全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１４,３４(６):８０６－８１１　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０６．０１３
杨冠松,张爱丽,申仕康,等．遮荫对濒危植物甜菜树光合生理和叶绿素荧光特性的影响[J]．广西植物,２０１４,３４(６):８０６－８１１
YangGS,ZhangAL,ShenSK,etal．Effectsofshadingonthephotosyntheticcharacteristicsandchlorophylfluorescenceoftheendangeredplant
Yunnanopilialongistaminata[J]．Guihaia,２０１４,３４(６):８０６－８１１
遮荫对濒危植物甜菜树光合生理和叶绿素荧光特性的影响
杨冠松,张爱丽,申仕康∗,吴春妍,王跃华,申　意
(云南大学 生命科学学院 植物科学研究所,昆明６５００９１)
摘　要:以西南特有濒危植物甜菜树为材料,研究了不同遮荫处理(全光照、５０％遮荫、６５％遮荫和８０％遮荫)
对甜菜树叶片光合特性、叶绿素荧光和气孔特征的影响,为甜菜树种质资源保育和开发利用提供科学依据.
结果表明:５０％遮荫处理显著提高了甜菜树叶片净光合速率,８０％遮荫处理则起抑制作用;５０％遮荫和６５％遮
荫处理提高甜菜树叶蒸腾速率,有利于光合作用的进行;８０％遮荫处理下胞间CO２浓度提高,抑制了甜菜树叶
蒸腾作用和光合作用;５０％遮荫和６５％遮荫处理下净光合速率提高,说明甜菜树对遮荫有一定的适应性;叶
绿素荧光方面,８０％遮荫处理导致叶片PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ФPSⅡ)下降.甜菜
树叶片光合特性与气孔结构关系密切,遮荫降低甜菜树叶片气孔密度.
关键词:甜菜树;遮荫;光合生理;气孔结构;叶绿素荧光参数
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０６Ｇ０８０６Ｇ０６
Effectsofshadingonthephotosyntheticcharacteristics
andchlorophylfluorescenceoftheendangered
plantYunnanopilialongistaminata
YANGGuanＧSong,ZHANGAiＧLi,SHENShiＧKang∗,
WUChunＧYan,WANGYueＧHua,SHENYi
(SchoolofLifeSciences,PlantScienceInstitute,YunnanUniversity,Kunming６５００９１,China)
Abstract:InordertoprovidethescientificbasisforthespeciesconservationandsustainableexploitationandutilizaＧ
tion,theefectofdifferentshadness(０,５０％,６５％and８０％shading)onthephotosyntheticcharacteristics,chloroＧ
phylfluorescenceandstomatastructureofanendangeredspeciesYunnanopilialongistaminatawerestudied．The
resultsindicatedthatnetphotosyntheticincreasedat５０％shadingbutdecreasedat８０％shading．Thetranspiration
rateandstomatalconductanceincreasedatboth５０％and６５％shading,whichwashelpfultophotosyntheticprocess．
Meanwhile,bothofnetphotosyntheticandtranspirationratesoftheplantweresuppressedasaresultofthestomata
limitationandtheincreaseoftheinterceluerCO２at８０％shading．Forthechlorophylfluorescenceparameters,the
maximalphotochemicaleficiency(Fv/Fm)andtheactualquantumyieldofphotosystemⅡ(ΦPSⅡ)decreasedsignifiＧ
cantlyunder８０％shading．Shadingtreatmentsalsodecreasedthestomataldensityandstomatalindex．
Keywords:Yunnanopilialongistaminata;shading;photosyntheticcharacteristic;stomatastructure;chlorophyl
fluorescenceparameters
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ０５　　修回日期:２０１３Ｇ１１Ｇ１１
基金项目:国家自然科学基金(３１３６００７４);云南大学生命科学学院科学研究与人才培养开放基金(２０１２S２０２).
作者简介:杨冠松(１９８７Ｇ),男(白族),云南大理人,硕士研究生,主要从事植物种质资源保护与开发利用研究,(EＧmail)ygsyang＠sohu．com.
∗通讯作者:申仕康,博士,从事生物多样性保护与恢复生态学研究,(EＧmail)yunda１２３４５６＠１２６．com.
　　甜菜树(Yunnanopilialongistaminea)隶属山
柚子科(Opiliaceae)甜菜树属(Yunnanopilia)单型
种,主要分布在云南省红河州海拔１０００~１４００m
的河谷落叶季雨林中,云南东南部、广西西南部也有
分布(吴征镒等,２０００),为我国西南特有植物.该物
种为云南红河流域特色、名贵的野生木本蔬菜植物,
利用历史悠久,当地百姓称其为“甜菜”,主要采摘幼
嫩枝叶进行煮、炒鲜食或腌制,目前已经成为当地
“山珍级”的美食(柳建军等,２００８).由于市场需求
大而且主要依赖于野生资源,资源被过度利用,生境
破坏严重,导致甜菜树野生种群大量减少并处于濒
危状况,已被国际自然保护与联盟(IUCN)列为“濒
危种”.
目前,关于甜菜树的研究仅有嫩茎营养成分分
析、植物化学及离体快繁等方面的报道(柳建军等,
２００８;师楠,２０１１),而对其引种栽培、人工繁育以及
种质资源保护等方面的研究则未见报道.植物光合
生理特性是植物在生长、发育与进化过程中对立地
环境条件适应性的结果,其往往能反映物种在生长
发育过程中对不同生态因子的需求,从而为物种的
人工繁育、引种栽培以及进一步的开发利用提供依
据(Schnettgeretal．,１９９４).对甜菜树原产地生境
特性调查发现,甜菜树在阴凉、湿润环境生长较好,
而在空旷的生境中分布较少,故推测光照条件可能
是其引种栽培与人工繁育过程中的主要限制因子.
鉴于此,本文通过室内不同遮荫处理,从光合生理特
性、叶绿素荧光特性及气孔结构变化研究甜菜树对
光照条件的响应机制,从而为甜菜树的种质资源保
护与可持续开发利用提供科学依据.
１　材料与方法
１．１实验设计
选择长势基本一致且生长健壮的１年生甜菜树
实生苗置于云南大学生物学温室进行培育备用.不
同遮荫处理采用黑色遮阳网进行,共四个处理:其中
三层黑色遮阳网遮阳为８０％遮荫(光照强度为全光
照２０％,T１);二层黑色遮阳网遮阳为６５％遮荫(光
照强度为全光照３５％ ,T２);一层黑色遮阳网遮阳
为５０％遮荫(光照强度为全光照５０％,T３);不加遮
阳网,即全光照处理(CK对照组).各处理下设置３
盆甜菜树幼苗,并进行相同的温室管护.
１．２测定指标与方法
不同遮荫处理下甜菜树幼苗生长４０d后,选择
从顶芽开始计数第３片叶为功能叶,在晴天从８:００
~１８:００,用YaxinＧ１１０２便携式光合蒸腾仪和MINＧ
IＧPAM叶绿素荧光仪(Walz,Effeltrich,Germany),
测定甜菜树叶片的光合生理特性指标和叶绿素荧光
参数,各２h测定１次.每次测定进行３次重复.
１．２．１不同遮荫处理下光合有效辐射值测定　采用
YaxinＧ１１０２便携式光合蒸腾仪测定不同遮荫处理
下光合有效辐射值,各时间段测定３次重复.
１．２．２甜菜树光合参数日变化测定　主要测定甜菜
树的叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导
度(Gs)、空气中 CO２浓度(Ca)、胞间 CO２浓度
(Ci),根据公式Ls＝１－Ci/Ca 计算气孔限制值
(Ls).各指标测定前对叶片进行１５min光诱导,各
时间段测定３次重复.
１．２．３甜菜树叶绿素荧光指标与测定　参考刘建锋
(２０１１)的方法,测定甜菜树叶片暗适应下初始荧光
强度(F０)、光适应下光系统Ⅱ(PSⅡ)实际光化学效
率(ФPSⅡ)和PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)等叶
绿素荧光参数,各处理下测３次重复并取平均值.
其中,测定暗适应下荧光参数时,叶片先经过３０
min的暗适应,而测定光适应下荧光参数时,调整叶
片使其所受光量尽量一致.
１．２．４ 甜菜树叶片气孔特征观测　参考吕晋慧
(２０１２)的方法,采用指甲油印膜法制作不同遮荫处
理下甜菜树叶片的临时装片,装片置于OLYMPUS
显微镜下观测,对典型气孔特征结构进行照相,并测
量气孔大小,统计不同遮荫处理下叶片单位视野内
的气孔数量,计算气孔密度和甜菜树单片叶气孔数
(气孔密度×叶面积).
１．３数据处理
甜菜树幼苗叶片在不同遮荫处理下的光合特性
指标、叶绿素荧光参数和气孔特征值均采用不同重
复的平均值±标准差表示,试验数据采用SPSS１３．０
软件进行单因素方差分析,对差异达到显著的变量
在０．０５的显著性水平下采用最少显著差异法
(LSD)进行了均数的多重比较.
２　结果与分析
２．１遮荫处理对有效辐射值的影响
不同遮荫处理下,甜菜树生长环境中的有效辐
７０８６期　　　　　　　杨冠松等:遮荫对濒危植物甜菜树光合生理和叶绿素荧光特性的影响
射值的变化趋势基本相同,从８:００开始随时间的增
加逐步增加,于１４:００达到最大值,１６:００迅速下降
(图１).全光照条件下(CK),甜菜树的有效辐射值
在８:００~１６:００之间均显著高于遮荫处理.
图１　不同遮荫处理下光合有效辐射日变化
Fig．１　Diurnalvariationofphotosyntheticalyactive
radiationdensityofYunnanopilialongistamineain
diferentshadestreatments
２．２遮荫处理对甜菜树光合特性的影响
２．２．１遮荫处理对甜菜树净光合速率的影响　甜菜
树在８:００时全光照对照组(CK)甜菜树净光合速率
低于各遮荫处理,不同遮荫处理(T１、T２、T３)和对
照组(CK)的净光合速率均在１０:００最高(图２).
从光合日变化中可以看出,日平均净光合速率依次
为５０％遮荫(T３)＞６５％遮荫(T２)＞全光照(CK)
＞８０％遮荫(T１).方差分析表明,遮荫显著影响甜
菜树的净光合速率(P＜０．０５).５０％遮荫(T３)处理
显著促进了甜菜树叶片净光合速率,而８０％遮荫
(T１)则起抑制作用(表１).
２．２．２遮荫处理对甜菜树蒸腾速率的影响　甜菜树
不同遮荫及对照处理下,叶片蒸腾速率均表现出先
上升再下降的变化趋势,并在１０:００达到最大值(图
３);５０％遮荫处理(T３)和６５％遮荫处理(T２)显著
提高了叶片的蒸腾速率(表１),不同处理下甜菜树
的日平均蒸腾速率由高到低依次为５０％遮荫(T３)
＞６５％遮荫(T２)＞８０％遮荫(T１)＞全光照(CK),
各处理间差异显著(P＜０．０５)(表１).甜菜树幼苗
的蒸腾速率和净光合速率强度成正相关,且均在
１０:００达最大值.
２．２．３遮荫对甜菜树气孔导度的影响　由图４可知,
８:００~１０:００叶片气孔导度值逐步升高,１０:００达最
大值,１４:００后维持在较低水平,并于１６:００出现小
图２　遮荫对甜菜树叶片净光合速率日变化的影响
Fig．２　Efectsofshadesondiurnalvariations
photosyntheticrateofY．longistaminata
图３　遮荫对甜菜树叶片蒸腾速率日变化的影响
Fig．３　Efectsofshadesondiurnalvariationsof
transpirationrateofY．longistaminataleaves
图４　遮荫对甜菜树气孔导度日变化的影响
Fig．４　Efectsofshadesondiurnalvariationsofstomatal
conductanceofY．longistaminataleaves
幅上升.日平均气孔导度由高到低分别为５０％遮
荫(T３)＞６５％遮荫(T２)＞全光照(CK)＞８０％遮荫
(T１),各处理间差异显著(P＜０．０５)(表１),各处理
８０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
组气孔导度变化趋势基本与蒸腾速率相似.
２．２．４遮荫对胞间CO２浓度的影响　各处理组胞间
CO２浓度变化趋势基本相同(图５),８:００~１０:００叶
片胞间 CO２浓度值逐步降低,到达第一个谷值.
１０:００~１２:００又逐步上升,于１４:００到达第二个谷
值.各处理下胞间CO２浓度高低依次为５０％遮荫
(T３)＞８０％遮荫(T１)＞６５％遮荫(T２)＞全光照
(CK).胞间CO２浓度是制约净光合速率的因素之
一.净光合速率提高时,胞间CO２浓度降低.８０％
遮荫(T１)气孔限制值最高(表１).
表１　不同遮荫处理对甜菜树叶光合特性的影响
Table１　EffectsofdifferentshadingtreatmentsonphotosyntheticcharacteristicsofY．longistaminata
处理
Treatment
净光合速率
Netphotosyntheticrate
(μmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
蒸腾速率
Transpirationrate
(mmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
气孔导度
Stomatalconductance
(mmol􀅰mＧ２􀅰sＧ１)
胞间CO２浓度
Internalcarbondioxide
concentration
(μmolCO２􀅰molＧ１空气)
气孔限制值
Stomatalimitation
(％)
全光照 (CK)
Fulilumination
２．１６±０．０８b ０．８１±０．１６b ２９０．０５±２３．１０a ３２０．５９±１１．１４c ０．０７１±０．００２c
８０％遮荫 (T１)
８０％shading(TI)
１．４２±０．１２c ０．８９±０．０８a ３３９．１７±４０．６０a ３３７．９３±５．２９b ０．０９０±０．００４a
６５％遮荫 (T２)
６５％shading(T２)
２．６９±０．１１a ０．８８±０．１５a ３３７．０１±３８．２７a ３３６．２９±８．６６b ０．０６４±０．００９c
５０％遮荫 (T３)
５０％shading(T３)
２．７７±０．２６a ０．９７±０．１１a ３０２．４８±７５．５０a ３５２．７９±１０．３９a ０．０８５±０．００３b
图５　遮荫对甜菜树叶片胞间CO２浓度的影响
Fig．５　Efectsofshadesonintercelularcarbondioxide
concentrationofY．longistaminata
２．３遮荫处理对甜菜树叶绿素荧光参数的影响
２．３．１不同遮荫处理对甜菜树PSⅡ实际光化学效率
的影响　不同遮荫处理组甜菜树叶片PSⅡ实际光
化学效率(ФPSⅡ)在早上和晚上较高、中午或午后降
低,但不同遮光处理的甜菜树ФPSⅡ出现低谷的时间
不同,遮荫处理组低谷出现的时间均延后:对照组在
１０:００,T１为１２:００,T３则为１４:００(图６).５０％遮
荫(T３)的PSⅡ实际光化学效率(ФPSⅡ)明显高于其
它处理组,而８０％遮荫(T１)的PSⅡ实际光化学效
率(ФPSⅡ)明显低于其它处理组.
２．３．２不同遮荫处理对甜菜树Fv/Fm的影响　从图
７可以看出,对照组和遮荫处理组的Fv/Fm日变化
曲线呈现相似的变化趋势.８:００~１０:００各处理组
均有所上升,１０:００后迅速下降,于１２:００出现谷
值,在光强较高时段(１０:００~１４:００)Fv/Fm值维
持较低水平,表现PSⅡ活性下降,出现了光抑制,随
着光强的减弱,Fv/Fm值又缓慢上升,直至恢复状
态.Fv/Fm日变化反映出甜菜树叶片中午PSⅡ活
性的可逆失活变化过程.
２．３．３不同的遮荫处理对甜菜树初始荧光强度的影
响　图８为不同遮荫处理下甜菜树叶片的初始荧光
强度日变化曲线,对照组和实验组的F０变化趋势相
似,其值均较为稳定,变化不大.８０％遮荫处理组
(T１)F０值比其它各处理组均高.
２．４遮荫处理对甜菜树叶气孔特征的影响
气孔是植物进行气体交换和水分蒸腾的重要通
道.对不同的遮荫条件下甜菜树的气孔特征研究表
明,与对照组相比,遮荫显著降低了甜菜树叶片的气
孔密度和单片叶气孔数,而且叶片的气孔密度和单
片叶气孔数随遮荫强度的增加而降低,但在遮荫处
理下气孔纵轴长和横轴长与对照组差异不明显(P
＞０．０５)(表２).
３　讨论与结论
不同的植物对生态环境条件的需求不同.遮荫
可以降低光照强度、环境温度、叶面温度,提高土壤
水分含量、空气湿度等,进一步影响植物光合特性及
叶绿素荧光特性,如提高茶树(Camelliasinensis)、
金莲花(Trolliuschenensis)等植物的净光合速率
(肖润林等,２００７;吕 晋 慧 等,２０１２),降 低 崖 柏
９０８６期　　　　　　　杨冠松等:遮荫对濒危植物甜菜树光合生理和叶绿素荧光特性的影响
(Thuja
表２　遮荫处理对甜菜树叶片气孔特征的影响
Table２　EffectsofshadesonthestomatacharacteristicsofY．longistaminataleaves
处理
Treatment
气孔密度 (个􀅰mmＧ２)
Stomataldensity
纵轴长 (μm)
Verticalaxesofstomata
横轴长 (μm)
Horizontalaxesofstomata
单片叶气孔数 (个)
No．ofstomataperleaf
全光照(CK)
Fulilumination
５．９１±０．３９a １８．８１±１．４１a １５．５２±２．０８a １２９４．２９±９４．０９a
８０％遮荫(T１)
８０％shading(T１)
４．７９±０．２５c ２０．７９±０．４５a １５．９９±０．８９a １０４９．０１±９５．２１ab
６５％遮荫(T２)
６５％shading(T２)
５．２８±０．１９b １９．９２±２．３２a １４．４０±１．５０a １１５６．３２±１０２．７４ab
５０％遮荫(T３)
５０％shading(T３)
５．１６±０．１４b １９．９３±１．７６a １６．４２±１．２７a １１３０．０４±１０２．６７b
图６　不同遮荫对甜菜树叶片PSⅡ实际光化学效率的影响
Fig．６　EfectsofshadesondiurnalvariationsofФPSⅡ
图７　不同遮荫对甜菜树叶片Fv/Fm日变化的影响
Fig．７　EfectsofshadesondiurnalvariationsofFv/Fm
sutchuenensis)等植物的光饱和点和光补偿点(刘建
锋等,２０１１).本研究中,遮荫处理对甜菜树光合特
性影响明显,适度的遮荫处理可提高平均净光合速
率和蒸腾效率.与对照组(CK)相比,５０％遮荫网遮
荫(T３)和６５％遮荫网遮荫(T２)处理下甜菜树的平
均净光合速率分别提高了２８．２４％和２４．５３％,而在
８０％遮荫(T１)处理下,甜菜树平均净光合速率明显
图８　不同遮荫对甜菜树叶片F０日变化的影响
Fig．８　EfectsofshadesondiurnalvariationsofF０
低于对照组(CK),这可能是８０％遮荫处理显著减
少了甜菜树叶片的光合有效辐射,超过了该物种对
弱光的耐受性,从而抑制了甜菜树的平均净光合速
率和蒸腾速率.不同处理下,甜菜树的净光合速率
表现为不典型的双峰型,其在１０:００达到第一峰值,
但第二峰值并不明显,表明甜菜树没有明显的光合
午休现象.
植物在生长发育过程中,往往会通过改变气孔
开度等方式来调控其本身与外界CO２和水汽的交
换,从而调节其光合速率与蒸腾速率(谢田玲等,
２００４).高强度的太阳辐射可引起气温、叶温升高,
相对湿度降低,气孔导度降低,从而改变植物的蒸腾
速率(刘悦秋等,２００７),但植物的光合有效辐射值与
气孔导度并不一定表现出明显的相关性.本研究
中,甜菜树的光合有效辐射值与气孔导度未表现出
明显的相关性,但气孔导度和蒸腾速率变化趋势基
本是同步的,气孔导度一定程度上影响着蒸腾速率
的变化,蒸腾速率变化使得蒸腾拉力也发生变化,气
孔开闭程度发生变化,最终导致气孔导度变化.
叶绿素荧光是光合作用的探针,采用叶绿素荧
０１８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
光参数分析的方法可以了解植物光合作用内部的调
节过程(Schnettgeretal．,１９９４;孙晓方等,２００８).
PSⅡ原初光能转换效率(Fv/Fm)则反映了PSⅡ反
应中心的光能转换效率 (Krauseetal．,１９９１;
Heraudetal．,２０００).甜菜树Fv/Fm值在１０:００~
１４:００光照强度较高阶段出现先后达到低谷后再逐
渐恢复,且Fv/Fm 值在不同处理下达到谷值的时间
不同,这可能是由于甜菜树感应温度、光照变化的时
间不同(Franciscoetal．,２００１;Masojideketal．,
１９９９),并在适应光照变化过程中将光能分配到热耗
散(刘建锋等,２０１１).在非胁迫条件下,植物的Fv/
Fm值一般介于０．８０~０．８５之间,且不受物种和生长
条件的影响(何炎红等,２００５).本研究中,对照组
(CK)、５０％遮荫(T２)和６５％遮荫(T３)处理下甜菜
树的Fv/Fm值均在此范围内,表明甜菜树在这三个
光照条件下具有较好的生长特性,而在８０％遮荫
(T３)处理下甜菜树的Fv/Fm值显著下降且波动较
大,一般认为,Fv/Fm值显著下降是植物叶片发生
光抑制的重要特征(Doddetal．,１９９８),表明８０％遮
荫(T１)下甜菜树叶片出现了明显的光抑制.不同
遮荫处理下甜菜树叶片PSⅡ光化学效率(ФPSⅡ)的
日变化曲线呈现相同的变化规律,早晚都比较高,可
能是由于甜菜树在弱光条件下,PSⅡ把吸收的光更
多地分配给光合电子传递,从而用于叶片的光合作
用,并表现出较高的电子传递速率和光化学效率(吕
洪飞等,２００９).在本实验中,５０％遮荫处理(T３)的
PSⅡ光化学效率明显高于其它组,而８０％遮荫处理
(T１)的PSⅡ光化学效率明显低于其它组,可能由
于其接受光能较少,抑制了光合作用进行,净光合速
率值亦证明了这一点.
气孔是叶片蒸腾及CO２进入细胞内的通道,其
行为与植物叶片的光合作用和蒸腾作用密切相关
(蔡志全等,２００４).植物气孔分布、气孔密度、气孔
大小、气孔导度常因所处环境的生态因子变化而变
化,使植物在损失水分较少的条件下获取最多的
CO２(陈模舜等,２００９;刘金祥等,２００５).本研究发
现,全光照下气温高、土壤水分含量低,甜菜树气孔
密度大,以抵抗高温和水分的减少,但不利于光合作
用的进行.遮荫显著降低了甜菜树叶片的气孔密度
和单片叶气孔数,甜菜树在遮荫处理下,通过降低气
孔密度,以提高植物光合利用率是甜菜树对遮荫环
境的一种适应性表现.
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