全 文 ：植 物 分 类 学 报 3 2( 3 ): 一9 7一 2 28 ( 9 9 4 2)
A
et a Ph yt o t ax o n o mi a ei Sn i a e
憾
忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚
植物区系的意义 ’
汤彦承 李良千
( 中国科学院植物研究所 系统与进化植物学开放研究实验室 , 北京 1 0 0 0 9 3 )
T H E P H Y T O G E O G R A P H Y O F C A P R I F O L I A C E A E 5
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b e e o n s id e r e d a s a f a i r ly o l d o n e a n d p r o b a b l y o r ig i n a t e d i n t h e L a t e C r e t a e e o u s o r t h e E a r ly
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K e y w o r d s C a p r i f o l ia e e a e ; P h y t o g e o g r a p h y ; E a s t e r n A s i a t ie f lo r a
, 国家自然科学基金资助项 目 9 3 9。。 1。 。 稿成之后 , 得到吴征锰 、 路安民 、 应俊生 、 洪德元诸教授审阅 , 并提出宝
贵意见 , 后者还帮助修改英文摘要 , 冀朝祯高级实验师绘分布图 , 南寅镐教授 、 唐宇丹同志帮助阅读朝鲜文资料 ,
胡嘉琪教授 、 王汉津副教授提供个别种的分布点 , 谨此一并致谢 。
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
摘要 本文所谓狭义的忍冬科 , 包含 4 族 、 12 属即忍冬族 (忍冬属 、 鬼吹箫属 ) , 北极花族 (毛核属 ,
糯米条属 、 六道木属 、 北极花属 、 双盾木属 、 猾实属 、 七子花属 ) , 锦带花族 (德维花属 、 锦带花属 ) 和
筵子篇族 (筵子篇属 ) 。 基于它们的分布 、 化石资料和以木本为主的特性 , 忍冬科可认为是一个古老的
科 , 可能起源于晚白奎纪或早第三纪 。 又基于以下事实 : 在东亚糯米条属 、 筵子蔗属和锦带花属中 , 可
见到一系列的系统发育列 ; 东亚特有的七子花属 , 是联系忍冬族和北极花族的一个中间纽带 ; 东亚不但
有较高比例的古特有属 , 还有一些新特有属 ; 由此 , 我们认为东亚是该科的多样化中心 。 在化石和细胞
学资料不充分的情况下 , 我们仅根据三个主要特征 , 如属的系统位置是否孤立 , 与近缘属的分布区是否
间断及属内的分化类型的多寡和种间的区别是否明显 , 试图将 6 个东亚特有属归为三类 : 七子花属 、 双
盾木属和猜实属作为古特有属 , 锦带花属作为活化了的古特有属 , 六道木属和鬼吹箫属作为新特有属 。
关键词 忍冬科 ; 植物地理 ; 东亚植物区系
本文是研究东亚特有科 、 属系列论文之一 。 作者在研究东亚特有属植物地理时 , 深
感非但要研究这些属内的分化 ,并且还要研究它们的系统位置以及其近缘属的地理分布 ,
才能 比较深刻地揭露东亚植物区系的特征及其与其他区系之间的关系 。 我们试图以狭义
的忍冬科 ( C a p r i f o li a e e a e J u s s . s e n s u s t r . ) 为例 , 阐明上述思想 。 因该科不但包括较多的
东亚特有属 , 还有一些与北美间断和对应的属 , 实为研究东亚植物区系的理想科之一 。
一 、 忍冬科的范围和系统
忍冬科的分类历史 , 可参考 F u k u o k a ( 1 9 7 2 ) 、 H a r a ( 1 9 5 3 ) 、 D o n o g h u e ( 1 9 8 3 ) 、 徐
炳声 ( 1 98 3 ) 、 胡嘉琪 、 夏超兴 ( 1 98 8 ) , 在这里不再赘述 。 这些学者虽然 已将 aC lr e m a n 敌 、
S 汪v ia n t h u : 等属移 出忍冬科之外 , 甚至他 们之中 ( F u k u o k a , 1 9 7 2 ; T a k h t a ja n , 1 9 8 0 ;
D on og hu
e , 1 98 3 )
, 也有根据有关花的维管束 、 木材解剖 、 胚胎学 、 花粉学 、 染色体 、 是
否含有黄酮化合物等资料 , 指出 S a m bu cu : 、 V沽 u rn u m 包含在忍冬科 内与其他各属很不协
调 , 因此怀疑忍冬科可能不是一个单系类群 。 在近代植物系统学家中 , 大概是 iA yr S ha w
( 1 9 7 3 ) 首先支持将 S a m bu c u s 移出忍冬科 , 独立成科 。 相继有 aD h l g r e n ( 1 9 5 0 , 1 9 8 3 ) 、
T h o r n e ( 1 9 5 3
,
19 9 2 )
、
T a k h t a ja n ( 1 9 8 7 ) 等 , 不但将 S a m b u cu s 移出 , 甚至将 V 必u r n u m
也排除忍冬科之外 , 或各自独立成科 , 或置于五福花科 A dox ac ea e 中 , 将 aS m b uc u : 与 A -
己。二 a 等属组成 A d o x o id e a e , 以 v 沽u rn u m 建立 v ib u r n o id e a e 。 至此 , 近代分类学中以是否
包括 S a m bu c u s 和 V 必u r u m , 有狭义的和广义的忍冬科概念 ( C r o n q u is t , 1 9 5 2 , 1 9 5 8 ; B r u m -
m it
,
1 9 9 2) 之别 。 本文暂取狭义概念 , 这并不表明作者对本科范围的最终观点 , 主要由
于 V 汤 u rn u m 和 S a m b uc us 种类繁多 , 分布范围较广 , 限于时间收集资料和研究 , 若本文
包括它们 , 恐 目前难以深入 。 又最近 oD on g hue et al . ( 1 9 9 2) 试用 br o L . 序列分析方法 ,
对 DI sP ac al es 的系统进行探讨 , 表明 S a m bu cu : 、 V ib u rn u m 和 L on ic ~ 、 S y m Ph~ ar P。 属于 不同的分支 , 广义的忍冬科显系是一个多系类群 。 关于狭义忍冬科的分类 系统 , 到
F u k u o k a ( 1 9 7 2) 时 , 虽不能说研究得完全清楚 , 但基本定型 , 一般分为 4 个族 , 现将各
家系统列于表 1 , 以资比较 。
3期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义
表 1 五个狭义忍冬科系统
T a l b e1 F i v es y
s t em s o f C a Pr i f o li a e ea e 5
.
5
.
T r ia hs F u ku o ka ( 1 7 2 9)H a r a ( 1 98 3)o D
no g hu e( 1 8 9 3)T a k h ta 一a n( 1 8 97 ) 徐炳声 ( 1 98 8 )
C a p
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D i e r v i ll e a e 族 八 f a c ar d介八心 la D “ , 1 尹汉l a 2玉矽八左 Z及2 (包括 M a e 八儿了比八以la D云, 1心 l a
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T r i o s t e a e 族 7 ’ r 才。 s t e u叨 T r u〕 s介 u m T r 双 , s t e u m T r 刃s t e u明 T r “ 巧 t e u ” 艺
从上表可见各家系统仅在下列问题略有分歧 , 如 : ( 1) eH tP ac od ~ 归隶于何族 ;
( 2) A be ila 和 Z a b e l故 的分合 ; ( 3) D ic 。 “ la 、 W e仓el a 和 M ac r o d ic二汉z口 的分合 。 这些问题
当待下一节进一步讨论 。
二 、 各属的地理分布 ’
1
. 忍冬族 C a p r i f o l i e a e
本族主要以子房具 2一 5室 , 每室均发育 , 具少数至多数胚珠 , 果实为浆果等性状 ,
有别于其它族 。 含 2 属 , 忍冬属 L胡 ic e ar 和鬼吹箫属 L e yc es et lar 。
( 1 ) 忍冬属 L o ul e e r a I J ·
本属是狭义忍冬科中最大的一个属 , 约 20 0 种 ( iA gr Sha w , 1 9 7 3 ) , 虽个别种类可延
伸至爪哇岛和菲律宾 , 为典型的北温带广布属 。 据 J a n a k i A m m a l 邑 S a u n d e r ( 1 9 5 2 ) 统计 ,
当时本属约含 1 80 种 , 多集中喜马拉雅至我国西南和华中地区 , 前一地区约有 30 种 , 后
二区共约 7 种 (图 1 ) , 其比例与徐炳声 ( 1 9 8 8) 统计我国种类约占全属总数的 1 / 2 相似 。
似成盘状 ; 子房 3 室 , 果实红色 。 含 2。 余种 , 分 4 组 (或亚组 ) , 间断分布于北美 、 地
中海地 区 、 阿富汗和 巴基斯坦 、 我国西南和 中部地区 (图 2 ) 。 这 4 个组的分布格局也颇
具兴趣 , 现简述如下 : s e e t . 1 . P h e n i a n t h i , 有 6种 , 4 种产北美 , 广布 , 东部沿大西洋
C o n n e e t ie u t 到 F l o r id a , 西部从 B r i t i s h C o l u m b ia 到 C a l i f o r n i a , 其中 1种分布于墨西哥 , 还
有 2 种 ( L . s u b a四u a l钻 R e b d , L . c a rn os i fo l故 C . Y . W u e x H s u e t H . J . W a n g ) 间断
分布于我国四川 、 贵州 。 s e e t . 2 . C y p h e o la e , 有 1 1 种 , 9 种产北美 , 分布北起 Q u e b e e 到
* 各属种类的详细分布地点见表 3 (置本文参考文献部分之前 ) 。
2。 植物 分类 学报 32卷稀斗…
F i1 h Td ib ifL 姗rF a (m JAm k il邑S ad192 ) 5S kth w南达墨 西哥其 他2种( Ly 比F nhL ilos imCY W
H tH JW g)又间 断分布于 我国云南 和四川 t3 Cpif lim有 6种5种 主要分布 于地中 海地区北 面可延 伸至欧洲 中部东 部延伸至 高加索 土耳其 另一
种( Ltragp 人ylzHe ml)可断 分布于 我国华北 华中及 四川西部 t4 Thi nth仅1 种局限 分布于阿 富汗和巴 基斯坦 无论从 形态特征 如基本 的聚伞花 序具3花 子房3 室和它 间断的 布格局 轮花亚属 疑在 L,~ 属中保留 较多原 始性状 并显
示出 其古老性 另一 为忍冬亚属 subgen 2乙切 icera其 主要特征 为聚伞花 序具2花 具总梗 生叶腋 子房 2一3(5) 室果实 红色蓝 色或黑 分枝 上部的两 叶基部决 不合
成盘 状除上 述20余 种外本 属其余各 种概隶于 本亚属 所谓忍 冬属的分 布区也是 本亚属种 类所限定 的适 应范围也 较广自 低海拔的 林下一 直可生长 于青藏 高原约50 0m的高 山灌丛 属下分 类现仍多 沿袭Reh der(190 3)的系统 分4 组及若干 亚组
(2)鬼吹 箫属L yti Wl本属子房 具(4) 5室(L 9翻cz7红 可具7一 8室但 Har(1 96)认 为是不正 常现
象) 每室具 多粒胚珠 花冠具 相等的 5裂片 蜜腺(4) 5因此 被认为在 忍冬科中 保留较多 原始性状 的属( AiyShw 1932 H1 983它 的基本聚 伞花序具 1一3花 无总梗 轮生成 穗状花 序尤当 其整个花 序短缩而 轮生的聚 伞花序 又3 时使人 联想
到其 近缘属 Lon滋ra 中的subge CaP ijblum AirySha w(193 2)曾发 表过一个 修订(revi sion)把 当时已 知6个 种分为二 个亚属和 4个系 几乎都 是单种系 他认为 这样
才能 显示种间 的间断 性质而 我们也可 从另一侧 面见到 它虽是 一个少种 属但富 于多样性 Har( 1983)认 为本属只 有5个明 显区别 的种把L znesi Hmsley 当作L 了访mos Wl的 一个变型 并视产 缅甸北部 的Lin zgnisMer rl为L rocth rsAiy shaw
同种 后来 黄荣福 (1985)也 将Ltib etlcaH JWang 作为L 召zohy la(Ho kftT hm) Hkf CB Clk 的变种 最近D &Gi (19) 在印度东 北部
A hlp dh发 现一新种 Ldib ang以l份 is5K Dt G5 i因末 见到
3 期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 2 1 0
可信标本 , 暂不作评论 。 总之 , 本属含 5一 6 种 , 集中分布于喜马拉雅地区 , 延伸到我国
云南 、 川西和黔西一带 (图 2 和 3) 。
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. 北极花族 L i n n a e e a e D u m a r t ie r
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
本族的子房 3一4 室 , 仅 1一 2 室发育并各具 1 胚珠 , 果实为核果 ( S y m P h~ ar osP
,
L in an ea )
、 瘦果 ( D IP elt a , H eP t ac 缸 iu m , A be l ia , Z ab el ia ) 、 坚果 ( K ol kw旋故 ) 。 本族以其
发育心室仅具 1 胚珠 , 接近 T ir os t e ae 族 , 但均为乔木或灌木 , 而非草木 , 有别于后者 。 又
以其果实的性状 , 有别于多具心室浆果的 C aP ifr iol ea e 族和具多种子开裂茹果的 iD er vil -
l e a e 族 。 含 7属 。
( 3 ) 毛核木属 s y m p h o r ie a r p o s D u h a m e l
本属含 15 一 17 种 . 除 1种 5 . : in en is R he d . 产中国 (零星分布于陕西 、 甘肃 、 湖北 、
四川 、 云南 , 6 0 一 2 2 o 0 m 山坡灌丛 ) 外 , 其它各种分布于北美 , 其中 3 种延伸至墨西哥 ,
为东亚中部和北美间断分布的属 (图 4 ) 。 本属分为 2亚属 (或组 ) , 以其花冠钟状 , 裂片
等长或长于花冠筒者为 su b ge n . S y m P h~ a rP os ; 若花冠为筒状或高脚碟状
, 裂片短于花
冠筒者为 s u b g e n . A n is a n t h u s (W i l ld . e x R o e m . e t S e h u l t . ) C . N . J o n e s 。 J o n e s ( 1 9 4 0 )
认为中国产的 5 . : in en is R he d . , 以其花冠形状宜属于 Sub g en . s y m p h~ a rP os , 但具蓝
黑色果实和有毛的果核 , 实为本属 中独特的性状 , 加之孤立的分布区 , 无疑为古老的物
种 , 虽无古植物资料 , 可推断是本属从白奎纪以来留存于亚洲大陆的代表 。 H ar a ( 1 98 3)
以本属的子房具 4 室 , 花冠近辐射对称 , 通常具 5个蜜腺和 5个雄蕊 , 认为是 iL n an e ae
族中最为原始的属 。
( 4 ) 糯米条属 A b e l ia R . B r .
本属子房 3 室 , 仅 1 室能育 , 果为瘦果而冠以宿存尊裂片 , 花粉具刺 。 约 i0 种 。 分
2 组 : s e e t . 1 . v e s a l e a (M a r t . e t G a le o t t i ) F u k u o k a . 其基本聚伞花序具 1一 2 花 , 具总
梗 , 集成顶生的总状花序 , 尊裂片 5 , 花冠基部腹面具 3 蜜腺 。 仅 2 种 。 孤立分布于墨西
哥东海岸 。 Sec t . 2 . A be h a , 其基本聚伞花序常具 ( 1) 2一 3 (8 ) 花 , 具总梗生短侧枝顶
端或生上部叶腋集合成圆锥花序 , 警裂片 2一 5 , 花冠基部腹面具 1 蜜腺 。 约有 8 种 。 分
布于中国和 日本 (图 5 ) 。 C h an dl e r (1 9 6 1) 在英格兰南部古新世地层中找到化石 A he l么
aP le
a 、 en ic 。 c ha dn l . , 又考虑到它的东亚和北美间断分布的格局 , 本属无疑也是一个古老
岁 厂一扮戒司城 心人 .一戈重~ 喊认弓 称共~ 、夯班凳多蓉殆入 、 了` 一 ’七 `沱` 少召尸 入 一汀 · _声 ~ f厂 毕万一又l 砂气 二又妙一 乙洲 一叼广/镇之少侧扮 叹又夕少 。落廊一夕 矛七 ,{门嘴夕定乡户夙卜 . 一 二众、 ~ /巧闷卜 ~ 一厂厂;喇呀尸 .勺 论去下~ 丫卞簇了 、 / } 丫 {`气 门乡气 丫 r 工 」广 叫一 )尸 1} 饥一喻飞 卜主三卜补匕 _么否滩/ / 呱义 仁一 }。 .
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O 、 曰 除 .
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4 T h e d i s t r i b u t i o n o f Sy m p h o r i e a r p o s
3 期 汤彦承等 :忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义
的属 。
( 5 ) 六道木属 Z abe l i a( R e h d e r ) M ak i o n
虽然有些学者 (胡嘉琪等 1 9 8 2;徐炳声 1 9 5 3 、 1 9 5 5 ;D o nog h u e 1 9 5 3 ) 仍主张合并于
A be l i a属 , 但看来主张独 立成属的意见 似较 充分 ( Ik u s e , K u r o s a w a , 1 9 5 4 ; H i s a u e h i ,
H a r a
,
1 9 5 4 ; F u k u o k a
,
1 9 6 8
,
1 9 6 9 ; G o l u b k o v a
,
1 9 7 2 ; H a r a
,
2 9 8 3 )
。 本属以其叶柄基部
扩大俩俩连合 , 包住腋 芽 , 并宿存而 使枝节膨 大 ; 花粉缺少柱状层和 刺 ( E dr tr m an
1 9 69) 而 有别于 A be l ia 属 。 虽 然 L , 巍 ar 个别种 的花粉 也可 无刺 (胡嘉琪 、 贺超兴
1 98 8 )
, 但 Z ab el ia 和 五。刀 ic ear 隶于不同的族 , 这个性状可能由于平行演化而获得 , 故不宜
以它来否定 Z ab el 故 不应从 A be ila 分出 。 约有 10 种 , 西起西天山 , 经阿富汗 、 巴基斯坦 、
喜马拉雅山地区 , 我国西南 、 华北地区 、 东至 日本 , 北达朝鲜半岛和俄罗斯乌苏里南部
(图 5 ) 。 它的分布区在东亚地区虽和 A he ila 属有重叠 , 但延伸到较高纬度 , 并可生长于高
海拔 (尼泊尔达 4 2 0 0 m ) , 寒冷的生态条件或许导致其叶柄膨大以保护腋芽这些适应特征
的获得 。
( 6 ) 北极花属 L i n n a e a L .
本属 系单种属 L . boer al is L , 为常绿葡旬亚灌木 , 广布于北半球亚北极 s( ub ar ct ic ) 、
亚 高山 ( s u b a lp in e ) 和寒温带 ( e o l t e m p e r a t e ) 地区 , 分三亚种 , 分布于欧亚者为 s u b s p .
boer
a l is
, 分 布 于 北 美 者 为 s u b s p . l on g lf o r a ( T o r r e y ) H u lt e n 和 s u b s p . a m e r ic a n a
( F o r b e s ) H u l t e n
, 在 A l a s k a 地 区 , s u b s p . a 、 流 a n a 和 s u b s p . 占口犷` a zis 可重叠 (图 6 ) 。 由
于本属生长于寒冷环境 , 其分支系统显得和生长条件十分适应 , 茎细长甸甸于地面 , 节
上抽出一短而向上的侧枝 , 后者可顶生一较长的总梗 , 上有 2 花 。 本属虽生于高纬度的
寒冷地区 , 但犹为常绿 , 在狭义的忍冬科内 , 除少数忍冬属 云刀 Zice ar 种类外 , 其它各属均
为落叶者 , 足证本属仍保留第三纪北温带或北亚热带区系中一些植物的常绿特征 , 也可
推测该区系在当时向北延伸纬度之高 。
( 7 ) 双盾木属 D eIP l t a M a x im
本属以子房 4 室 , 仅 2 室发育 , 各含 1枚能育胚珠 , 果实为瘦果 , 生于子房之下的
交互对生的 4枚小苞片中的 2 枚于果时宿存而增大等特征 , 与本族内的各属很好区别 。 含
区别明显的 3个种 , 分布于我国西南 、 华中地区 ( 图 7) , 为我国特有属 。
( 8 ) 万胃实属 K o l k w i t z i a G r a e b n .
本属的子房 3室 , 仅含 1枚能育胚珠的 1个心室发育 , 内果皮变硬而成坚果 。 二个
邻近的子房相互合生 , 但不在同一平面上 , 其中一个子房稍高 , 具一苞片 , 另一子房稍
低 , 具一苞片和 2 小苞片 , 二花的开花时间也稍有不同 , 位于稍下的一花先开 , 由此推
断 , 貌似具 2 花的基本聚伞花序实质上是二个具单花的聚伞花序组合而成 (F u k uo ka ,
1 96 9 )
。 本属 以上述特征 和本族内各属极易区别 , 是我国特有的单种属 K . a m ab il l’s
G ar e b n
. , 分布于山西东南部 、 河南北部 、 陕西南部 、 湖北北部 、 安徽 、 甘肃 (图 8) 。
( 9 ) 七子花属 H e p t a e o d i u m R e h d .
为我国特有的单种属 H . m ic on 衣〕心 es Rhe d . , 间断 、 零星分布于湖北兴山 、 浙江天台
山 、 四明山 、 义乌 、 昌化 , 安徽径县和宣城 , 生海拔 6 0 一 l 0 0 0 m 悬崖峭壁 、 山坡灌丛
和林下 (图 8 ) 。 以其独特的花序和外形 , 曾困惑过一些植物学家对其系统位置的安放 。 由
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
于它的基本聚伞花序具 3 花 , 并轮生和短缩成头状 , 似 L on ic e ar su b g en . aC P犷 i fo l iu m ( R e -
h d e r
,
1 9 1 6 ; 原作 S e e t . P e r ie ly m e n u m ) 和 L e少c e s t e art , 特别是 L一了访芳之os a ( A i r y S h a w ,
1 9 5 2 )
。
w eb er iln g ( 1 9 6 6) 也从花序特征 , 得出相同结论 , 认为它和 aC 户r ij bl le ae 近缘 。 但
其子房结构和果实似 A he ila ( Rhe de : , 1 9 1 6 ) , 木材解剖又接近 L ey ce set iar 和 S y m hP or ic a -r
户口` (M e t e a l f e , 1 9 5 2 ) , 树皮的外貌似 刀艺户` l t a 和 K ol kw 众二 ( C o o m b e s 1 9 9 0 ) 。 G o l u b k o v a
( 1 9 6 5 ) 曾以其建立一新族 H e p t a e o id i e a e G o l u b k . , 但至今未被人接受 。 虽然它介于 C a p r i -
fo ile a e 和 iL n n ae ea e 之间 , 但从总体考虑 , 因子房的结构和果实的性状 , 在狭义的忍冬科
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T h e d i s t r i bu t io n o f L in n a e a ( Mdo i f i
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b o r e a li s s u bs P
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3 期 汤彦承等 :忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 20 5
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. 月己户艺“ m己iu 成
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
内作为分族特征尤较花序较为重要 , 故置于后一族为宜 。 无论如何 , 它是联系 C ap ifr iol ea e
和 iL n la e ae 之间的纽带 。
3
. 锦带花族 D i e r v i一 e a e C . A . M e y .
本族的子房具 2 心皮 , 均发育成 2 室 , 上部有较长不育的颈 , 每室具 2一 8 行多颗胚
珠 , 茹果通常 2 月裂 , 有别于其它三族 。 含 2 属 , 德维花属 D泌二伽 和锦带花属 从 lg e la ,
前者分布于北美 , 后者为东亚特有属 。
( 1 0 ) 德维花属 D ie r v i l l a M i ll e r
具根状茎的小灌木 , 聚伞花序具顶花 , 花冠长约 1 c m , 黄色 , 2 唇形 , 上唇具 4 裂
片 , 每心室的上部胎座具 2行而下部胎座具 4 行胚珠 , 茹果不裂或不完全 2 月裂 。 含 3 种 ,
分布于北美东北部至东部 (图 9 ) 。
( 1 1 ) 锦带花属 W e i g e l a T h u n b .
本属曾被不同作者归并于 D记vr il l a , 或作为一个组 s e e t . w e ig e la ( T h u n b . ) K o e h n e ,
或作为一个亚属 su b ge n . w e ig el a ( T h u n b . ) K . K oc h , 与 D ic 二 il a 的区别主要在于 : 花
冠多近于辐射对称 s( ec t . C al yP t or it g m a 可二唇形 , 但花较大 , 一般超过 1 c m ) , 茹果裂
片分离 , 留一中柱 , 种子通常具翅 。 本属内的分化较剧烈 , 以花药具毛与否 、 分离或合
生 , 尊裂片是否成二唇形 , 花冠黄色 、 白色或红色 , 以及种子是否有翅等性状 , 将 10 余
种 , 划分成 5组 , 特产东亚 (图 9) 。
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.
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W e僧ela ; 2 . D~ 心
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.
T 、 st eu .m
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.
1
.
W ie ge ila
, 花尊裂片不成二唇形 , 深裂至基部成条形 , 花冠 白色至红色 , 花
药分离 , 子房每室具 2列胚珠 , 种子三边具狭翅 , 共 5一 6 种 , 但各种间区别甚微 , 主要
产 日本 , 我国仅产 1 变种 ,朝鲜半岛的 w . s u bs es isl is (N ak ia ) B ial ey 和 日本的 w . fl o r 必u n d a
极相似 。
se ct
·
.2 C al yP h yr
u m (B
u n ge ) B ial ey
。 与上一组的区别仅在于 : 警裂片仅分裂至中部
以下 , 披针形而互不相等 , 种子无翅 , 仅二种 , 产中国 、 日本和朝鲜半岛 。
S e c t
·
3
·
W e i g e l a s t r u m ( N a k a i ) R e h d
. 粤片 2 唇形 , 花药在侧边有毛并合生成行而位
3 期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义
于花冠背面 , 花冠黄色而各成 2 唇形 , 种子两端具翅 , 这些性状均和以上二个组不同 。 仅
1 种 , W . m a x im 、 ic iz (S . M o er ) R he d . , 特产 日本 。
s e e t
.
4
.
e a l y p t r o s t i g rn a ( K o e h n e ) R e h d
. 与上一组的区别仅在于 : 茹果 的 2 裂片不
完全脱落而合生于果嚎基部 , 种子两端的翅较长 , 心皮的下部胎座具 6一 8 列 、 _匕部胎座
具 4 列胚珠 。 仅 1 种 , w . m以d e n d 。试ifd n a ( C a r r . ) K . K o e h . 产 日本 ( H o k k a id o , N .
H on hs u) 至萨哈林岛 (库页岛 ) 、 乌苏里 、 鄂霍次克一带 。
s e e t
.
5
.
S y n a n t h e r a P o ja r k o v a 仅 1种 , w . : ua v is ( K o r n . ) B a il e y , 特产俄罗斯远东
地区 。 本种的茹果 、 花药 、 柱头等性状和 w . 观叔de dn o犷 f f动 n a (C ar r . ) K . K oc h 十分相
近 ` 但警片深裂至基部成条形 、 花冠粉红色 、 种子具狭翅又似 W . aj P on lca 。
从以上描述可见到 , w e心el ia 很难以花部构造 、 胚珠行列的多寡以及葫果的性状等 ,
能与 D ie 二 il a 截然区分 、 无疑它们十分接近 , 可认为东亚与北美东部相对应的属对 (W u
1 9 8 3 )
。
4
. 筵子蕉族 T r i o s t e a e H u t e h
本族仅含 1 属 , 筵子藤属 rT 初 t eu m , 以其在科内特独性状 , 如 : 草本习性 , 子房 4
室 , 有一室败育 , 其它 3 室各具一下垂胚珠 , 果实为核果 , 有 3 分核 , 内果皮坚硬 , 所
以现代分类学家多赞成独立成族 ( H u t e h in s o n , 1 9 6 7 ; F u k u o k a , 1 9 7 2 ; oD n o g h u e , 1 9 8 3 ;
徐炳声 , 1 9 5 3 ; H a , a , 1 9 5 3 ) 。 以其花序性状和叶片基部可合生 , 近 L on ic e ar s u b g e n . C a p i-r
了次iu 观 , 但子房有败育心室 , 而发育心室仅具 1胚珠 , 和 iL n an e a e 族近缘 , 它的系统位
置似介于 C a p r i f o li e a e 族和 I J i n n a e e a e 族之间 ( H a r a , 1 9 8 3 ) 。
( 1 2 ) 筵子蕉属 T r i o s t e u m L ·
本属含 6种 , 间断分布于东亚和北美东部 ,每区各 3 种 (图 9 ) 。 北美古新世地层中发
现本属的核 (种子 ) ( iT f f n cy , 1 98 5 ) 。 从分布格局和化石资料 ,本属无疑是一个古老属 。
三 、 讨 论 和 结 论
.1 狭义的忍冬科是一个古老的科
根据 iT f en y ( 1 9 8 5) 的推断 , 现代被子植物 “ 科 ” 的出现 , 在第三世纪有二个高峰
时期或加速期 , 第一时期从白恶纪 一第三纪的交界期至始新世早期 , 这个时期所分化出来
的主要为木本植物 , 第二时期是渐新世晚期和 中新世 , 所分化的科以草本为主 。 根据以
下事实 , 狭义忍冬科显然属第一时期的产物 。
( l) 据不完全化石资料统计 , 在欧洲 , 英格兰南部古新世地层中 , C ha n id e ( 1 9 6 1) 就
报道有 A 占e zia P a la e、 e n i’ a e h a n d l . 的果实标本 , 虽然 C r a n e ( 1 9 5 5 ) 对此种的鉴定多少存
有疑虑 , 但对 R e id 和 C h a n d l e r ( 1 9 2 6 ) 发表下渐新世地层中 A b e l ia 四个种的鉴定认为是
正确的 。 R ie d 和 c han dl e : ( 1 9 2 6) 也还根据英格兰下渐新地层中的果实标本鉴定为现在东
亚特有属 n p e lt a 的二个种 , D . 。 u or eP a R e id e t C h a n d l e r . M a n e h e s t e r ( 1 9 9 3 ) 最近重新
检查了北美始新世 、 渐新世和 中新世曾被鉴定为 tP el a (芸香科 ) 和 D诫 on ae a (无患子
科 ) 的翅果标本 , 认为很可能属于 刀乞户` lt a 植物 , 仅仅它们由三枚扩大苞片所组成的总苞
中 , 含有二个果实而不同 。 可惜 , 我们只看到他论文的摘要 , 而全文尚未发表 。 在北美 .
最早 出现 S y n 之P h。 ·女a r osP 的叶化石是渐新世 ( B e e k e r , 1 9 6 ] ) 和上渐新世 ( A x e l r o d , 1 9 8 7 ;
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
均转引自 T ay l o r, 1 9 9 0 ) , 虽然 T i f f n e y ( 1 9 8 5 ) 声称在北美古新世地层中发现 T losr t e u m 的
果核 , 但 T ay lo r ( 1 9 9 0) 一文中末予综述 , 可能 iT f f en y 尚末正式发表之故 。 在我国 , 在
中新世才发现有 L on ice ar 的叶化石 (中国科学院 《中国新生代植物 》编写组 , 1 9 78 ) 。 M ul er
( 1 9 8 1) 在综述花粉化石资料时 , 认为 L on ice ar 类型的花粉 , 最早出现于加拿大下渐新世
地层 , 由 iP el ( 1 9 7 1 ) 报道 , 鉴定为 D 比二“ Z口 属 。 足见狭义忍冬科植物在早第三纪时 , 已
广泛分布于北半球 。
(2 ) 本科中只有一属 了犷勿 s t eu m 为多年生草本植物 , 其它各属或为木本 、 灌本 、 或为
木质藤本 。 它虽为草本植物 , 但具硕大的木质根 , 与上部草本的茎很不相称 , 也是被子
植 物草本类植物中少见 。 又 T~ et u m 在东亚的种
, 常生于暗针叶林或林缘 (徐炳声
1 98 8 ) ; 北美的 T . eP 犷 , fo l妞 u m L . 也生于林下或灌丛中 ( iL , 1 95 2 ) , 显见本属植物系森
林的伴生植物 。
( 3) 本科仅 12 属 , 其中有 3 属 ( A be ila , S y m P h or ic ar P os , 了,r osz t eu m ) 为东亚和北美
间断分布的属 , 其中有 2 属 ( w e ig el a 和 D ic 二il a) 是东亚和北美相对应的属对 ( ge im s
aP ir )
, 这种分布格局在一科之内的比例之高 , 实属惊人 。 根据 iT if n cy ( 1 9 8 5) 意见 , 东
亚 一北美东部现代植物分布格局的形成 , 并非出自一次历史事件 , 而是多次的结果 , 某些
方面的相似性可追朔到第三纪之前 。
2
. 东亚至少可说是狭义忍冬科的多样化中心
在研究历史植物地理学 , 人们多注意研究分类群的起源中心及扩散途径 , 但如何确
定一个分类群 (属以上 ) 的起源 中心 , 是一个争论不休的问题 , C al n ( 1 9 4 4) 曾全面评价
了 13 个准绳 , 认为都有所局限 , 甚至有的作者认为是不可能的 。 T ak h at jan ( 1 9 6 9 ) 竭力
主张在植物地理学中采用 iD el s 所倡导的系统发育方法 , 并告诫人们不但要注意一个类群
的现代分布的多度中心 , 更要注意该类群系统发育系列 的所在地 , 所谓柯马洛夫原则
(K o m ar vo d ict
u m )
。 他以木兰科为例 , 应用这种分析方法之后 , 指出美洲的木兰科植物来
自亚洲 ( T ak ht aj an , 1 9 6 9 ) 。 我们也深刻认识到一个类群的现代分布格局是多次地质事件
对它影响的结果 , 它末必完全能指示过去的分布区 ( K r u t z s e h , 1 9 5 9 ) , B r o w n 邑 G ib s o n
( 1 9 8 3) 还引用 W ol fe 研究 A ce r 结果为例 , 说明相同的现代分布格局末必经历了同样的历
史事件 。 这是 “ 将今论古 ” 方法在历史植物地理学中应用的先天性缺陷 , 因此我们更不
能仅仅着眼于几个孤立的原始类群的现代分布区 , 就简单地确定某个类群的起源地 。 但
在没有更好的方法情况下 , 我们不得不采用 “ 系统发育分析 ” 方法为主 , 辅以其它事实 ,
说明研究狭义忍冬科植物地理对认识东亚植物区系的意义 。 事实如下 : ( 1 ) A be 油 和 T 犷0 15 -
et u m 是东亚和北美间断分布的二个属 , 东亚所产的种类中不但包括北美种类中的一些重
要性状 , 还可看到一系列的系统发育系列 。 例如 : A b el ia 具各式各样的复合花序 , 但基本
花序为具 3 花的聚伞花序 , 在东亚的 s ec t . A be ila , 其基本聚伞常具 2一 3 花 , 总梗生于短
侧枝顶端或生上部叶腋 , 像 A . : h in en is 还可集合成圆锥状花序 , 而产墨西哥的 s ec .t
V es al a e 种类 , 其基本聚伞花序仅具 1一 2 花 , 集成顶生的总状花序 。 同样 , 产东亚的 T 犷勿于
et u m 种类 , 其花序既有顶生者 , 又有腋生者 , 而北美的种类 , 仅为腋生者 , (2 ) w e ig e la
和 D ie yr 汀la 虽作为对应属分布于东亚和北美 , 但其状况一如上述间断分布的属 。 例如 :
w ie ge la 种类 的子房每室具 2一 8 行胚珠 , 种子无翅至具翅 , 花药完全分离至完全合生 , 粤
3期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义
裂片脱落或宿存 , 花冠近辐射对称至二唇形 , 颜色为红色 、 白色或黄色 ; 而 D ic 二 il la 种
类的子房每室均具 2 行胚珠 , 种子无翅 , 花药仅上部合生而下部分离 , 警裂片宿存 , 花
冠仅为二唇形 , 颜色也只有黄色 。 ( 3) 上述只是在 4 个属 内 “ 种” 一级水平的分析 , 我
们还可看到东亚特产的 万` p t a ` a d .lu m , 是联系 C a p r if o l i e a e 族和 L in n a e e a e 族的中间纽带 。
( 4) 东亚既残存一些古特有属 , 如 : DI eP lt a 、 H eP t ac od iu m 、 K ol kw it azt 和 w e ig el a , 还分
化出一些如 L ey ces et 、 、 z ab el 故 等新特有属 , 这方面容待下一节讨论 。 综合以上事实 , 若
按 T ak ht aj an 的推理 , 完全可以说东亚是狭义忍冬科的扩散中心 。 但作者又考虑到以下事
实 : ( 1 ) “ 扩散中心 ” 虽非起源中心 , 但很可能逼近起源地 , 并在那里分化和向其它方向
扩散 , 若起源中心难以确定 , 扩散中心亦然 。 (2 ) 要确定一个分类群的起源地时 , 需要
注意它的近缘类群的分布区 ( tS eb ib sn , 1 97 1 ) , 但目前狭义忍冬科的姐妹群和外类群均未
十分确定 。 ( 3) A he l故 和 刀艺户elt a 等属在第三纪 已广布于北半球 。 ( 4) 扩散中心在历史植
物地理学 中还有另一种不同含义 , 如 W u l f f ( 1 9 5 0 ) , 引用 J e a n n e l 和 Jo l e a u d ( 1 9 2 4 ) 的概
念 , 许多种曾在某些作为避难所的狭小地区度过冰期 , 在间冰期及冰期以后 , 从那里重
行扩散 , 在这种情况下 , 这类避难所称为 “ 扩散中心 ” 。 因此 , 扩散中心有初生和次生之
别 。 我们为了谨慎起见 , 宁愿在此视东亚为狭义忍冬科的多样化中心 (托尔马乔夫 , 1 9 6 5 ;
路安民 , 1 9 8 2 ) 。
3
. 如何确定古特有属和新特有属
如何对一些特有分类群进行归类 , 大致可依据三个标准 。 第一 、 分类群的起源时间 ;
第二 、 分类群的现在和过去分布区的比较 ;第三 、 分类群的细胞学特征 。在这方面 , rP en ict e
( 1 9 7 6 )
、
R ie h a r d s o n ( 1 9 7 5 ) 有详细的叙述和评论 , 在此不再赘述 。 但这些标准都是针对
“ 种” 一级而言 , 如何应用于属 , 又存在一定的困难 , 况第一 、 第二种方法主要需依靠化
石资料 , 且不言这些资料的匾乏和鉴定的可靠性程度 , 化石资料只能确定分类群出现时
间的上限 (最晚时间 ) 和分布区的最小范围 。 所谓细胞学资料 , 至今还多限于染色体的
数 目、 倍性和核型三个方面 , 而如何解释染色体的演化 , 又都建立于多种假说之上 , 在
这方面的应用反不如化石资料更为简约 , 且还要取证其近缘属资料 , 才能作比较 , 故又
增加不少困难性 。 本文在缺乏化石和细胞学资料的情况下 , 只能采用该属在科内的系统
地位及现代分布区等特性 (表 2 ) , 对东亚忍冬科特有属的分类作一尝试 。
表 2 古特有属和新特有属的特性 比较
T a b l e 2 C o m p a r iso n o f p a l a e o e n d e m i e a n d n e oe n d e m i e g e n u s
特 性 古 特 有 属 新 特 有 属
A t t r ib u t e P a l a e o e n d e m i e g e n u s N e o e n d e m i e g e n u s
1
. 在系统上的地位 孤立 与近缘属亲缘密切
s y s t e m a t ie op
s i t i o n i
s o la t e d e lo s e d w i t h i t s n e a r e s t r e l a t i v e s
2
. 分布区 与近缘属的分布区间断 与近缘属的分布 区部分重叠或同域
d i s t
r l b u t i o n d i
s e o n t i n o u s w i t h i t s n e a r e
s t r e la t i
v e s s y m p a t
r i e o r o v e r l a p p e d w i t h i t
s n e a r e s t r e la t i v e s
3
. 属 内类型的分化 种与种的区别明显 种与种的区别特征多有交叉
d i v e r s i fi e a t i o n i n t h e d e il m i t a t i o n b e t w e e n s P e e i e s e le a r d e lim i t a t i o n b e t w e
n s Pe e i e s f a i r ly v a g u e
g e D U S 类型少 类型多
o l ig o t y p i e p o ly t y p i e
植 物 分 类 学 报 3 2 卷
上表对确定特有属的性质虽只列了三个特性 , 但也并非所有古特有属或新特有属均
具有三个特性 , 因此在分类时也有个加权问题 , 同时其中第三个特性 , 种与种之间区别
明显与否 , 显然与分类学家所持的观点有关 , 若持 “ 大种 ” 观点 , 种间容易区别 , 反之 ,
若持 “ 小种 ” 观点 , 则种间难以划分 。 因此 , 这个特性应和属 内分化类型的多寡合并考
虑为宜 。 若 以上述三个特性衡量东亚 6个特有属 , 显然 H e tP a ` o d iu 。 、 及户` l at 、 K of kw itz ia
为古特有属 , 而b e l故 为新特有属 , 对它们的特性在第二查中已有所叙述 , 可不言自明 , 但
对 H伦心ela 和 L ey ` es et isr 宜作进一步分析 。 W ul f ( 1 9 5 0) 引用 iR ikl 所谓活化的古特有属
( a ct iv e e p ib ot ic
s )
, 它是包括了许多新特有种的古特有属 , 因此有可能被错定为新特有属 ,
w
e心 e la 似可作为这样一个例子 。它与北美的 D ie二 il la 可视为姐妹属 , 根据这种分布格局 ,
无疑可归于古特有属 , 但它和只具三个种的 D ic 二il a 有很大的不同 , 在属 内分化甚烈 , 可
分成 5 个组 , 在 s e e t . W e i g e la 组内的种类间非但区别甚微 , 且杂交甚易 ( H a r a , 1 9 8 3 ) ;
又 S e e t . S y n a n t h e r a 虽只含一种 H z . : u a v众 , 但其茹果 , 花药 、 柱头等性状 , 和属于 s e e t .
ca ly tP or st i g m
a 的 w . m id d e 刀d o r f ifa an 十分相似 , 而尊裂片形状 、 花冠粉红色 、 种子具
狭翅又和 s ec t . w ie ge la 的 w . aj p ort ic a 类同 , 故本属虽然分化出很多类群 , 但尚藕断丝
连 , 都显示出这些类群具有新分化的特点 , 故 W e卿 la 宜归为活化的古特有属为妥 。
eL yc es et
r ia 与 w ` ig el a 不 同 , 虽 然它 还保 留忍冬 科 一 些原 始特征 , 因而 iA yr S ha w
( 2 9 3 2 )
、
I J a r a ( 1 9 8 3 ) 等都认为 它是忍冬科中的原始属 , 仅含 5一 6 种 , A i r y S h a w
( 1 9 3 2) 曾对这些种建立一个 2 亚属 、 2 组 、 4 系的一个系统 , 几乎都是单种系 , 可见种
与种之间区别明显 , 从这二个方面看 , 似可作为古特有属 。 但考虑到 反y ce st e由与其近缘
类群 L on ice ar su b g en . aC P r if( 址iu m 亲缘密切 , 分布区又和它有重叠 (图 2 ) , 因此猜测古
地中海西退与喜马拉雅 山升起及以后该地 区一系列地质历史事件 , 新近才与近缘类属分
化出来的一个属 , 故我们确认它为新特有属 。
在结束本文之前 , 我们稍回顾一下植物地理学发展过程似有必要 , 一般认为 lA ex an -
de r vo
n H u m bo ld t 作为本学科之父 , 是以他 1 8 0 5 年的工作为这学科的开端 , 迄今 已有近
2 0 0 年历史 ( B r o w n , G ib s o n , 2 9 5 3 ) 。 在这漫长的岁月中 , 它几经兴衰 , 各个有关学科也
都从不同方面去研究植物分布规律 , 因而形成众多的分支学科和学说 , 就植物学来说 , 不
外乎从生态学和分类学观点来进行研究 。 后者的研究方法 , 或以一个地区的分类群的总
和 , 或以一个分类群的系统研究为基础 , 结合古植物学 、 地质学 、 地理学等学科的资料 ,
进而分析 一个分类群的分布区乃至一个 自然区系的发生 、 发展 。 本文的研究内容不但只
属于后者的一部分 , 而地质学 、 地理学等资料还难以结合 , 况且一个分类群的系统又有
许多假说和推测 , 所以上述三个结论也可说是建立在现阶段对狭义忍冬科系统对时空结
合的一些推测 , 希望这些推测能对当今中国植物区系研究有所伸益 , 但相信随着本科系
统研究的不断深入 , 地质学和地理学等资料的相继渗透 , 上述推测肯定会进行修改 , 甚
至否定 。
3期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 21 1
表 3 各属 、 种的分布 举
T a b l e 3 D i
s t r ib u t i o n o f t h e t a x a
1
.
L o n互c e r a L . su b g e n . C a rP if ol iu m (M il er )肠 p eP产专
决 e t . 1 . P b e lu a n th盛 ( R a f . ) R e h d .
(1 ) L
.
se m P价 ,
~
L
美国 U . 5 . A . : s o u th e r n A t la n t i e s t a t e s , w e s t t o T a x a s a n d M i s s o u r i a n d n o r t h t o C o n n e e t i e u t a n d I n d la n a .
( 2 ) L
.
a r之z ` , . “ ,a R e h d
.
美国 : U . 5 . A . : A r i z o n 。 , N e w M e x i e o
( 3 ) L
.
c汀哪 a P o i r e t北美 : N . A m e r i e a : B r i t i s h C o lu m b i a t o C a li f o r n i a . e a s t 、 0 M o n t a n a a n d U t a h .
( 4 ) L
. 户Z。 , 之 W i lld .
墨西哥 : M e x i e o : C h ih u a h u a t o S a n L u i s , P o t o s i .
( 5 ) L
.
s u ba qe au l台 R e hd
.
中 国 C h i n a : 四川 S i e h u a n (天全 T i a n q u a n 、 雷波 L e ib o 、 摘连 J u n b a n 、 峨边 E b i a n 、 南川 N a n e h u a n ) . 贵州 G u i zh o u
(毕节 B i ji e 、 盘县 P a n x i a n ) .
( 6 ) L
. c a阴os 正五址由 C . Y . W u
中国 hC in a : 四川 S王e h u a n (南川 N a cn h u a n 、 合川 H ce h u a n ) .
S e e t
.
2
.
C y P h oe l a e R a f
.
( 7 ) L
.
s ub s P “ 、 滚at H o o k
.
e t A r n o t t
美国 U . S . A : C a li fo r n i a , S a n t a C a t a l in a 15 1.
( 8 ) L
.
nzt
口厅 u户at eB n t h .
美国 U . 5 . A . : C a li f o r n i a , A r i z o n a .
( 9 ) L
.
h 七户似“ al T o r r . e t G r a y
北美 N . A me r i e a : Br i t i s h C o lu m bi a t o N . C a l i f o r n i a , aS n t a C a t a l in a 15 1.
( 10 ) L
. 以 b i刀 o r a T o r r . e t G r a y
美国 U . S . A : W e s t A r k a n sa s a n d T e x a s : 0 A r ioz n a a n d N e w M e x i e o . 墨西哥 M e x i e o : oS n o ar , Ch ih u a h u a , C o a h u i la .
( 1 1 ) L
.
d
汉 x l a L
.
北美 N . A me r i e a : Q u e b e e t o S a sk a t e h e w a n , so u t h t o N o r t h C a r o l i n a , ( ) h i o a n d l o w a .
( 1 2 ) L
.
g al u c es ce 玛 R y d b e r g
北美 N . A m e r i e a : Q u e b e c t o aS s k a t e h e w a n , os u t h t o v i r g in i a , O h i o a n d N e b r a s k a .
( 1 3 ) L
.
h lrs
u at E a t o n
北美 N . A m e r i e a : Q u e b e c t o S a s k a t e h e w a n , s o u t h t o P e n n s y l v a n i a , O h i o , M i e h ig a n a n d N e b r a s k a .
( 1 4 ) L
. s u l vat nt 汀 G r a y美国 U . S . A : f r o m O h i o t o T e n n e s s e e , M i s s o u r i , Io w a a n d W i s e o ns i n
( 1 5 ) L
. 了砧v a Si m s
美国 U . S . A : f r o m N o r t h C a r o il an a dn G e o r g i a , W e s t t o M ios u r i , 沁 ka n s a s , O k la h o am .
( 1 6 ) L
. 夕 u n n a
ne
s舀 F r a n e h .
中国 C h i n a : 云南 Y u n n a n (丽江 L IJi a n g 、 镇雄 Z h e n x i o n g 、 洱源 E r y u a n 、 禄劝 L u q u a n 、 大理 D a li 、 中甸 Z h o n g d i a n 、
高明 s o n g im n g 、 沾益 hZ a n y i 、 宾川 压 n e h u a n 、 禄丰 L u f e n g ) .
( 1 7 ) L
.
c 迎公, s舀s之刀刁a C . Y . W u
中国 C h i n a : 四川 S i e h u a n (西昌 X i e h a n g ) .
S e e t
.
3
.
C a P r i f ol i u m
( 1 8 ) L
.
mz P le x A i
t o n
欧洲地中海地区 E u r o p e ( M e d i t e r r a n e a n r e g io n ) : C . 邑 5 . p o r t u g a l , A lb a n i a , I s la s aB l e a r e s , e o r s e , F r a cn e , s p a i n ,
G r e e e e
,
I t a ly
,
J u g o s la v i a
,
aS
r d e g n a
,
S i e i il a
. 北非 N . A f r i e a : A lg e r i a , M a r oc e o .
( 1 9 ) L
. ` a P找 .of ilu n : L .
欧洲中部至高加索 C . E u r o p e t o C a u e a s u s : A lb a n ia , A u s t r i a , 前 C : e e h o s ol v a k i a ? G r e e e e , H u n g r y , I t a ly , J u g o s la v i a ,
R o m a n i a
,
C a u e a s u
s . 西亚 W . A s i a : N W . 乙 N . T u r k e y .
( 2 0 ) L
. s t a 占应Zan G u s s .
意大利南部 5 . il a v.l
( 2 1 ) L
.
s P l e 刀 J 汀a BO i s s西班牙南部 5 . SaP i.n
( 2 2 ) L
. 已之八碑as aS n t i欧洲南部 5 . E u r o p e : A lb a n i a , B u l罗 r i a 、 C o r s e , K r i t i , F r a n e e , G r e e e e , S w i t z e r al n d , S p a i n , x t a ly , J u g o s la v i a , P o r t u -
g a l
,
S a
r
d e g n a
,
S i e i li a
. 西亚 W . A s ia : T u r k e y .
( 2 3 ) L
. 户硬丫应勺, 刀曰` m L .
欧洲 (西部 、 中部 、 南部 ) w . C . 邑 5 . E u r o p e : A lb a n i a , A u s t r i a 氏 lg i u m , B r i t a i n , e o r se , oe n m a r k , F r a n e e , G e r m a n y ,
G r e e e e
,
I r e l a nd
,
N e t h e r la n d
,
S p a in
,
It a ly
,
J
u g o s la v i a
,
P o r t u g a l
,
P o l a n d S w e d e n
. 北非 N . A f r i e a : L ib y a ·
( 2 4 ) L
.
tar gO hP 夕la H e m s l
·
` 国内分布绝大部分根据作者所见标本 ; 国外分布仅根据文献报道
. 水 肠 s t r ib u t i o n r e fe r e n e e s : R e h a e r ( 19 0 3 , 2 9 5 1 ) ; C h a m b e r l a in , L o n g ( 1 9 7 2 ) ; 压 o w i e ` ( 1 9 7 6 ) ; A il ( 19 7 7 ) ; W e nd e lbo
( 19 6 5 ) ; P o za
r
k o v a ( 1 9 5 8 ) ; S t e w a r t ( ] 9 7 2 )
.
21 2植 物 分 类 学 报 3 2卷
中国 e hi n a : 河北 H e be s( 涉县 S he xia n ) . 河南 H e n a n (卢氏 Lu shi 、 西峡 X i xi a 、 宜阳 Yiy a n g) . 山西 S ha n xi (霍
县 H uo xi a n 、 洪洞 H o n g to n g、 垣曲 Yua n q u 、 灵空 Li n gk o n g、 苗城 R ui e he飞 、 解于 J i e y u) . 陕西 S ha n i x(洋县 Ya n gxia n 、
山阳 S ha n y a n g、 太白山 T a ib a i sha n 、 宜君 Yi j un 、 污县 Mi a n xi a n 、 鄂县 E xi a n 、 佛坪 F o p in g、 商县 S ha飞 xi a n 、 终南山
z ho n gn a n sha n
、 华山 H ua sha n 、 紫阳 Ziy a n g) . 宁夏 Nin gxi a ( 固源 G uy ua n ) . 甘甫 G a n u s(康县 K a n gxi a n 、 平凉乃 n gli a n g、
兴 隆山 X i n gl o n g sha n 、 武山 W u sha n 、 文县W e n xi a n 、 杨林 Ya n gli n 、 天 IJ LT i a n sha n 、 武都W ud u、 宕昌 D a n ge ha n g) , 安
徽 A n h u i (款县 S he x i a n 、 黄山 H u a n g s h a n ) . 浙江 Z h e ji a n g (西天目山 X i t i a n m u s h a n 、 昌化 Ch a吃h u a ) . 湖北 H u b e i
( 利川 L ie h u a n 、 房县 F a n g x i a n 、 巴东玫 do n g 、 建始 J i a n s h i 、 竹溪 Z h u x i 、 兴 ilJ x in g s h a n 、 鹤峰 H e f e n g ) . 贵州 G u i : h o u
(毕节 B IJi e 、 印江 Y i n j i a n g ) . 四川 S i e h u a n (宝兴 B a o x in g 、 茂汉 M a o w e n 、 城 口 C h e n g k o u 、 南川 N a nc h u a n 、 理县 L i x i a n 、
万县 W a n x ia n 、 奉节 F e n创i。 、 巫溪 W u x i ) .
S ec t
.
4
.
T h o r a e i a n t h a R e h d
.
( 2 5 ) L
.
g r i了了泣h i H o o k . f . e t T h o m s .
阿富汗和 巴基斯坦 A fg h a n i s t a n & aP k i s t a n : E . K a b u l , K u r r a m , e h i t r a l .
2
.
L e y c e s t e r 认 W a ll . 夸
( 1 ) L
. 了访 .刀之。 s a W a l l .
巴基斯坦和印度西北部 p a k i s t a n t o N W . Idn i a : H a az r a , P u n ja b , P o o cn h , K a s h m i r , S h in u , K a K a l t h。 , K o g a n ,
s a e h a n
,
D a r a P a n j u l
,
M a lk a dn i
,
K ig a n
,
C h a m b a s t a t e
,
aB
s h a h r
,
K u n a w a r
,
S im la
,
S imo
r e , K u 玛 a o n , G a r h w a l , S a h a -
r a n p u r , 压 o t a . 尼泊尔和锡金 N e p a l 邑 s ik k im : S h e o p o r e , eD m z e y , C h o o ng t a m , L a e h e n , L a e h o o n g , K u lh a i t , aD r J e e L
i n g , G u rn p a h a
,
T o n g l o
,
p h a l lu t
· 印度东部 E . I n d i a : K h a s ia : s u r u r e e m . 缅甸北部 N . uB r ma . 中国 c h ina : 西截 x i z a飞
(察隅 Z a y u 、 聂拉木 N y a la m 、 吉隆 G y i r o n g ) . 云南 Y u n n a n (麻栗坡 M a lip o 、 大理 aD l i 、 文山 W e n s h a n 、 景东 J in g do n g 、中甸 Z h o n g d ia n 、 双江 S h u a n gl i a n g 、 大关 压g u a n 、 丽江 L iji a n g 、 贡山 e on g s h a n 、 屏边 P ilg ib a n 、 沪水 L u s h u i ) . 四川
S i e h u a n (雷波 L e ib o 、 马边 M a b i a n 、 越西 y u e x i 、 普雄 P u x i o n g 、 普格 P u g e 、 美姑 M e ig u 、 洪溪 H o n g x i 、 大凉山 D a il a n g sh a n 、
金阳 J i n y a n g 、 冕宁 M i a n n in g 、 甘洛 G a n lu o ) . 贵州 G u i z h o u (纳雍 N a y o n g 、 普安 P u a n 、 安龙 A n lo n g 、 盘县 P a nx i a n ) .
( l a ) L
. 了是刀 , 刀 “ s a W a l l . v a r . s t翻 os e加la R e h d .
中国 e h in a : 西截 x 三z a n g (察隅 z a y d 、 波密勘m i 、 亚东 Y a d o gn 、 林芝 N y i n g e h i 、 东久 OD n g ju g 、 扎木 至加隆坝
Z h a m u )
· 云南 Y u n n a n (篙明 S o n g m i n g 、 昆明 K u n m i n g 、 维西 W e ix i 、 德钦 eD q e n 、 鹤庆 H e q in g 、 漾澳 Y a n g b i 、 丽江
L i jia n g
、 贡 山 G o n g sh a n 、 中甸 Z h o n g id a n 、 宁菠 N i n g la n g 、 兰坪 L a n p in g ) . 四川 Si e h u a n (金汤 J in t a雌 、 雷波 L e i bo 、
康定 K a n叫 i n g 、 独松 D u s o n g 、 宝兴 aB o x i n g 、 小金 X i a o jin 、 金川 Ji飞 e h u a n 、 天全 T i a n g q u a n 、 汉源 H a n y u a n 、 马尔康
aB
r
k a m
、 越西 Y u e x i 、 茂仪 M a o w e n 、 盐源 Y a n y u a n 、 崇化 Ch o n g h u a 、 金容 J i n r o飞 、 丹巴 D a n ba 、 平武 P i飞w u 、 稻城
D a oc h e n g
、 乡城 X ia n g e h e n g 、 得荣 eD r o n g 、 木里 M u l i 、 九龙 Ji u lo n g ) .
( 2 ) L
. s
ezn
n s行 H e m s l .
中国 C h i n a : 云南 Y u n n a n (蒙自 M e n g z i 、 文山 w e n s h a n 、 景东 Jsn妇 on g , 据 lF oar Y u n na n i e a s : 4 0 0 2 9 9 1 ) .
( 3 ) L
.
s t iP u la t a ( H o o k
.
f
.
e t T ho nr s
.
) F r i t s e h
锡金 S ik k im : R u n g b e e , D a r je e l i n g . 中国 C h in a : 云南 Y u n n a n (贡 山 G o n g s h a n ) .
( 4 ) L
.
e
~ ot hy
尹1〕5 A i r y s h a w
缅甸北部 N . B u r m a . 中国 C h i n a : 西藏 x i z a n g (察隅 Z a y u ) .
( 5 ) L
.
g al u co P h夕 lal ( H o o k . f . e t T ho m s . ) H o k . f . e x C . B . C la r k e
锡金和不丹 S ik k im a B h u t a n : S i n g a le la h , Y o k s u n , K a r p o n a n g , T o n g l o o , oa r je e li n g . 印度东北部 N E . I n d i。 : A r u n -
e h a l P r a d e s h
:
S u ba n i r i d i s t
r i e t
.
L
. 召公刁如硬〕户八,刃人J va r . sP 汉。 syt l反 iA yr sh a w
印度东北部 N E . I n d i a : A s s a m : eD l e i v a lle y ·
L
.
g la uco 砂贝 la v a r . t h咖 to J . W a n g J . F . H u a n g中国 C h : n a : 西藏 X iaz n g (墨脱 M ed o g ) .
( 6 ) L
.
9
~
“ 台 ( K u r z ) A i r y 一S h a w
锡金 S ik k im : Y o k s u m , S imo n b o ng , L a b a h , D u m s o gn , D a r je e lin g
. 尼泊尔东部 E . N e p a l : aB t s i一 P a l m a ju a . 不丹
Bh u t a n
: 缅甸北部 N . uB r m a : 中国 C h i n a : 西截 X i z a n g (墨脱 M e d o g ) . 云南 Y u n n a n (双江 S h u a ng ji a n g 、 贡 ilJ G o n g s h a n 、顺宁 S h u n n i n g 、 镇康 z h e n k a n g 、 金平 J in p i n g 、 景东 J in g d o n g 、 福贡 F u g o n g ) .
( 7 ) L
.
d必 a n岁 a l l动ns 舀 5 . K . D a s & G . 5 . G i r i印度东北部 N E . I n d ia : A r u na e h a l p r a d e s h ·
3
.
S y m p h o r ic a r po
s D u h a m e产来
s u
hg
e n
sy m帅 o r i e a r PO `
( 1 ) 5
. 5动 e ns 台 R e h d .
中国 C h i n a : 陕西 S h a n x i (污县 M i a n x i a n ) . 湖北 H u b e i (兴 山 X in g s h a n 、 建始 J i a n s h i ) . 四川 S i e h u a n (城 口
C h e n g k o u )
. 云南 Y u n n a n (禄劝 L u q u a n 、 兰坪 L a n p i n g 、 武定 w u d ing 、 东川 加 n gc h u a n ) .
( 2 ) s
.
r 而之在a邝 S u k s d r f .
北美 N . A m e r i e a : A l a s k a , 压 i t i s h , C o lu m b i a , W a sh i n g t o n , O r e四 n , C a l i f o r n i a , A lb e r t a , Id a h o , M o n t a n a ,
W y o m in g
,
C o l o r a d o
.
( 3 ) 5
.
a lb u s ( L
.
) B la k e
北美 N . A m e r ie a : Q u e b e e , O n t a r i o , v e r m o n t , N e w Y o r k , P e n n s y lv a n i a , V i r g i n i a , M i e h ig a n , W i s e o n s in , M i n ne so -
t a , M a n i t o b a
,
N o rt h D a k o t a
,
oS
u t h D a k o t a
,
N e b r a s k a
,
C o lo r a d o
,
w y o m i n g
,
M o n t a n a
,
aS
sk a t e h e w a n
,
A lb e r t a
,
B r i t i s h
,
C o lu m b ia
.
( 4 ) 5
. 从 ` 22舀 N u t t a l
带 以 s t r ib u t i o n r e f e r e n e e s : A i r y S h a w ( 1 9 32 , 1 9 4 9 ) ; M e r r i l ( 1 94 1 ) ; S t e w a r t ( 1 9 7 2 ) ; H a r a ( 1 9 6 6 , 1 9 7 1 , 1 9 7 9 ) .
, , D i
s t r i b u t i o n r e fe
r e n e e s :
J
o n e s ( 1 9 4 0 ) ; S t a n d l e y ( 1 9 2 0一 1 9 2 6 ) .
3期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 23 1
美国 U . 5 . A . : Ca l i fo rn i a .
( 5 ) 5
. 无“ 户` 门 “ 5 J o n es
北美 N . A m e ri a e: B ri ti sh Co lu m b i a , W a s h i飞 t o n , dl a h o , C a l if o r n i a .
( 6 ) 5
.
ac u t u s ( G r a y ) D i e e k
美国 U . S . A ; 5 . O r e g o n , C a l i f o r n i a , N e v a da .
( 7 ) 5
.
oc c以。 “ 口 l七 H o o k e r
北美 N . A me r i e a : Br i t i s h C o lu m b i a , A lb e r t a , W a s h in g t o n , Id a h o , u t a h , N e w M e x i e o , oC lo r a d o , W y o m in g , M o n -
t a na
,
S a s k a t e h e w a n
,
M a n i t o b a
,
N
.
D a k o t a
,
5
.
D a k o t a
,
N e b r a s k a
,
K a n s a s
,
M i s so u
r i , Io w a
,
M i n n e so t a
,
W i s e o n s i n
,
Iil[
-
n o i s , M i e h ig a n
.
( 8 ) 5
. o r乙比“ la t u s M oe n e h
美国 U . 5 . A . : M a s a e h u s e t t s , C o n n ec t i e u t , P e n n s y l v a n i a , ne w J e o e y , M a即 l a n d , C o lu m b i a , V i啥i n i a , W . V i艰 i n i a ,
K e n t u e k y
,
N
.
C o r o lin a
,
T e n n e s s e e
,
A r k a n s a s
,
M i s s i
s s ip p i
,
A al b a m a
,
G e o
r g i a , F l o r id a
,
O h i o
,
In d i a na
,
x il n o i s
,
M i s
-
os u r i
,
fo w a
,
M in n e s o t a
,
5
.
D ak
o t a , N e br a sk a
,
C o lo
r a d o
,
K a n s a s
,
O k la h o ma
,
T e x a s
,
C a li fo r n i a ?
s u
gb
e n
.
A n is a n t h u s J o ne s
( 9 ) 5
.
m ic 八〕 P h yl u s H u m bo l t北美 N . A m e r i e a : N e w M e x i e o , M e x i e o ( C o a h u i坛 t o C o lim a , O a x a e a , V e r a e r u z ) . 中美 C . A m e r i e a : G u a t a am la .
( 1 0 ) 5
.
t e之O刀 e n s舀 A . N e l s o n
美国 U . S . A : M o n t a n a , dI a h o , W y o m i n g , C o lo r a d o , u t a h , N e v a d a .
( 1 1 ) 5
.
v a s e 动白泛以es R y d b .
北美 N . A rn e r i e a : B r i t i s h C o lu m b i a , W a s h in g t o n , O r e g o n , I d a h o , M o n t a n a , W yo mr n g . C o lo r a d o , U t a h , N e v a d a ,
C a l i fo r n i a
.
( 1 2 ) S
.
aP 沱h兹 R y d b .
美国 U . S . A : C a liof r n i a , N e v ad a , A r i z o n a .
( 1 3 ) 5
.
u t a h e n s台 R y d b .
美国 U . s . A : W y o m i n g , U t a h , C o l o r a d o , A r i z o n a .
( 1 4 ) 5
. 户口 Z从。 J o n e s美 国 U . S . A : C o l o r a d o , A r i z o n a , T 石x a s .
( 1 5 ) 5
. 硬〕 r即户h而5 G r a y北美 N . A m e r i c a : C o l o r a d o , U t a h , N e v a d a , A r ioz n a , N e w M e x i e o , M e x i e o ( aS n Joe s , oS n o r a ) .
( 1 6 ) 5
.
r ot u n d ij bl i“ : G r a y
美国 U . S . A : N e w M e x ie o , A r i z o n a , C o lo r a d o .
( 1 7 ) 5
.
lon g 炭f乙刀飞 5 G r a y
美国 U . s . A : O r e g o n , N e v a d a , C a l i f o r n ia , u t a h , C o lo r a d o , A r ioz na , T e xa s .
4
.
A be l恤 R . Br
. 豁
eS e t
.
1 V a s a l e a (M a r t
.
e t G a l
.
) F u k u o k a
( 1 ) A
. 了2切话 u nd a (M a r t . e t G a l . ) eD e a is n e墨西哥 M e x i e o : V e r a e r u z , P u e b l a , O a x a e a .
( 2 ) A
. “ 刃 `次之`丫“ H e m s l .
墨西哥 M e x i e o : N u e v o L e o n , S a n L u i s P o t o s i .
S e e t
.
2 A b e l妞
s e r
.
1
.
A be l i a
( 3 ) A
.
c h
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台 R . B r
中国 C h in a : 浙江 Z h e j i a n g 心遂安 S u i a n 、 杭州 H a n g z h o u 、 寿昌 S h o u e h a n g 、 淳安 C h u n a n ) . 江西 J i a n g x i (会昌
H u i e h a n g
、 新建 X i n ji a n 、 广昌 G u a雌 e h a n g 、 大于 D a y u 、 萍乡 P ing 范 a n g 、 庐山 L u s h a n 、 乐平 L e p i n g 、 瑞昌 R u i e h a n g 、
瑞金 R u i jin 、 安远 A n y u a n 、 寻邻 X u n w u 、 山坞 S h a n w u 、 修水 X iu s h u i 、 铜鼓 OT n g u 、 武宁 w u n in g 、 兴国 X in g四。 ) .湖南 H u na n (衡山 H e n g sh a n 、 宜章 Y i z h a n g 、 东安 oD ng a n 、 岳麓山 Y u e lu s h a n ) . 湖北 H u b e i (兴山 X in g s h a n 、 株归 Z ig u i 、建始 J i a n s h i ) . 四川 S i e h u a n (巫溪 W u 泛 、 峨边 E b i a n 、 巫 山 w u s h a n 、 奉节 F e n g ji e ) . 贵州 G u i z h o u (兴义火in g y i ) , 福
建 F u jia n (连城 L i a n e h en g ) . 广东 G u a姐 d o n g (阳山 Y a姐s h a n 、 乐昌 L e e h a ng 、 连县 L认n x i a n 、 乳源 R ly u a n 、 丹霞山
o a n x i a s h a n
、 南雄 N a n x i o n g ) . 广西 G u a n g x i (临桂 L i n g u i ) . 云南 Y u a n n a n (麻栗坡 M a il po 、 西畴 X i e h o u ) .
( 3 b ) A
.
c h
lnes
台 R . B r . v a r .
~ nd ar
( H a y a t a ) M a sa m
.
日本 J a p a n : K y u s h u ( K a g o s h ima ) , R y u k u ( O k ina w a 、 Is h g a k i ) . 中国 C h in a : 台湾 T a iw a n (宜兰 Y i la n 、 屏东 P in g -
d o n g
、 花莲 H u a li a n 、 据 H 一 L . L i , F l o r a o f T a iw a n 4 : 7 0 4一 7 0 5 . 2 9 7 5 ) .
eS r
.
2
.
U川 f l o r a e G r a e b n .
( 4 ) A
.
、灿丫 “ it (压 e l s ) W . W . Sm i t h中国 C h in a : 四川 s i e h u a n (木里 M u li ) . 云南 Y u n n a n (丽江 L izi a n g 、 中甸 Z h o n g di a n ) .
( 5 ) A
l 刀口 c r o艺曰 门口 ( G r a e b n . e t B u e h w . ) R e h d .
中国 C h ina : 湖南 H u n a n (慈利 C i il 、 黔阳 Q i a n y a n g ) . 湖北 H u b e i (兴 LIJ X i n g s h a n ) . 四川 S i e h u a n (奉节 F e n g j i e 、
宝兴 E以o x i眼 、 南川 N a n e h u a n 、 西昌 X i e h a雌 、 万源 W a n g y u a n 、 灌县 G u a n x i a n 、 峨眉 Eme i 、 茂汉 M a ow e n 、 巫溪 W u x i 、天全 T i a明 u a n 、 乐山 L e s h a n ) . 贵州 G u i z h o u (雷 ilJ L e i sh a n 、 正安 Z h e n g a n 、 梵净山 F a n ji n g s h a n ) . 广西 G u a飞元 (融
水 R u n s h u i ) .
( 6 ) A
. 胡g l e r 山na ( G r ae b n . ) R e h d .
中国 c h ina : 河南 eH na n ( 内乡 N e i x i a n g 、 篙县 oS n g x i a n 、 西峡 X i x i a ) . 陕西 S h a n x i (鄂县 E x i a n 、 汉中 H a n : h o n g 、
失 顶 s t r ib u t i o n er fe r e n e e s : S t a nd l e y ( 1 9 2 0一 1 9 2 6 ) ; aH ar ( 1 9 8 3 ) .
1 24 植 物 分 类 学 报 3 2卷
山阳 h sa n y a飞 、 略阳 Lue y a n g、 太白山 T a ib a i sha n 、 污县 Mi a n xi a n 、 紫阳 Ziy a 飞 、 佛坪 F o p i n g、 周至 h Zo uz hi 、 蓝田
La n tia n )
. 四川 S i e h ua n (雷波 Le ib o 、 康定 K a n gd i n g、 石棉 S him i a n 、 巫山 W u sha n 、 南川 Na nc h ua n 、 城 口 C he n gk o u 、奉节 F e n j gi e 、 宝兴 Ba o xi n g、 茂演 Ma o w e n ) . 贵州 G uiz ho u (凯里 K a i li ) . 云南 Yun na n ( 鹤庆 H 叫i n g) .
( 7) A
. 扣八夕 2了汉故 H e m sl .中国 C hi n a : 湖北 H ub e i (来凤 La i fe n g、 利川 i Le h ua n ) . 四川 S ic hau n (理县 i Li xan 、 万源 W a n y aun 、 峨边 E b ia n 、
汉源 H a n y ua n 、 北川 Be i e h ua n 、 南川 Na nc h ua n 、 抚边 F ub ia n 、 巫 ilJ W u sha n 、 会理 H ui l i 、 成都 C he n gd u、 宝兴 Ia 3o xin g、奉节 F e n gji e 、 重庆 e ho n q gin g、 石棉 h sim ia n 、天全 T i a n q ua n 、 沪定 Lud in g、茂坟 Ma o w e n 、 盐源 Ya n y ua n 、 康定 K a n gd i n g、
西昌X ic ahn g、 江油 J ia n y go u、 城 口 C eh鲍k o u 、 平武 P i雌w u、 渡 口 D uk o u) . 贵州 G ui z ho u (独 山 D u旅an 、 松桃阮n g tao 、
梵净 IJ LF a刊 in g sha n 、 赤水 C hi sh ui 、 正安 h Ze n ga n 、 瓮安 w e n g, a n 、 花溪 H u a x i ) . 云南 Y u n n a n (宾川 Bin e h u a n 、 邓
川 eD n g e h u a n 、 昆明 K u n m i n g 、 中甸 Z h o n g d i a n 、 麻栗坡 M a li p o ) . 福建 F u j i a n (泰宁 T a in i n g ) .
eS r
.
3
.
eS r r a t a e G r ae b n
.
( 8 ) A
.
s e r r 口 t a 5
.
e t 2
.
日本 J a p a n : H o n s h u ( A i e h i 、 N a g a n o 、 G i fu 、 F u k u i 、 S h ig a 、 M i e 、 N a r a 、 W a ka y a am 、 K y o t o 、 O as k a 、 H y g o g o 、 o k a y a m a 、
S h im a n e
,
H i r o hs im a
、
Y a m a g u e h i
、
T ot
o r i )
,
hS 饭Ok u ( K a g a w a
、
T ok
u s h ima
、
K oc h i
、
E h im e )
,
K y u hs u ( F u k u ok
a O i t a
、
S a g a
、
N a g a s a k i
、
K u m a m o t o
、
M i邓 z a k i 、 K a g o s h im a ) .
( 9 ) A
.
s
aP
t h u la at 5
.
e t 2
.
日本 J a p a n : H o n s h u ( l w a t e 、 M iy a g i 、 F u k u sh im a 、 I ba r ak i 、 T o e h ig i 、 G u n ma 、 S a i t a m a 、 T o k y o 、 Ch ib a 、 K a n a g a w a 、
N i ig a t a
、
N a g a n o
、
A k i t a
、
Y a nr a n a sh i
、
S h i z u o k a
、
A i e h i
、
G i f u
、
M i e
、
oT y
a m a
、
I s h ik a w a
、
F u k u i
、
S h ig a
、
K y o t o
、
N a r a
、
W a k a y a m a
、
O s a k a
、
H y o g o
、
O k a y a m a
、
S h im a n e
、
H i r o s h im a
、
Y a m a g u e h i
、
A o m o r i
、
I w a t a
、
Y a m a g a t a
、
F u k u s h im a
、
N至ig a t a ) , hS ik o k u ( K a g a w a
、
T ok
u hs im a
、
K o e h i
、
E h im e )
,
K y u s h u ( S a g a
、
M iy a z a k i )
.
( 1 0 ) A
.
t e t r a s e P a l a ( K o id z
.
) H a r a e t K u r o s a w a
日本 J a p a n : H o n s h u ( F u k u s h i m a 、 I b a r a k i 、 T oc h ig i 、 G u n m a 、 S a i t a m a 、 T o k y o 、 C h ib a 、 N a g a no 、 Y a m a na s h i 、 S h i z u o k a ,
A i e h i
、
G u f u
、
M i e
、
S h ig a
、
K y o t o
、
N a r a
、
O s a k a
、
H y o g o
、
O k a y a arn
、
S h i m a n e
、
H i r o s h im a )
,
S h ik o k u ( K a g a w a
、
T o k u s h i m a
、
K o e h i
、
E h im e )
,
K y u s h u ( F u k u o k a )
.
5
.
Z a be l妞 ( R e d e r ) M a k i n o 寮
eS r
.
1
.
Z a b e l运
( 1 ) 2
.
t a认 , 〕门 ( N a k a i ) H i s a u e h i e t H a r a
朝鲜半岛 K o r e a n p e n i n s u la (忠清北道 , 丹阳群 ) .
( 2 ) 2
.
m o sa n e n s i s ( T
.
C h u n g e x N a k a i
.
) H isa u e h i e t H a r a
朝鲜半岛 K o r e a n p e n in s u la (平安南道 , 孟山 ) .
( 3 ) Z
.
b
“
d d l e白汀e 3 (W . W . S m . ) H isa u e h i e t H a r a
中 国 C h i n a : 四 川 s i e h u a n (木 里 M u l i 、 得 荣 块 r o ng ) . 云南 Y u n na n (德 钦 eD q e n 、 丽江 I J iji a n g 、 中 甸
Z ho n g d i a n )
. 西截 X i z a n g (察隅 aZ y u 、 米林 M a i过 i n g ) .
( 4 ) 2
.
a n g u s t i
、
fo l必 ( B r u . e t F r a r e h . ) M a k ino
中国 C h in a : 四川 S i e h u a n ( 巴塘和理塘 J’ed aB t a n g t o L i t a n g ) .
( 5 ) 2
. 。万少刀加5“ ( R e g e l e t cS h m a正 . ) M a k in o
阿富汗 A fg hanl s t an : k u r r a m . 吉尔吉斯 K i r g i z .
( 6 ) 2
.
t r汀Zor a ( R . B r . ) M a k i n o
阿富汗和 巴基斯坦 A fg h a n i s t a n & P a k i s t a n ( s p . S w a t , H a z , P o o n e h , K u r r a m ) 尼泊尔 (西部和 中部 ) W . & C .
N e P a l
eS r
.
2
.
B if l o r a e ( Z a b e l ) H a r a
( 7 ) 2
. 抓了扣八砚 ( T u r e z . ) M a k in o
中国 C h in a : 辽宁 L i a onl o g (凌源 L in gy u a n 、 绥中 su ihz o n g 、 连山关摩天岭 L ia n s h a n g u a n me t i a nl s n g ) . 黑龙江 H e i -
lo n gj i a n g (满州里 M a n z h o u h 、 尚志 S ha n g z h i ) . 河北和北京 eH b e i & Be iji n g (蔚县W e i x i a n 、崇礼 C h o飞 L i 、龙关 L o n g g u a n 、雾灵山 W u li飞 s h a n 、 武安 w u a n 、 易县 Y i x i a n 、 怀来 H u a i la i 、 沫源 L a iy u a n 、 琢鹿 z h u o lu 、 兴隆 X in g lo gn 、 深水 L ` s h u i 、
阜平 F u p i n g 、 唐县 T a n g x i a n 、 房 ilJ F a n g hs a n 、 磁县 C i x i a n 、 涉县 hS e x i a n 、 宛平 w a n p in g 、 内邱 N e iq iu ) . 山西 hS a a n x i
(宁武 N i n gw u 、 介休 J i e x i u 、 茵城 R u i e h e n g 、 浑源 H u n y u a n 、 沁源 Q in g y u a n 、 哼县 G u o x i a n 、 五台山 W u t a i s h a n 、 解于
J i e y u
、 翼城 Y i e h e n g 、 临汾 L i n f e n 、 垣曲 Y u a iqf u 、 霍县 H u o x i a n 、 夏县 X i a x i a n 、 灵空 山 L in g k u n s h a n ) . 河南 eH n a n
(商城 S h a n 罗h e n g 、 桐柏 T o n g b a i ) .
( 8 ) 2
. “ 〕八尹a an ( N a k a i ) H ias u e h e t H a r a
朝鲜半岛 K o r e a n p e n i n s u l a : 庆尚北道 , 黄海南道 , 黄海北道 , 龙游岛 . 俄罗斯 R u s i a : 5 . U s s u r i .
( 9 ) 2
. 沁呀找肠 l故 ( K o id z . ) M a k i n o
日本 J a p a n : H o n s h u ( Ib a r a k i 、 T oc h ig i 、 G u ma 、 aS i t a m a 、 Y a m a n a s h i 、 A ie h i , S h ig a 、 M ie 、 N a r a 、 0 , ka 、 Ok a y a m a
、
H i r o s h im a
、
Y a m a g u e h i )
,
s h ik o k u ( T o k u s h im a
、
K o e h i
、
E h im e )
,
K y u s h u ( F u k u o k a
、
N a g a as k i
、
K u m a om
t o )
. 朝鲜半
岛 K O r e a n p e n i n s u l a : 忠清南道 , 书岛 .
( 1 0 ) 2
.
J 幼 ls 厅 ( G r a e b . ) M a k in o
中国 C h i n a : 河南 H e n a n (禽县 oS 飞 x i a n 、 鸡公山 J ig o n g s h a n 、 卢氏 H u s h i ) . 陕西 S h a a nx i (华 ilJ H u a s h a n 、 太白
山 T a ib a i s h a n 、 佛坪 OF p in g 、 宝鸡 aB o ji ) . 甘索 G an s u (天 ilJ T i a n sh a n 、 舟曲 Z h u g q u 、 徽县 H u i x ia n 、 氓县 M in x ia n 、 武山 W u s h a n 、 兴隆山 X i n g fo ng s h a n 、 华亭 H u a t in g ) . 安徽 A n h u i (径县 J in g范 a n 、 黄 ilJ H u a n g s h a n 、 款县 S h e元 a n ) . 浙
江 Z h e ji a n g ( 昌化 C h a n g h u a 、 天台ilJ T i a n t a i s h a n 、 天目山 T i a n m u s h a n 、 孝丰 x i a o fe n g ) . 江西 J i a飞城 (黄龙山 H ua n g lo n -g
sh a n )
. 湖北 H u be i (鹤峰 H e fe n g ) . 四川 S ie h u a n (茂县 M a o x i a n 、 宝兴 aB o x in g 、 马尔康 M a e r ka ng 、 理县 L ix ia n 、 松
潘 oS n g p a n 、 九龙 J iu lo n g 、 木里 M u li 、 峨嵋山 E m e i s h a n 、 奉节 F e n gj i e 、 金川 Ji n e h u a n 、 南川 N a n e h u a n 、 崇化 e h o n g h u a 、
,
D i s t r ib u t i o n r e f e r e n e e s
: 李昌福 ( 1 9 8 0 ) ; H a r a ( 1 97 9 , 1 9 8 3 ) ; S t e w a r t ( 1 97 2 ) ; P o j a r k o r a ( 1 9 5 8 ) .
3 期 汤彦承等 :忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 2 1 5
小金 X ia o jin 、 黑水 H e is h u i、 毛牛 M a o n iu 、 稻城 oa o e h e n g 、 梭磨 S o m a n g 、 米亚罗 M iya lu o 、 道孚 Da o wu 、 若尔盖 z o ig e 、得荣氏ro n g 、 盐源 Y a 叮 u a n 、 渡 口 Du ko u ).贵州 G u iz h o u ( 纳雍 N a yo n g 、 威宁W e in in g ).云南 Y u n na n (丽江 L i jia n g 、大理 a Dl i、 鹤庆 H e q ing 、 永宁 Y o n g n in g 、 德钦 氏q e n 、 中甸 z h o n g d ia n ).西截 xiza n g (波密 玫m i ).
( 1 1 )2
.
u n , be l l以 a ( G r a e b n . e t B u e h w . ) M a k i n o
中国 Ch i n a : 河南 eH an (新县 X i x ia n
、 鸡公山 J ig o n g s ha n ) . 陕西 S ha an ix (佛坪 F o p in g 、 周 至 hZ o u z h i 、 太白山
T a ib a i s h a n
、 鄂县 E劝 a n ) . 湖北 H u be i (株归 Z ig u i 、 兴山 X in g sh a n 、 巴东 aB d o n g ) . 四川 S i e h u a n (南川 N a n e h u a n 、 峨
媚 LIJ E m e i sh a n 、 城 口 C h e n g k o u 、 康定 K a n g d i n g 、 黑水 H e i s h u i 、 冕宁 M i a n n i n g 、 理县 L i x i a n ) . 云南 Y u n n a n (德钦氏q e n 、贡山 G o n g s h a n ) . 西滚 X i z a n g (察隅 Z a y u )
6
.
L i n n a e a L
. 寮
( 1 ) L
. 云。 r 亡“ l台 L . s u bs P . 占『己口 Z路
欧亚广布 W id e ly d i s t r ib u t e d i n E u r a s i a , 参考 H u l t e n 的分布图 . 中国 C h in a : 黑龙江 eH i lo n g iaj n g (伊春 Y i e h u n ) .吉林 J i lin (抚松 F u s o n g 、 安图 A n t u 、 长白山 C h a n g b a is h a n ) . 内萦古 N e im o n g g o l (额尔古纳旗 E r g o n ) . 靳获 X inj i a n g
(福海 F u h a i 、 阿尔泰山区 A l t a y s h a n q u ) .
( 2 ) s u bs p
.
a
mecarz
na ( F o r be s ) H u l t e n
北美 N . Ame ir ca : 广布 , 参考 H ul et n 的分布图 .
( 3 ) s u bs p
. 俪g价 or a ( T o r r e y ) H u l t e n北美 N . Ame icr a : 仅太平洋沿岸 , 参考 H ul te n 的分布图 .
7
.
D i讲 l t a M a x im ·
(一) D . el 邵 ns aB t a l ·中国 C h in a : 甘甫 G a ns u (舟曲 Z h u gq u ) . 陕西 S h a a n 劝 (西固 X ig u ) . 四川 S i e h u a n (南坪 N a n p i n g ) ,
( 2 ) D
. 刀“ 钻赵刀己口 M a x im ·
中国 C h i n a : 陕西 S h a a n x i (平利 P in g l i 、 酒县 M i a n x i a n 、 洋县 Y a n g x i a n 、 宁陕 N in g s h a n ) . 甘甭 G a n s u (舟曲 Z h u g q u 、
天水 T i a n s h u i 、 文县 W e n x i a n ) . 湖北 H u be i (兴山 X in g s h a n 、 巴东 Ba d o n g 、 均县 J u n x i a n 、 鹤峰 H e f e n g ) . 四川 S i e h u a n
(昭化 Z h a o h u a 、 平武 P i n g w u 、 北川 Be i e h u a n 、 奉节 F e n g j i e ) . 湖南 H u n a n (桑植 S a n g z h i 、 阂风 M in f e n g ) . 广西 G u a n g x i
(上林 S h a n g l i n ) .
( 3 ) D
. 脚na一 F r a n e h ·中国 e h in 。 : 西截 x iza 飞 (察隅 z a y u ) . 四川 s i e h u a n (峨媚山 E m e i sh a n 、 天全 T i a n q u a n 、 理县 L i x i a n 、 宝兴 Ba o x in g 、洪雅 H o n g y a 、 荣经 Y i飞jin g 、 南坪 N a n p in g 、 金阳 J in y a n g 、 越西 Y u e x i 、 屏 山 p in g s h a n 、 巫溪 W u x i 、 平武 p in g w u 、 雷
波 L e ib o 、 木理 M u li 、 冕宁 M i a n n in g 、 盐源 Y a n y u a n ) . 贵州 G u i z h o u (清镇 Q i飞: h e n ) . 云南 Y u n na n (彝 良 Y i il a n g 、
蒙化 M e飞 h u a ) . 湖北 H u be i (均县 J u n x i a n 、 鹤峰 H e f e n g ) . 陕西 S h a n x i (平利 P i n g l i ) . 甘索 o a n s u (天水 T i a n s h u i 、
康县 K a n g 劝 a n , 据 F l o r a o f Q in lin g i ( 5 ) : 7 7 . )
8
.
k o l k w i t z妞 G r a e b n .
( 1 ) K
.
a阴 ` b汉舀 G r a e b n .
中国 C h ina : LJ 西 S h a n x i (永济 Y o n gj i 、 运城 Y u nc h e n g 、 解于 J i e y u ) . 河南 H e n a n (灵宝 L in g b ao ) . 陕西 S h a a n x i
(华 ilJ H u a s h a n 、 山阳 S h a n y a n g ) . 甘肃 G a n s u (胡店至白杨林途中 H u d i a n t o aB iy a ng il n ) . 湖北 H u be i (均县 J u nx i a n ) .
安徽 A nb u i (贵池 G u i e h i ) .
9
·
H e p t a e叼 iu m R e h d . 带带
( 1 ) H
.
m 盆〔珍心 es R e h d .
中国 Ch i n a : 湖北 H u b e i (兴 ilJ X in g s h a n ) . 浙江 Z h e ji a n g (天台山 T i a n t a is h a n 、 四明山 Sim in gs h a n 、 义乌 Y iw u 、
昌化 e h a n g h u a ) . 安徽 A n h u i (径县 J in g x i a n 、 宣城 X u a n e h e n g ) ·
1 0
.
D i e r y川 a M ile 产寮寮
( 1 ) D
.
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~
m i l e r
北美 (东北部至东部 ) N , A me r i e a ( N E . t 。 E . ) : f r o rn N e w f o u n d l a n d t o s a s k a t e h e w a n , s o u t h w a r d t o N o r t h c a r o h n a
a n d T e n n e s e
·
( 2 ) D
.
se s s迎城八泊狡 B u e k l .
北美 (东部 ) N . A m e r i e a ( E . ) : N o r t h e a r o l in a , T e n n e s s e e , G e o r g i a , A l a b a m a
( 3 ) D
.
~
al 邝 G a t t i n g e r北美 (东部 ) N . A m e r i e a ( E . ) : 分布同上一种 , 有时作为它的变种 v a r . r 初以 a 、 ( G a t t i n g e r ) A h l e s
1 1
·
w e ig e一a T h u n b . ` ” .
eS e t
.
1
.
W e龟e l a
( l ) W
. 六盯￡已护巧台 ( S i e b . e t Z u e e . ) K . K o e h
日本 J a p a n : H o k k a id o ( T e s h io 、 k i t a nr i 、 I s h ik a r i 、 S h i r ib e s h i 、 I b u r i 、 O s h im a ) , H o n s h u ( A o m o r i 、 Iw a t e 、 A k i t a 、 Y a m a g a -
t a
、
M iy鳍 i 、 F u k u s h im a 、 T oc h ig i 、 G u n m a 、 N i ig a t a 、 N a g a no 、 oT y ama 、 Is h ik a w a 、 F u k u i 、 A i e h i 、 G i f u 、 M i e 、 S h ig a 、
yK ot
o
、
W ak
a y翻 a 、 Os ak a 、 yH o g o 、 (〕k ay a nar 、 T o t otr i 、 iH r os h hn a 、 Y am g u hc 几)( 2 ) W . 以已 :oar ( N a k a i ) N a k a i日本 J a p a n : H o ns h u ( Y ama 护 t a 、 M iy a g i 、 F u k u s h ima 、 I b a r a k i 、 T oc h ig i 、 G u n m a 、 aS i t ama 、 T o k y o 、 C h ib a 、 K a n a g a w a 、
N a g a n o
、
Y ama nas h i
、
S h i z u o k a
、
A ic h i
、
G if u
、
T o t t o r i )
,
S h ik o k u ( T o k u s h im a
、
K oc h i
、
E hi m e )
,
K y u s h u ( O i t a
、
N a g a sa k i
、
K u nar m
o t o
、
M iy a z a k i
、
K a g os h im a )
奋 顶 s t r ib u t i o n r e fe r e nc e : H u l t e n ( 19 7 1 )
料 n s t r ib u t i o n r e f e r e n e e s : R e h d e r (一9 1 6 ) ; 徐炳声
水带升 顶s t r ib u t i o n r e f e r e n e e : F e r g u so n (一9 6 6 )
寮二举 助s t r ib u t i o n r e f e r e n e e s : H a r a ( 1 9 8 3 ) ; P o ja r k o v a
( 1 9 88 )
.
( 1 9 8 5 )
, 李昌福 ( 1 9 8 0 )
2 1 6 植 物 分 类 学 报 3 2 卷
( 3 ) W
.
cora
e动 s 台 Th u nb .
日本 J ap an : H o k kai do ( H i da ka、 O s h i ma) 、 H o ns h u ( A o mo r i 、 I w at e 、 A ki t a、 Fu ku s h i ma、 Ib ra a ki 、 C h ib a、 To k yo 、
K a n ag aw a
、
h Si zu o ka
、
I s h i kaw a
、
N ag a no
、
M i e
、
K yo t o
、
Wa ka ya ma
、
H yo g o
、
To t t o r i
、
Y a mag u e h i )
,
S h ik o k u ( K o e h i )
,
K y u s h u ( N a g a
s a k i
、
K u m a m o t o
、
M iy a z a k i
、
K a g o sh im a )
( 4 ) W
. 刀口 r必 u心 a ( Si e b . e t Z u e e . ) K . K oc h日本 J a p a n : H o n s h u ( T o k y o 、 Y a m a n a s h i 、 N a g a n o 、 S h i z u o k a 、 A ie h i 、 M i e 、 N a r a . W a k a y a m a 、 K y o t o 、 O s a k a 、 H y o g o 、
O k a y a m a
、
H i r o s h im a
、
Y a m a g u e h i )
,
S h ik o k u ( K a g a w a
、
T o k u s h im a
、
K o e h i
、
Eh im e )
( 5 ) W
. 尸加 n比a T h u n b .
日本 J a p a n : K y u s h u ( O i t a 、 F u k u o k a 、 S a g a 、 K u m a m o t o 、 M iy a z a k i 、 K a g o s h inr a ) .
( s b ) W
.
aj 户冲 `“ v a r . s in 女a ( R e h d . ) aB i ly中 国 C h in a : 河南 H e na n (商城 S h a n g e h e n g 、 鸡公山 J ig o ng s h a n ) . 安徽 A n h u i (黄山 H u a n g s h a n 、 九华山 J i u h u a sh a n 、
款县 S h e劝 a n 、 休宁 X i一工n in g ) . 浙江 Z h e ji a n g (天目山 T i a n m u s h a n 、 杭州 H a n g z h o u 、 昌化 C h a飞h u a 、 孝丰 X i a o f e n g 、 天
台 T i a n t a i 、 遂昌 S u ie h a n g 、 仙居 X ia n j u 、 寿昌 S h o u e h a n g 、 淳安 C h u n a n 、 建德 J i a n d e 、 四明 ilJ S im i飞 s h a n 、 开化 K a ih u a 、
泰顺 T a i s h u n 、 云和 Y u n h e 、 瑞安 R u i a n ) . 江西 J i a n g x i (庐 ilJ L u sh a n 、 黎川 L i e h u a n 、 上饶 S h a n g r a o 、 浮梁 F u li a n g 、
武宁 w u n i n g 、 永修 Y o n g x i u 、 武功山 W u g o n g s h a n 、 贵溪 G u i x i 、 安福 A n fu 、 婆源 W u y u a n ) . 湖南 H u n a n (雪峰山 x u e f e n g -
s
h a n
、 黔阳 Q i a n y a n g 、 慈利 C i l i 、 龙山 L o n g s h a n 、 武岗 W u g a n g 、 新宁 X in n i n g 、 东安 eD n g a n 、 桑植 S a n g z h i ) . 湖北 H u b e i
( 巴东 B a d o n g 、 建始 J i a n s h i 、 恩施 E n s h i 、 利川 L i e h u a n 、 宜昌 Y i e h a n g 、 鹤峰 H e f e n g 、 咸丰 X i a n fe n g 、 宣恩 X u a n e n 、
来风 L a i f e n g 、 神农架 S h e n n o n g j i a ) . 四川 S i e h u a n (南川 N a n e h u a n 、 奉节 F e n g ji e 、 巫山 W u s h a n 、 酉阳 Y o u y a n g 、 巫溪 w u x i ) . 贵州 G u i z h o u (梵净山 F a n ji n g s h a n 、 凯里 K a i li 、 德江 eD ji a n g 、 雷山 L e i s h a n 、 贵平 G u ip i n g 、 遵义 Z u n y i 、 印江 Y i n j i a n g ) . 福建 F u ji a n (建宁 J i a n n in g 、 崇安 C h o n g a n 、 武夷山 W u y i s h a n ) . 广东 G u a ng d o n g (连县 L i a n x i a n ) . 广
西 G u a n g x i (兴安 X i n g a n ) .
( 6 ) W
.
5“ b s e s 汉比 ( N a k a i ) aB i l e y
朝鲜半岛 K or ea n pe n in su la : 除北部地区外几乎生长于全半岛
旋 c t . 2 , C al y s P h r u m ( B u n g e ) Ba i le y
( 7 ) W
. 了而r 友之a ( B u n g e ) A . IX 二·
日本 J a p a n : K y u s h u ( F u k u o k a ) 中国 C h i n a : 黑龙江 H e i lo n g j i a n g (凤城 F e n g e h e n g 、 五龙背五龙 山 W u lo n g b e iw u -
]o n g s h a n
、 沈安路高丽门 S h e n a n lu g a o l im e n g ) . 吉林 J i lin (长白山 C h a n g ba i s h a n ) . 辽宁 L ia o n in g (北镇 Be i z h e n 、 本溪
Be
n x i
、 旅顺 L u s h u n 、 千 山 Q i a n s h a n 、 绥中 S u iz h o n g 、 凌源 L in g y u a n 、 义县 Y i x i a n 、 桓仁 H u a n r e n 、 岩县 Y a n x i a n 、 山
海关 S h a n h a ig u a n ) . 内镶古 N e im o n g o l (昭盟 Z h a o m e n g ) , 河北和北京 H e b e i & Be iji n g (兴隆 X in g lo n g 、小五台 X i a o w u t a i 、易县 Y i x i a n 、 雾灵山 W u il吃 s h a n 、 沫源 L a iy u a n 、 密云 M iy u n 、 房山 F a n g s h a n 、 承德 C h e n g d e ) . 山西 S h a n x i (五台山
w u t a i
s
h a n
、 岔石 C h a s h i 、 密沟 M ig o u ) . 山东 S h a n d o n g (唠山 L a o s h a n 、 昆箭 IJ K u n y u s h a n 、 芝果 Z h i fu ) . 江苏 J ia n g s u
(云台山 Y u n t a i s ha n ) . 朝鲜半岛 K o r e a n p e n in s u l a : 几乎全部 .
( 8 ) W
. 户r山 王cox ( L
e
mo i
n e ) 3aI i l
e y
朝鲜半岛 K o r e a n p e n in s u la : 黄海南道 、 黄海北道 、 庆尚北道及以北地区 . 俄罗斯 R u s i a : U s s u r i .
eS e t
.
3
.
W e ig e l a s t r u m ( N a k a i ) R e h d
.
( 9 ) W
.
ma 工撒〔兀￡砚蕊 ( 5 . M o o r e ) R e h d .日本 J a p a n : H o n s h u ( A k i t a 、 Y a m a g a t a 、 M iy a g i 、 F u k u s h im a 、 Ib a r a g i 、 G u n m a 、 S a i t a ma 、 T o k y o 、 K a n a g a w a 、 Y a m a n a s h i 、
N a g a n o
、
S h i
z u o k a )
.
eS e t
.
4
.
C a l y P t r o s t ig ma ( K
o e h n e ) R e h d
.
( 1 0 ) W
.
m 以d en d 口 r- fj 公之na ( C a r r . ) k . K o e h
日本 : H o k k a id o ( K i t a m i 、 N e m u r o 、 K u s h i r o 、 T o k a e h i 、 I s h ik a r i 、 S hi r ib e s h i 、 H ida k a 、 Ib u r i ) , H o n s h u ( A o rn o r i 、
Iw a t e ) 俄罗斯 R u s s ia 远东地 区 F a r E a s t R e g i o n .
S e e t
.
5
.
S y n a n t h e r a P o j a r k o v a
( 1 1 ) W
.
s au 仍 ( K o m . ) B a i le y
俄罗斯 R u s s i a : 远东地区 F a r E a s t R e g i o n ( Z e y a 一 aB r e y a ) ·
12
.
T r i o s t e um L
. 辛
( 1 ) T
. 人撒 a al 夕 a n u m W a ll .印度北部 N . In d i。 : K u m a o n . 尼泊尔 (西部 、 中部 、 东部 ) N e p a l (W . C . & E . ) . 不丹 Bh u t a n . 中国 C h i n a :
西藏 X i z a n g (波密勘m i ) . 云南 Y u n n a n (维西 W e i x i 、 中甸 Z h o n g d i a n 、 丽江 L IJi a n g 、德钦 D e q e n 、 大理 aD l 、兰坪 L a n 即 in g 、镇康 z h e n k a n g ) ·
( 2 ) T
.
P in an t刁盗才u m M a x im ·
中国 C h in a : 河北 H e b e i (小五台山 x sa o w u t a i s h a n 、 沫源 L a iy u a n 、 内邱 N e iq i u ) . LJ 西 S h a n x i (翼城 Y i e h e n g 、 灵
空 山 L i飞k o u s h a n 、 介休 J i e x i u 、 霍县 H u o x i a n 、 宁武 N i n g w u 、 垣 曲 Y u a n q u 、 离 山 L i s h a n 、 交城 J i a oc h e飞、 阳 城
Y a n g e h e n g )
. 河南 H e n a n (西峡 X i x i a 、 卢氏 L u s h i 、 篙县 oS gn x i a n ) . 陕西 S h a n x i (太白山 T a iba i s h a n 、 华山 H u a s h a n 、
佛坪 F o p i n g 、 渭南 w e i n a n 、 鄂县 E x i a n 、 西固 X u g u ) . 甘角 G a n s u (舟曲 Z h u gq u 、 兴隆山 X i n g ol n g s h a n 、 潭县 Z h a n g x ia n 、
马衔山 M a x i a n s h a n 、 榆中 Y u z h o n g 、 武山 W u s h a n 、 夏河 X i a h e 、 永登 Y o n gd e n g 、 崛山 M in s h a n 、 崛县 M in x i a n 、 天水
T i a n s h u i
、 卓尼 Jo n e ) . 裔海 Q in g h a i (大通 D a t o n g 、 门源 M e n y u a n 、 西宁 X i n in g ) . 四川 S i e h u a n (黑水 H e i s h u i 、 理县
L ix i a n
、 茂坟 M a o w e n 、 松潘 oS n g p a n 、 宝兴 aB o x i n g 、 马 尔康 aB r k a m 、 小金 X i a o jin 、 刷 经寺 S h u a jin g s i 、 金 川
J i n e h u a n )
. 湖北 H u be i (兴 山 X in g s h a n ) . 日本 J a p a n : H o n sh u ( Y a am n a s h i ) .
( 3 ) T
.
s in u a t u m M a x im
·
中国 e h i n a : 吉林 J i il n (安图 A n t u ) , 辽宁 L i a o n i n g (桓仁 H u a n r e n 、 凤城 F e n g e h e n g ) . 俄罗斯 R u s s i a : 远东地区
F a
r
E a
s t R e g i o n
辛
D i s t r ib u t i o n r e f e r e n e e
s :
P o j a r k a v a ( 1 9 5 8 ) ; H a r a ( 1 9 7 9
,
1 98 3 ) ; F e r g u s o n ( 1 9 66 )
.
3 期 汤彦承等 : 忍冬科 (狭义 )植物地理及其对认识东亚植物区系的意义 2 1 7
( 4) T
.
a n g us tfo il必 L
.
北美东部 N. Ame r ie a (E . ) : Co n n e e t ie ut to l l in o is a n d s o ut hto Ca r o l in a s
(5) T
.
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犷了bl 故 t umL
北美东部 N. Ae mr ie a (E . ): Ma s s a e h us e t ts to W is e o n s in a n d M in n e so ta ,
A la b a m a
.
( 6 ) T
.
a u ar 毗 u m B i e k n .
T e n n e
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o r g i a
,
A la b a m a
,
L o u i s i a n a
.
s o u t h t o t h e C a r o li n a s
,
T e n n e
s s e e , G e o r g i a
,
北美东部 N . A m e r i e a ( E . ) : f r o m Q u e b e e t h r o u g h o u t t h e n o r t h e a r t e r n U n i t e d S t a t e s , s o u t h w a r d t o N . C a r o l i n a ,
T e n
e s se e
,
G e o r g i a
参 考 文 献
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托尔马乔夫著 , 李锡文 、 宣淑洁译 , 1 9 6 5 . 分布区学说原理 . 北京 : 科学 出版社 .
李昌福 , 19 8 0 . 大韩植物图鉴 . 东亚出版社 ( in K or ea n) .
. 李锡文 , 19 91 . 忍冬科 . 见昊征锰 <主编 ) . 云南植物志 . 北京 : 科学出版社 . :5 3 52 一 4 52
杨金祥 19 85 . 忍冬科 . 见中国科学院西北植物研究所编著 . 秦岭植物志 . 北京 : 科学出版社 . 1 (5) : 2 8一 84 .
胡嘉琪 , 朱明远 , 许自省 , 1 9 82 . 三种数值方法在六种六道木分类中的应用 . 植物分类学报 20 (4) : 41 。一 ` 20 .
胡嘉琪 贺超兴 , 19 8 . 忍冬科花粉形态及其在分类上的意义 . 植物分类学报 26 (5 ) : 343 一35 .2
徐炳声 , 19 83 . 忍冬科的数值分类初试 . 植物分类学报 , 21 (1 ) : 26 一 3 .
徐炳声 (编辑 ) , 1 9 8 8 . 忍冬科 . 见 中国植物志 72 卷 . 北京 : 科学出版社 .
黄荣福 . 19 85 . 忍冬科 . 见吴征锰 (主编 ) . 西藏植物志 . 北京 : 科学出版社 . 4 : 4 70 一5 1 .1
路安民 , 19 82 . 论胡桃科植物的地理分布 . 植物分类学报 20 ( 3) : 25 7一 2 71 .
A i r y S h a w H K
,
19 3 2
.
A r e v s i o n o f t h e g e n u s L e y e es t e r i a
.
K e w B u l l
,
19 3 2
:
1 6 1一 1 7 6 .
A i r y S h a w H K
,
19 4 9
.
A d d i t i o n a l n o t e
s o n L e y e e s t e r i a
.
K e w B u l l
,
1 94 9
:
3 2
.
A i r y S h a w H K 1 9 5 2
.
A s e e o nd
s eP e i e s o f th e g e n u s H e p t a e od i
u m
.
R e h d
.
(C a p r i f o li a e e a e )
.
K e w B u l l
.
19 5 2
:
24 5一2 4 6 ·
A i r y S h a w H K
,
1 9 7 3
.
A D i e t i o a r y o f t h e F lo w e r in g P l a n t s a n d eF
r n s E ig h t h E d i t i o n
.
N e w Y o r k
:
C a m b r id g e U n i v
.
P r e s s
.
A li 5 1
,
19 7 7
.
C a P r i f o l i a e e a e i n A li 5 1
,
Ja f r i 5 M H e d
.
F l
.
L ib y a T r i即 il : A I F a a t e h U n i v e r s i t y . 2 4 : 1一 7 .
B r o w i e
z
K
,
1 9 7 6
.
L o n i e e r a L
.
i n T u t i n T G e t a l
.
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.
F I
.
E u
r o p e a C a m b r id g e
:
C a rn b r id g e U n i v e r s i t y P
r e s s
.
4 : 4 6一
4 8
-
Br
o w n J H
,
G ib s o n A C
,
1 9 8 3
.
B i o g e o g
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.
S T L o u i s T o r o n t o L o n d o n
:
C
.
V
.
M o s b y C o
.
Br
u m m i t t R K (C o m P i le d )
,
1 9 9 2
.
V a cs u al r P la n t F a m i li e s a n d G e n e r a
.
K e w
:
R o y a l BO
t a n i e G a r d e n s
.
C a i n S A
,
1 94 4
.
F o u n d a t i o n s o f P al n t G e o g r a p h y
.
N e w Y o r k
:
H a r碑 r .
C h a m b e r al in D E
,
L o n g D
,
1 9 72
.
L o n i e e r a L
.
i n D a v i s P H e d
.
F I
.
T u r k e y
.
E d in b u r g h
:
E d i n b a r g h U n i v e r s i t y P r e s s
,
4
:
5 4 4一5 50 .
C h a n d le r M E J
,
19 6 1
.
T h e L o w e r T e r t i a r y F l o r a s o f oS
u t h e r n E n g la n d
.
1
.
P a l a e o e e n e F l o r a s
:
L o n d o n C la y
(S u p p l e m e n t ) 衣 A t la s . L o n d o n : B r i t . M u s e u m (N a t u r a l H i s t o r y ) .
C o o m b e s A J
,
1 9 9 0
.
H e p t a e do i
u m ja s m i n o id e s t h e e h i ne a e s e v e n
一 s o n f l o w e
r i n Br i
t i a n
.
K e w M a g
.
7 ( 3 )
:
1 3 3一 1 3 8 .
C r a ne P R
,
1 9 8 8
.
A b e l i a
一
li k e f r u i t s f r o m P a l a e o g e n e o f S e o t l a n d a n d N o r t h A m e r i e a T e r t i a r y R e s e a r e h
.
9 ( 1一4 ) : 2 1一
3 0
.
C r o n q u i s t A
,
1 9 8 1
.
A n I n t e g r a t e d S y s t e m o f C la s s i fi e a t i o n o f F l o w e r i n g P la n t s
.
N e w Y o r k
:
C o lu m bi a U n i v P r e s s
.
C r o n q u i
s t A
,
1 9 8 8
.
T h e E v o lu t i o n a n d C al s s i f i e a t i o n o f F lo w e r i飞 P l a n t s eS e o n d E d i t i o n . N e w Y o r k : N e w Y o r k Bo t a n i e a l
G a r d e n
.
aD
s S K
,
G i r i G S
,
1 9 9 1
.
A n e w s P e e i e s o f L e y e e s t e r i a (C a p r i f o l i a e e a e ) f r o r m A r u n a e h a l P r a de s h
.
J o u r n
.
BO m b
a y N a t
.
H i s t
.
oS
e
.
8 8 (2 )
:
2 6 5一 2 6 7 .
Da h lg
r e n R
,
19 8 3
.
G e n e r a l a s p e e t s o f a n g i o s p e r m e v o lu t i o n a n d m a e r o s y s t e m a t i e s
.
N o r d J o u r n B o t
,
3
:
11 9一 1 4 9 .
D a h lg r e n R
,
19 8 0
.
A r e v i s e d s y s t e m o f t h e a n g i o详 r m s . BO t , J o u r n . L i n n . oS e . 8 0 : 9 1一 12 4 .肠 n o g h u e M J , 1 9 8 3 . T h e p h y lo罗 n e t i e r e al t i o n s h ip s o f V i bu r n u m i n P l a t n i e k N l , F u n k V A e d . A d v a n e e s i n C l a d i s t i e s
N e w Y o r k
:
C o lu m bi a U n i v e r s i t y P r e s
.
2
: 1 4 3一 1 6 6 .
DO
n o g h u e M J
,
e t a l
. ,
1 9 9 2
.
P h y lo g e n e t i e r e al t i o n s h ip s o f D ip s a e a l e
s
ba s e d o n r be l se q u e cn e s
.
A n n
.
M i s s o u r i Bo
t
.
G a r d
,
7 9
:
3 3 5一 3 4 5 .
E r d tm a n G
,
1 9 6 9
.
H a n d b o k
o f P a ly n o lo g y
.
C o p e n h a g e n : M u n k s g a a r d
.
F e r g u s o n I K
,
1 9 6 6
.
T h e g e ne
r a o f C a p r i fo il a e e a e i n t h e s o u t h e a s t e rn U n it e d S t a t e s
.
J o u r n
.
A r no ld A
r b
,
4 7
:
3 3一 5 9 .
F u k u o k a N
,
1 9 6 8
.
P h y lo g e n y o f t h e t r ib e L irm
a
e
a e
.
A e t a P h y t o t a x
.
Ge
o b o t
.
2 3
:
( 3一 4) : 8 2一 9 4 .
F u k u o k a N 1 9 6 9
.
I n f l o r e s e e n e e o f L i n an e e a e (C a p r i f o li a e e a e )
.
A e t a P h y t o t a x
.
Ge
o b o t
,
2 3
:
( 5一 6) : 1 5 3一 1 6 2 .
F u k u o k a N
.
1 9 7 2
.
T a x o n o m i e s t u d y o f t h e C a P r i fo l i
a e
ae
e
.
M e m
.
F a e
.
cS i
.
K y o t o U n i v
.
eS
r
.
B i o l
.
6 : 1 5一5 8 . P I .
l一 1 2 .
G o lu b k o v a V
,
1 9 6 5
.
D e g e n e r e H e p t a e o d i u m R e h d
.
e f a m i il a C a p r i fo li a e e a e J
u s s
.
N o v
.
S y s t
.
P I
.
V a s
,
2
二
23 0一2 3 6 .
(I n R u s s ia n )
2 1 8 植 物 分 类 学 报 3 2 卷
G o l ub ko a vV
,
2 5 6一 2 6 6 .
1 9 7 2
.
C o m b i n a t io n e
s n o v a e C a p r i f o li a e e a
r u m g e n e r i s Z a b e l i a (R e h d
.
) M a k i n o
.
N o v
.
S y s t
.
P I
.
V a s
,
9
( i n R u s s i a n )
H a r a H ( C o m p i le d )
,
1 9 6 6
.
T h e F l o r a o f E a s t e r n H im a l a y a T o k y o
:
U n i v e r s i t y o f T o k y o
.
H a r a H (C o m p i l e d )
,
1 9 7 1
.
F l o r a o f E a
s t e r n H im a l a y a eS
e o n d R e卯r t . T o k y o : U n i v e r s i t y o f T o k y o ·
H a r a H
,
1 9 7 9
.
C a p r i f o lia e e a e i n H a
r a
.
H
,
W i l l i a m s L H J e d
.
A n E n u m e r a t i o n o f t h e F lo w e r i n g P la n t s o f N e p a l
.
2
:
1 9 5一
1 9 7
.
L o n d o n
:
T r u s t
e e s o f B r i t i s h M u se u m (N a t u r a l H i s t o r y )
.
H a
r a H
,
1 98 3
.
A r e v is i o n o f e a P r i f o li a e e a e o f J a p a n w it h r e f e r e n e e t o a l ie d p la n t s i n o t h e r d i s t r ie t s a dn t h
e A d o x a e e a e
.
G i n k g o a n a s
: l一 3 3 6 . P I . 1一5 5 .
H is a u e h i K
,
H a r a H
,
1 9 5 4
.
o n t h e g e n u s Z a b e il a M a k in o
.
J
o u r n J a p Bo
t
.
2 9 ( 5 )
:
14 3一1 4 5 .
H u lt e n E
,
1 9 7 1
.
T h e C i r e u m p o l a r P la n t s 1
.
U p p sa l
a : A lm q v i s t & w ik s e l
.
Ik u s e M
,
K u r o s a w a S
,
1 9 5 4
.
N o t e s o n eS e t
.
Z a b e l a R e h d e r o f t h e g e n u s A be li a
.
J o u r n J a P Bo
t
,
2 9 (4 )
:
1 0 7一 1 10 .
J a n a k i A m m a l E K
,
S a u n d e
r s B
,
1 9 5 2
.
C h r o m o s ome
n u m b e r s in s p e e i e s o f L o n i e e r a
.
K e w Bu ll
.
7 : 5 3 9一5 4 1 .
J o n e s G N
,
1 9 4 0
.
A m o no g
r a p h o f t h e g e n u s S y m p h o
r
i e a r p o s
.
J
o u r n A r n o ld A r b
,
2 1 2 0 1一2 5 2 . ,
K r u t
z s e h W
.
19 8 9
.
P a l e o g e o g r a p h y a n d h i s t o r i e a l ph y t o g e o g r a p h y (p a le oc h o r o l o g y ) i n t h e N e o p h y t i e u m
.
P l
.
S t s t
.
E v o l
.
1 62
:
5一 6 1
L 1 H L
,
1 9 5 2
.
F l o r s t i e r e la t i o n s h iPs b e t w e e n e a s t e r n A s i a a n d e a s t e r n N o r t h A m e r i e a
.
T r a ns
.
A m e r
.
P h i1O s
.
S心 e . n .
s
,
4 2
:
3 7 1一 4 2 9 (R e p r i n t e d . w i t h F o r w a r d a n d A d d i f i o n a l R e f e r e n e e s a s a M o r r i s A r b r oe t u m M o n o g r a ph , 1 97 1 ) .
L 1 H L
.
1 9 7 8
.
C a p
r i fo l i a e e a e
.
i n L i H L e d
.
F fo r a o f T a iw a n
.
T a ip e i
:
E pco h P u b li s h in g C o
.
4 : 7 0 4一 7 1 9 .
M
a n e h e s t e r S R
,
1 9 9 3
.
F o s s i l f r u i t s o f C a p r i fo l a e e a e i n t h e T e r t i a r y o f w e s t e r n o f N o r t h A m e r i e a
.
A m e r J
o u r n
BO
t
,
8 0
( 6) A b
s t r a e t s : 16 3
.
M e r i ll E D
,
19 4 1
.
T h e U P p e r B u r rn a p la n t s e o lle e t e d b y C a p t a i n F
.
K i n g do n W a r d o n t h e V e r n a y
一
C u t t in g E x 伴d i t i o n
1 9 3 8一 1 9 3 9 . B r i t t o n i a 4 ( 1 ) : 2 0一 1 8 8 .
M e t e a l f e C R
,
19 5 2
.
N o t e s o n t h e a n a t o m y o f H e P t a e记 i u m . K e w B u ll . 1 95 2 : 2 4 7一 2 4 8 .
M u l le r J
,
1 9 8 1
.
F o s s i l P o l l e n r e e o rd s o f e xt
a n t a n g ios P e rms
.
Bo
t
.
R e v
.
4 7 ( l )
:
1一 1 4 2
P o j a r k o v a A l
,
1 9 5 8
.
C a Pr i f o l i a e e a e
.
i n cS h isc h k in B K e d
.
F lo r a U S R
.
A e a d e m ia cS i
e n t i a r u m U R S
,
M o s q u a ( i n R u s
-
s
i a n ) 2 3
二
4 1 9一5 8 4 .
P r e n t i e e H C
,
19 76
.
A
s t u d y i n e dn
e m i s m
:
S i le ne d i e l in i
s .
B i o l C o n
s e r y
,
1 0
: 1 5一 3 0 .
R e h d e
r
A 1 9 0 3
.
S y n o p s i s o f t h e g e n u s L o n i e e r a
.
A n n
.
R e p
.
M i s so u r i BO
t
.
G a r d
.
1 4
:
27一2 3 2 , t . 1一2 0 .
R e h d e r A
,
1 9 1 3 邑 1 91 6 . C a p r i f o li a e e a e in aS r g e n t , P I . W i lso n . C a m b r id g e : T he U n i v e r s i t y P r e s s . i : 1 0 6一 1 4 4
( 19 13 ) : 3 0 6一 31 2 ( 1 9 1 3 ) : 2 : 6 17一6 1 9 ( 1 9 16 ) .
R e h d e r A
.
1 9 4 9
.
B ib l o g r a p h y o f C u l t i v a t e d T r e e s a n d S h r u b s
.
M a s as e h u s e t t s : T h e A r n o d1 A r bo r e t u m o f H a r v a r d u n iv e r
-
s l t y
·
R e h d e
r
A 1 9 5 1
.
M a n u a l o f C u l t i v a t e d T r e e s a n d Sh r u b s
.
eS
e o
dn
e d
.
R e v i s e d a dn E
n al r g e d
.
N e w Y o r k
:
T h e M a e m i il a n
C o
.
R e id E M
.
C h a n d l e r M E J
,
2 9 2 6
.
C a t a lo g u e o f C a ino zo i
e P al n t s i n t h e De
p a r t m e n t o f G e o lo g y
.
v o l
.
l
,
T he Be m b
r id g e
F OI r a
.
L o n d o n
:
B r i t is h M u s e u m (N a t H i s t
.
)
,
R ie h a r d s o n 1 B K
,
1 9 7 6
.
E n d e m i e t a x a a n d t h e t a x o n o m i s t
.
in S t r e e t H
,
E
.
e d
.
E s s a y s i n P la n t T a x o n o m y
.
L o n d o n
:
A e a d e m ie P r e s s
.
24 5一2 6 2 .
S t a n dl e y P C
,
19 2 0一 1 9 2 6 . T r e s s a n d s h r u b s o f M e x ie o . C o n t r U 5 N a t H e r b 2 3 ( l一 5 ) : 1一1 7 2 1 .
S t e b bi n s G L
,
1 9 7 1
.
C h r o m o s o m a l E v o lu t i o n i n H ig h e r P la n t
s .
L o n d o n
:
Ed w a r d A r n o ld
.
S t e w a r t R R
,
19 7 2
.
A n A n no
t a t e d C a t a lo g i u e o f t h e V a s e u la r P la n t s o f W
e s t P a k i s t a n a n d K a s h m i r
.
K a r a e h i
:
F a k h r i
P r i n t i n g P
r e s s
.
T a k h t a j a n A L
,
1 9 6 9
.
F l o w e r i飞 P al n t s Or ig in a n d D i s卯 r s a l . E d i n b u r g h O li v e r 衣 Bo y d .
T a k h t a j a n A L
,
1 9 8 0
.
O u t il n e o f t h e e la s s i f ie a t i o n o f f lo w e r i n g p al n t s (M a g n o l i o p h y t a )
.
Bo
t
.
R e v
,
4 6
:
2 2 5一3 5 9 .
T a k h t a j a n A L
,
1 9 s 7
.
S y s t e m a M a g n o li o p h y t o r u m
.
L e n i n g r a d
:
N a u k a
.
( in R u s s i a n )
.
T a y lo r D W
,
19 9 0
.
P a le o b io g e o g r a p h i e r e l a t i o n s h ip
s o f a n g i o s p er m s f r o m t h e C r e t a e e o u s a n d e a r ly T e r t i a r y o f n o r t h a me
r i
-
e a n a r e a
.
BO
t
.
R e v
,
5 6
:
2 7 9一4 1 7 .
T h o r n e R F
,
1 9 8 3
.
P r o p o s e d n e w r ae l ig m
e n t s i n t h e a n g i o s Pe r m s
.
N o r d
.
J
o u r n 氏 t , 3 : 8 5一 1 1 7 .
T h o r n e R F
,
1 9 9 2
.
C la s s i f i e a t i o n a n d g e o g r a p h y o f t h e f lo w e r i n g p la n t s Bo
t
.
R e v
,
5 8
:
2 2 5一 3 4 8 ·
W e b e r li n g F
,
1 9 6 6
.
Z u r s y s t e am
t ics h e n S t e l lu n g d e r G a t t u n g H e p t a e do i
u m R e h d
.
Bo
t
.
J b 8 5 (z )
:
2 5 3一2 5 5 .
W
e n d e lb o P
,
1 9 6 5
.
C a p r i l o il a e e a e
.
in R e e h i n g e r K
.
H
.
e d
.
F I
.
I r a n G r a z
一
A u s t r ia
:
A k a d e m i s e h e D r u e k
一 u .
Ve
r la g s a n s t a l t
.
1 0 : 1一 1 6 . t a b . 1一 4
W u 2 Y 1 9 8 3 ( )12 t h e s ig n i fi e a n e e o f P a e i fi e i n t e r e o n t in e n t a l d i s e o u n t i n u i t y
.
A n n
.
M is o u r i Bo t
.
G a r d
,
7 ,
:
5 7 7一 5 90 .
W u lf f E V
,
1 9 5 0
.
A n I n t rdo
u e t i o n t o H i s t o r i e a l P l a n t G e o g r a p h y ( t r a n s l
.
b y E
.
B r i s s e n d e n )
.
w a l t h a m M a s
.
U
.
S
·
A
:
C h r o n i e a B 〕 t a n i e a C o .