１,钟才荣２,刘　强１,张　颖１∗
(１．海南师范大学 生命科学学院,海口５７１１５８;２．海南东寨港国家级自然保护区管理局,海口５７１１２９)
摘　要:重金属污染是当前生态环境保护话题的一个热点,当环境污染后,重金属容易被植物体吸收、富集,
阻碍植物的生长发育.海马齿(Sesuviumportulacastrum)是一种生长在海边沙地及河流入海口两岸滩涂地
带的多年生肉质草本植物,拥有一套有别于淡土植物的遗传背景和耐盐碱生理机制.为了讨论其抗重金属逆
境能力,用１/１０的 Hoagland营养液配制不同浓度的Zn２＋、Pb２＋溶液,浓度梯度为０、５、１０、２５、５０μmol􀅰LＧ１
(０μmol􀅰LＧ１为对照组),在Pb、Zn单因子处理下对海马齿的生物量指标节间长度、鲜重、干重和海马齿生理
生化指标叶绿素、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白和根系活力进行测定,研究其生理活动和生长动态.
结果表明:叶片叶绿素含量下降,根系活力降低;同时,高浓度的Pb、Zn离子对海马齿的相对生长率和节间长
度存在明显的抑制作用;蛋白质含量显著下降;脯氨酸、可溶性糖、丙二醛能够被诱导且显著升高;但同时,海
马齿鲜重和干重并没有显著的变化.说明海马齿对重金属Pb、Zn具有一定的耐受性,为研究海马齿是否可
以作为一种净化水源的植物提供理论参考依据.
关键词:重金属;海马齿;生理生化;生长动态
中图分类号:Q９４５．７８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０５Ｇ０６６８Ｇ０５
EffectsofPbandZnonthegrowthandphysiological
responseofSesuviumportulacastrum
YANTingＧLiang１,ZHONGCaiＧRong２,LIUQiang１,ZHANGYing１∗
(１．CollegeofLifeSciences,HainanNormalUniversity,Haikou５７１１５８,China;２．HainanDongzhaigang
NationalNatureReserveAdministrationBureau,Haikou５７１１２９,China)
Abstract:Heavymetalpolutionisahotspotofthecurrentecologicalenvironmentprotectiontopic．WhentheenviＧ
ronmentalpolutionhappened,theheavymetalwilbeeasilyabsorbedandenrichedbytheplants,andthenafectthe
plant’snormalgrowth．Sesuviumportulacastrumisaperennialherbwiththefleshystem．Itgrowsinthecoastland
andsalttidalflats．Ithasitsownsalttolerantmechanismandgeneticbackground,whicharediferentwiththefresh
waterplant．InordertodiscusstheheavymetalresistanceabilityofS．portulacastrum,thechangesinphysiological
activityandthegrowthofS．portulacastruminfluencedbyPbandZnwereinvestigated．１/１０HoaglandnutrientsoＧ
lutionwasusedtoprepareZn２＋andPb２＋solutionswiththeconcentrationsfrom０(CK),５,１０,２５to５０μmol􀅰LＧ１．
UndertheZn２＋andPb２＋stressesandseparately,thebiomassindexesincludingtheinternodelength,thefreshand
dryweights,thephysiologicalandbiochemicalindicatorsincludingtheChlorophylcontent,prolineandmalondialdeＧ
hydeactivities,solublesugar,solubleproteinandtherootactivitywereanalyzed．TheresultsshowedthattheobviＧ
oussymptomswereobservedinthedecreaseoftherootactivityandchlorophylcontentintheleaves．Thesoluble
收稿日期:２０１４Ｇ０６Ｇ２３　　修回日期:２０１４Ｇ０８Ｇ１５
基金项目:海南省自然科学基金(３１２０９１)
作者简介:严廷良(１９８８Ｇ),男,海南万宁市人,硕士研究生,主要从事植物学恢复生态学研究,(EＧmail)２５１５９９３３７＠qq．com.
∗通讯作者:张颖,博士,副教授,主要从事植物学、植物生理与分子生态学等研究,(EＧmail)zhangyingred＠yahoo．com.
sugar,theprolineandmalondialdehydeactivitieswouldbeinducedtoincreaseunderthestressesofsinglePb２＋and
Zn２＋．Thesolubleprotein,therelativegrowthrateandthepanellengthdroppedsignificantlywiththeincreaseof
Pb２＋andZn２＋concentrationsseparately．ButthefreshanddryweightsofS．portulacastrumhadnosignificantchanＧ
gesundertheheavymetalstress．ThisresultilustratedtheS．portulacastrumonheavymetalPbandZnhadacerＧ
taintolerance．ThisstudywilprovidethedataoftheoreticalreferencewhetherSesuviumportulacastrumcanserveas
aplantforwaterpurification．
Keywords:heavymetal;Sesuviumportulacastrum;physiologicalandbiochemical;growthdynamics
　　重金属的污染已成为现在生态环境保护话题的
一个热点,过量的重金属一旦进入环境,特别是进入
土壤后就很难予以排除,对土壤水质的污染尤为严
重.重金属通过抑制作物细胞分裂和伸长,刺激和
抑制一些酶的活性,影响组织蛋白质合成,降低光合
作用和呼吸作用,伤害细胞膜系统,引起植物体内会
发生一系列生理生化变化,植物体会产生代谢的紊
乱,导致植物抗逆性降低,严重时造成植株的死亡,
更严重的是进一步通过食物链危及人畜健康(夏奎
等,２００８).铅易被植物体吸收、富集,阻滞植物生长
发育.锌的毒害是影响植物光合作用及呼吸作用、
生长迟缓,并出现黄化现象等(李淑艳等,２００６).
海马齿(Sesuviumportulacastrum),番杏科海
马齿属,是一种生长在海边沙地及河流入海口两岸
滩涂地带的多年生肉质草本植物,海马齿可以长期
在海水浇灌下正常生长,拥有一套有别于淡土植物
的遗传背景和耐盐碱生理机制,属于典型的盐生植
物,对高盐、干旱和重金属离子具有很高的耐受性
(张艳琳等,２００４).植物抗重金属逆性指标是研究
植物抗逆机理和抗逆能力的基础.光合作用、细胞
膜透过性、渗透调节物和保护酶系统对植物抗逆性
有比较明确的指示意义.海马齿具有很强的重金属
耐受性,海马齿对镉的耐受性比冰 叶 日 中 花
(Mesembryanthemumcrystallinum)更高即便镉离
子在浓度比较低(５０mmol􀅰L–１)的情况下,对冰叶
日中花的生长抑制作用也十分强烈,但对海马齿的
影响却不明显(Ghnayaetal．,２００５).梁胜伟等
(２００９)研究海马齿对汞的吸附能力也表明了海马齿
对重金属汞具有很高的耐受性和吸附性.我们选择
Pb、Zn两种重金属对海马齿的胁迫研究,进一步说
明海马齿对这两种金属的耐受性,为探讨海马齿是
否可作为一种净化水源的植物提供理论依据.
１　材料与方法
１．１实验样品采集
海马齿匍匐茎(样品于２０１２年２月采自海南省
海口市东寨港)选择长势相同的植株从分枝顶部切
取含有４个节的茎段.
１．２实验样品处理
先将切取的分枝用自来水洗净后,再插入完全
Hoagland营养液中进行生根培养,中间换营养液一
次.用１/１０的 Hoagland营养液配置不同浓度的
含Zn２＋溶液(ZnSO４􀅰７H２O,分析纯)和含Pb２＋
[Pb(NO３)２]溶液,处理浓度为０、５、１０、２５、５０μmol􀅰
L–１(０μmol􀅰L
–１为对照组),将生根培养后长势基
本相同的植株样品进行不同浓度的铅和锌水平处
理.恒温培养箱内放置,每７d换１次处理溶液.
处理期间每天观察植物的长势和症状表现,第３０天
时测定海马齿生物量指标节间长度、鲜重、干重和海
马齿生理生化指标叶绿素、丙二醛、脯氨酸、可溶性
糖、可溶性蛋白和根系活力,每处理重复３次.
１．３指标测定
叶绿素、丙二醛和脯氨酸参照郑炳松(２００６)的
方法;根系活力参照张志良等(１９８０)的TTC法;蛋
白质含量测定参照赵英永等(２００６)的方法;可溶性
糖含量测定参照全妙华等(２００８)的方法;相对生长
速率参照Ghnayaetal．(２００７)的方法.
２　结果与分析
２．１Pb、Zn胁迫海马齿叶片叶绿素含量的变化
重金属Pb、Zn对海马齿叶绿素含量存在较为
明显的毒害效应.由图１可知,随着处理浓度增加,
叶绿素含量呈下降趋势,处理和对照之间的差异均
达到显著水平.处理浓度越高,毒害越严重,说明叶
绿素含量对Pb、Zn两种重金属的影响非常敏感.
２．２Pb、Zn胁迫海马齿根系活力的变化
在Pb胁迫下,海马齿根系活力呈下降—上
升—下降的趋势(图２),但在０、５、１０、２５μmol􀅰L
–１
四个浓度梯度处理下根系活力并未达到显著差异水
平,在５０μmol􀅰L
–１浓度处理下根系活力显著低于
其他４个处理组.在锌处理下,随着浓度的增加,海
９６６５期　　　　　　　　严廷良等:海马齿对重金属Pb、Zn胁迫的生长及生理生化响应
图１　Zn、Pb胁迫下海马齿叶片叶绿素含量变化　
不同字母表示处理间差异显著P＜０．０５.下同.
Fig．１　ChangesofchlorophylcontentsintheleavesofSesuvium
portulacastrumwithZnandPbtreatments　Valueswithdiferent
lettersaresignificantlydiferentatP＜０．０５．Thesamebelow．
图２　Zn、Pb胁迫下海马齿根系活力变化
Fig．２　ChangesofrootactivitiesofSesuvium
portulacastrumwithZnandPbtreatments
马齿根系活力呈下降趋势,在０、５、１０μmol􀅰L
–１三
个浓度梯度处理下根系活力并未达到显著差异水
平,处理浓度在２５、５０μmol􀅰L
–１时均显著低于其
他几个处理组.图２结果表明,随着处理浓度的增
加,高浓度的重金属Pb、Zn对海马齿的根系活力有
一定的毒害作用.
２．３Pb、Zn胁迫海马齿根丙二醛含量的变化
Pb、Zn胁迫下,随着处理浓度的增加,海马齿根
丙二醛含量呈先降低后升高趋势(图３).在各浓度
梯度胁迫下,海马齿根系丙二醛含量均达到显著差
异水平.实验中Pb、Zn胁迫使得海马齿丙二醛含
量增加,表明膜脂过氧化程度加剧,细胞膜透性也逐
渐增加,细胞膜透性越大表明细胞内含物流失越严
重,所以高浓度的重金属Zn和Pb对海马齿有一定
的生理毒害作用.
图３　Zn、Pb胁迫下海马齿根系丙二醛含量变化
Fig．３　Changesofmalondialdehydecontentintherootof
SesuviumportulacastrumwithZnandPbtreatments
２．４Pb、Zn胁迫海马齿根系脯氨酸、可溶性糖、可溶
性蛋白含量的变化
Zn、Pb胁迫下,海马齿根系脯氨酸含量呈先升
高再降低的趋势,但４个处理组浓度高于对照组.
随着处理浓度增加,可溶性糖呈上升趋势,且当浓度
为２５和５０μmol􀅰L
–１时,可溶性糖含量显著高于
其他３个处理组.在２５和５０μmol􀅰L
–１时蛋白质
含量显著下降,表明了在高浓度的重金属Zn、Pb胁
迫下对海马齿的正常生长有一定的影响(表１).
表１　脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量
Table１　Contentsofproline,soluble
sugarandsolubleprotein
浓度
Concentration
(μmol􀅰L
–１)
脯氨酸
Proline
(mg􀅰gＧ１)
Zn Pb
可溶性糖
Solublesugar
(ng􀅰gＧ１)
Zn Pb
可溶性蛋白
Solubleprotein
(mg􀅰gＧ１)
Zn Pb
０ １０．４９８d　１０．４９８d ０．３２４c　０．３２４c ９６．２１a　９６．２１a
５ ３３．４８１a　３２．８９２a ０．３６４c　０．３１１c ９５．１１a　９６．６９a
１０ ２５．７８２b　２９．０３８b ０．４４１c　０．３５４c ９０．２３a　９５．４９a
２５ １７．３５８c　２１．１１７c ０．９７４b　０．１１２b ７１．０６b　６９．３４b
５０ １８．９１８c　２１．３２７c １．６８６a　１．７３２a ５６．３４c　６０．１１c
２．５Pb、Zn胁迫海马齿生长的影响
不同Zn、Pb浓度处理下,海马齿植株相对生长
率、节间长度以及鲜重、干重均有一定差异.在处理
浓度为０、５、１０μmol􀅰L
–１时,海马齿相对生长率较
好,且三个处理组无显著差异(表２),在２５和５０
μmol􀅰L
–１时,海马齿相对生长率显著低于其他三
个处理组.海马齿节间长度表现出与相对生长率一
致的趋势,而鲜重和干重结果表明各处理梯度之间
无显著差异.随着处理浓度的增加,海马齿生长形
态上也发生显著变化,主要表现为节间变短、茎变
０７６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
表２　Zn、Pb胁迫对海马齿生长的影响
Table２　EffectsofZnandPbongrowthofSesuviumportulacastrum
浓度
Concentration
(μmol􀅰L
–１)
相对生长率
Relativegrowthrate(％)
Zn Pb
节间长
Internodelength(cm)
Zn Pb
鲜重
Freshweight(g)
Zn Pb
干重
Dryweight(g)
Zn Pb
０ ０．０３６a　　　　０．０３６a ３．１４a　　　　３．１４a ３．１２a　　　　３．１２a ０．２９a　　　　０．２９a
５ ０．０３４ab　　　　０．０３９ab ３．１５a　　　　３．３２a ３．０８a　　　　３．３８a ０．２８a　　　　０．２８a
１０ ０．０３１ab　　　　０．０３８ab ３．０７a　　　　３．１７a ３．１６a　　　　３．２６a ０．２９a　　　　０．２９a
２５ ０．０２８b　　　　０．０２５b ２．１２b　　　　２．１７b ２．９４a　　　　２．９８a ０．２８a　　　　０．２７a
５０ ０．００９c　　　　０．０１１c １．０６c　　　　１．０１c ２．９４a　　　　２．９１a ０．２５a　　　　０．２４a
粗、叶片变厚等,整体来看生长受到明显抑制,但仍
能正常生长,其干物质的积累含量并无明显变化,也
未出现重金属中毒或死亡现象(表２).
３　讨论与结论
３．１Zn、Pb胁迫对海马齿叶绿素和根系活力的影响
叶绿素是类囊体膜上色素蛋白复合体的重要组
成.叶绿素含量降低,必将影响色素蛋白复合体的
功能,从而降低叶绿体对光能的吸收,进而影响光合
作用(张兆英等２００６).植物叶绿素的含量变化直
接跟植物根系活力有关,根系是植物的重要器官,在
植物的生长发育、生理功能和物质代谢中发挥重要
作用,它感受环境信号,并在形态和生理上产生一系
列反应.它作为植物与环境接触的重要界面,相对
于茎叶等部位对环境更为敏感,更易对环境作出反
应(秦天才等,１９９８).束文圣等(１９９７)在对凡口铅
锌矿印象植物定居的主要因素分析研究中发现由于
植物因受镉、铅、锌等重金属的毒害,植物根系的活
力严重被抑制,使得植物无法利用土壤基质中的大
部分养分,从而影响叶片中叶绿素的合成.重金属
胁迫对植物的光合作用都是抑制的,且降低效应与
胁迫程度成正相关(江行玉等２００１).在本研究中,
海马齿在两种重金属Zn、Pb的胁迫下根系活力和
叶绿素的变化也显示出一定程度的正相关性.
３．２Zn、Pb胁迫对海马齿根系丙二醛的影响
Kanazawaetal．(２０００)认为丙二醛的含量是反
映细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强
弱信号.丙二醛是间接表示膜受损的状况,并兼有
反馈作用.梁胜伟等(２００９)研究重金属汞对海马齿
生长影响中发现在汞胁迫下海马齿的丙二醛含量基
本保持不变,表明植物在汞浓度在５０μmol􀅰L
–１时
还未受到伤害.本研究Pb、Zn胁迫使海马齿丙二
醛含量增加;相对Zn而言,海马齿的根系丙二醛含
量对Pb更敏感,从结果看出高浓度的重金属Zn和
Pb对海马齿有一定的生理毒害作用.
３．３Zn、Pb胁迫对海马齿根系脯氨酸、可溶性糖和
可溶性蛋白的影响
植物通过多种调节机制来降低重金属毒害,其
中脯氨酸大量合成是植物响应重金属胁迫的重要机
制之一(Smimoff,１９９３).可溶性糖是许多非盐生
植物的主要渗透调节剂,在细胞内无机离子浓度高
时起到保护酶类的作用.Messedietal．(２００１)的研
究表明,胞内的可溶性糖和脯氨酸含量都显著升高,
在长期进化过程中海马齿已形成一套有效的抵抗高
盐胁迫的机制.本研究发现,海马齿在高浓度的重
金属胁迫下,可溶性糖和脯氨酸含量都显著升高,即
海马齿采用了同样的渗透调节机制来适应外界的重
金属胁迫.通过可溶性糖和脯氨酸的大量积累来减
少重金属胁迫伤害可能是海马齿植株具有高耐重金
属抗性特点的重要生理基础.蛋白质含量测定是检
测逆境胁迫和生理伤害的重要指标之一(张艳琳等,
２００９).本研究中,在重金属Zn、Pb高浓度(２５和
５０μmol􀅰L
–１)胁迫下海马齿蛋白质含量显著下
降,低于对照组,表明高浓度的重金属Zn、Pb对海
马齿的生理活动有一定的影响.
３．４Zn、Pb胁迫对海马齿生长和生物量的影响
在两种重金属的胁迫下,海马齿相对生长率和
节间长度表现出一致性的趋势,在高浓度(２５和５０
μmol􀅰L
–１)显著下降.而鲜重和干重结果却在各
个处理梯度之间没有显著差异.随着处理浓度的增
加,海马齿生长形态上发生显著变化,但仍能较正常
生长,其干物质的积累并无明显变化,说明两种重金
属对海马齿的生理活动虽有一定影响,但海马齿的
生长未受到明显抑制.
综合上述研究结果,表明海马齿除了对重金属
镉和汞具有一定的耐受性和吸附性外,还对铅、锌具
有一定的耐受性,但是否对铅、锌也有很高的吸附性
１７６５期　　　　　　　　严廷良等:海马齿对重金属Pb、Zn胁迫的生长及生理生化响应
还有待于进一步研究,这为研究海马齿是否可以作
为一种净化水源的植物提供理论参考依据.
参考文献:
GhnayaT,NouairiI,SlamaI,etal．２００５．Cadmiumeffectson
growthandmineralnutritionoftwohalophytes:SesuviumporＧ
tulacastrumandMesmbryanthemumcrystallinum[J]．JPlant
Physiol,１６２:１１３３－１１４０
GhnayaT,NouairiI,SlamaI,etal．２００７．EffectsofCd２＋ onK＋
andN＋ uptaketwohalophytesSesuviumportulacastrumand
Mesmbryanthemumcrystallinum:conＧsequencesongrwoth[J]．
JChromatogr,６７:７２－７９
JiangXY(江行玉),ZhaoKF(赵可夫)．２００１．Mechanismofheavy
metalinjuryandresistanceofplants(植物重金属伤害及其抗
性机理)[J]．ChinJApplEnvironBiol(应用与环境生物学
报),７(１):９２－９９
KanazawaS,SanoS,KoshibaT,etal．２０００．ChangesinantioxidaＧ
tiveenzymesincucumbercotyledonsduringnaturalsenescence:
comparisonwiththoseduringdarkinducedsenescence[J]．
PhysiolPlant,１０９:２１１－２１６
LiSY(李淑艳),GuoW(郭微)．２００６．EffectsofCu２＋ andZn２＋
stressoncucumberseed germination andseedling growth
(Cu２＋ 、Zn２＋胁迫对黄瓜种子萌发及幼苗生长的影响)[J]．
ChinSeedInd(中国种业),１:３３－３４
LiangSW(梁胜伟),HuXW(胡新文),DuanRJ(段瑞军),etal．
２００９．MercurytoleranceandaccumulationinthehalophytesesＧ
uviumportulacastrum(海马齿对无机汞的耐性和吸附积累)
[J]．ChinJPlantEcol(植物生态学报),３３(４):６３８－６４５
LuttsS,KinetJM,BouharmontJ．１９９６．Effectsofsaltstresson
growth,mineralnutritionandprolineaccumulationinrelationto
osmoticadjustmentinricecultivarsdifferinginsaltresistance
[J]．PlantGrowthRegul,１９:２０７－２１８
MesseddiD,SleimiN,AbdelyC．２００１．SalttoleranceinSesuvium
portulacastrum[J]．PlantNutri,９２:４０６－４０７
QinTC(秦天才),WUYS(吴玉树),WangHX(王焕校),etal．
１９９８．Effectofcadmium,leadandtheirinteractuionsonthe
physiologicalandecologicalcharacteristicsofrootsystem of
Brassicachinensis(镉、铅及其相互作用对小白菜根系生理生
态效应的研究)[J]．ActaEcolSin(生态学报),３:９８－１０３
QuanMH(全妙华),ChenDM(陈东明)．２００８．StudyonthesoluＧ
blesugarcontentinwingedbean(四棱豆可溶性总糖含量的测
定)[J]．JHuaihuaUniv(怀化学院学报),３:５２－５３
ShuWS(束文圣),LanCR(蓝崇任),ZhangZQ(张志权)．１９９７．
AnalysisofmajorconstraintsonplantcolonizationatFankou
Pb/Znminetaling(凡口铅锌尾矿印象植物定居的主要因素
分析)[J]．ChinJApplEcol(应用生态学报),８(３):３１４－３１８
SmimoffN．１９９３．Theroleofactiveoxygenintheresponseof
plantstowaterdeficitanddesiccation[J]．NewPhytol,１２５(１):
２７－５８
SunSQ(孙守琴),HeM(何明),CaoT(曹同),etal．２００９,Effects
ofPbandNistressonantioxidantenzymesystemofThuidium
cymbifolium (Pb、Ni胁迫对大羽藓抗氧化酶系统的影响)
[J]．ChinJApplEcol(应用生态学报),２０(４):９３７－９４２
XiaK(夏奎),DingXB(丁晓波),XiangLH(向利红),etal．２００８．
EffectsofPb２＋ andCd２＋ highlandbarleyseedlingphysiological
indexes(Pb２＋ 、Cd２＋对青稞幼苗生理指标的影响)[J]．JNeiＧ
jiangNormUniv(内江师范学院学报),２３:２７２－２７４
ZhangYL(张艳琳),FanW(范伟),CaiBY(蔡保元),etal．２００９．
Growthandphysiologicalresponsesofsesuviumportulacastrum
tohydroponicsofdiferentcombinationsoffreshandseawater(海
马齿对不同比例淡海水组培的生长和生理响应)[J]．ActaBot
BorealＧOccidentSin(西北植物学报),２９(６):１２４０－１２４５
ZhangZY(张兆英),YuXJ(于秀俊)．２００６．AnalysisofphysiologＧ
icalindexaboutplant’ssaltＧtoleranceevaluation(植物抗盐性评
价生理指标的分析)[J]．JCangzhouTeachers’Coll(沧州师
范专科学校学报),４:５１－５３
ZhaoYY(赵英永),DaiY(戴云),CuiXM(崔秀明),etal．２００６．
DeterminationofproteincontentsofradixaconitikusnezoffiuＧ
singCoomassieBrilantBlueGＧ２５０DyeBinding(考马斯亮蓝
GＧ２５０染色法测定草乌中可溶性蛋白质含量)[J]．JYunnan
NatUniv:NatSciEd(云南民族大学学报􀅰自然科学版),３:
２３５－２３７
ZhangZL(张志良),etal．１９８０．PlantPhysiologyExperimentInＧ
struction(植物生理学实验指导)[M]．Beijing(北京):China
HigherEducationPress(高等教育出版社),１５４－２１２
ZhengBS(郑炳松)．２００６．ModernPlantPhysiologicalandBioＧ
chemicalResearchTechniques(现代植物生理生化研究技术)
[M]．Beijing(北京):ChinaMeteorologicalPress(中国气象出
版社):２３－２８,４０－４９,５６－６１
􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓􀤓
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　Plagiomnium mossesinSummerandWinter[J]．ChinJAppl
Ecol,１２:３９－４２
LiuY,CaoT,GuoSL．２００５．ThemossesofZhejiangProvince,
China:anannotatedchecklist[J]．Arctoa,１４:９５－１１３
NiuSL,JiangGM,LiYG．２００４．EnvironmentalregulationsofC３
andC４plants[J]．ActaEcolSin,２４:３０８－３１４
TakakiN,WatanabeR,IwatsukiZ．１９８２．Bryophytesinaquariums
fortropicalfish[J]．ProcBryolSocJapan,３:６５－６８
TanBC,LeongLK,WeelGC．２００４．Acaseofmistakenidentity?
WhatisthetrueidentityofJavamossandotheraquariummosses
soldinSingaporeshops? [J]SingaporeSci,１０２:８－１１
UenoT,Kanda H．２００６．Photosyntheticresponseofthearctic
semiＧaquaticmossCalliergongiganteumtowatercontent[J]．
AquatBot,８５(３):２４１－２４３
VanGaalenKE,FlanaganLB,PeddleDR．２００７．Photosynthesis,
chlorophylfluorescenceandspectralreflectanceinSphagnum
mossatvaryingwatercontents[J]．Oecologia,１５３(１):１９－２８
WangerB,SeppeltR．２００６．DeepＧwateroccurrenceofthemoss
Bryumpseudotriquetrum in Radok Lake,Amery Oasis,East
Antarctica[J]．PolBiol,２９:７９１－７９５
XuBS．１９８９．CryptogamicFloraoftheYangtzeDeltaandAdjacent
Regions[M]．Shanghai:ShanghaiScientificandTechnicalpress
ZhangJ,ZhangYM,DowningA,etal．２０１１．Photosyntheticand
cytologicalrecoveryonremoisteningSyntrichiacaninervisMitt．,
adesiccationＧtolerantmossfromNorthwesternChina[J]．PhotoＧ
synthetica,４９(１):１３－２０
２７６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷