全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Aug．２０１５,３５(４):４８７－４９２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１３１１０２６
唐文菊,赵庆芳,李巧峡,等．当归根显微结构及其根腐病真菌分布研究[J]．广西植物,２０１５,３５(４):４８７－４９２
Tang WJ,ZhaoQF,LiQX,etal．MicrostructureanddistributionofpathogenicfungiofrootrotintherootofAngelicasinensis[J]．Guihaia,２０１５,３５(４):
４８７－４９２
当归根显微结构及其根腐病真菌分布研究
唐文菊,赵庆芳∗,李巧峡,霍庆迪,马　艳,张玉芳
(西北师范大学 生命科学学院,兰州７３００７０)
摘　要:利用徒手切片、石蜡切片和超薄切片及显微摄像的方法,对当归根的显微结构及根腐病致病真菌的
分布进行了研究.结果表明:当归的根由周皮和次生维管组织两部分组成,周皮由外向内依次分为木栓层、木
栓形成层、栓内层;次生韧皮部占根径的比例在６０％以上,主要成分包括筛胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维和分
泌道,薄壁细胞富含淀粉粒等营养物质;次生木质部由导管、木薄壁细胞和木射线组成,木质部呈多元形,木射
线和韧皮射线明显.在根的周皮细胞和中柱中均有真菌分布,说明真菌由木栓层、木栓形成层、栓内层依次向
里侵入到韧皮薄壁细胞,在薄壁细胞内定殖并形成菌丝结或团块状结构,进而扩展成一定的侵染区域;真菌不
仅侵染周皮和韧皮部,而且还进一步侵染木质部并破坏导管.此外,研究还发现,淀粉粒是真菌定殖的主要场
所,真菌穿透或缠绕在淀粉粒上,并利用其营养不断地生长与繁殖.
关键词:当归;根腐病;致病菌;切片
中图分类号:Q９４５．８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０４Ｇ０４８７Ｇ０６
Microstructureanddistributionofpathogenic
fungiofrootrotintherootofAngelicasinensis
TANG WenＧJu,ZHAOQingＧFang∗,LIQiaoＧXia,
HUOQingＧDi,MAYan,ZHANGYuＧFang
(SchoolofLifeSciences,NorthwestNormalUniversity,Lanzhou７３００７０,China)
Abstract:MicrostructureanddistributionofpathogenicfungiofrootrotintherootsofAngelicasinensiswerestudied
throughfreehandsection,parafintechnology,ultramicrotomytechnologyandphotomicrographytechnology．Theresults
indicatedthatthesecondarystructureoftherootsofA．sinensisconsistedoftheperidermandcylinders,andtheperiＧ
dermwascomposedofcork,corkcambium,arldpheloderm．Thesecondaryphloemconsistedofsievecels,phloem
parenehymas,phloemfibersandsecretorycanal,whichoccupiedmorethan６０％ofthediameterofrootandtheparenＧ
chymascelswereabundantinstarchgrainandotherinclusions．Vessels,xylaryradialsandparenchymacelsformedthe
secondaryxylem,whichhadseveralridgesofpmtoxylem,xylaryradialandthephloemraywereconspicuous．ThepathＧ
ogenicfungiwerecolonizedintheperidermandstele,theyinfectedthephloemparenchymasthroughcork,corkcambiＧ
um,andarldpheloderm,andthenformedpelotons,andexpandedtheiroccupyingareaofphloem．Theyeveninvaded
thexylemanddestroyedvessels．Furtherstudyalsofoundthatstarchgrainswasthemainplaceforfungalcolonization,
pathogenicfungipenetratedorwrappedaroundthem,utilizingtheirnutritiontogrowandreproduce．
Keywords:Angelicasinensis;rootrot;pathogenicfungi;tissueslice
收稿日期:２０１４Ｇ１０Ｇ２７　　修回日期:２０１５Ｇ０２Ｇ１９
基金项目:国家自然科学基金(３１１６００８８,３１３６００９４)
作者简介:唐文菊(１９８９Ｇ),女,甘肃成县人,硕士研究生,从事植物生理生态研究,(EＧmail)wenju_tang＠１６３．com.
∗通讯作者:赵庆芳,博士,教授,主要从事植物生理生态和细胞学研究,(EＧmail)zhaoqingfang２００１＠１６３．com.
　　当归(Angelicasinensis)是伞形科当归属多年
生草本植物,为常用大宗中药.以根入药,性温,味
甘、辛,有补血活血,调经止痛,润肠通便的功能,被
广泛应用于临床各科,尤善于妇科血瘀血虚等症的
治疗和调养.甘肃是我国当归最重要的道地产区,
主产甘肃的岷县、宕昌、漳县、渭源等地,尤以岷县出
产的当归骨重、气香浓、油性足、质量好,习称“岷归”
(严辉等,２００９).近年来,随着我国中医药现代化的
实施,国内市场对当归需求量加大,使当归种植面积
迅速扩大,而轮作周期的缩短导致当归根腐病大大
增加,这是影响当归产量的重要因素(张新慧,
２００９).根腐病植株组织的初根部呈褐色,严重时腐
烂成水浸状,剩下纤维状空壳.发病过程由根茎向
下,主根先变褐腐烂,继而向侧根蔓延.王淑芳
(１９８１)的研究表明,当归根腐病主要致病菌有茄腐
镰刀菌(Fusariumsolani)、尖孢镰刀菌(F．oxyspoＧ
rum)、芬芳镰刀菌(F．redolens)(黄亚萍,２０１１)、燕
麦镰刀菌(F．avenacean)(李静莉,１９７７)和立枯丝
核菌(Rhizoctoniasolani).
目前对当归根腐病研究主要集中在症状肉眼观
察(王淑芳,１９８１)、病原菌分离鉴定(黄亚萍,２０１１;
赵文考,２０１２;刘华等,２０１１)和致病菌的抑制(赵庆
芳等,２０１２a)等方面,而对病根解剖结构的研究尚未
见有报道.本文利用徒手切片、石蜡切片和电镜切
片技术,以自然状态下生长的健康和感病植株为材
料,研究了当归根的显微结构和感病植株根解剖结
构的变化,为今后进一步从细胞水平上研究当归根
腐病致病的机理提供理论依据.
１　材料与方法
１．１材料
当归植株采自于甘肃省定西市渭源县会川镇当
归大田.
１．２方法
１．２．１徒手切片　将新鲜当归根用流水冲洗干净后
进行常规徒手切片;每切一片后,用毛笔将切片轻轻
刷到培养皿的清水中;挑选较薄的切片直接在显微
镜下观察拍照,或用番红、碘液染色后观察拍照.
１．２．２石蜡切片　分别选取正常和染病的根,先在流
水下冲洗干净,切成０．２~０．５cm长的小段FAA液
固定,常规石蜡切片,厚度为７~１０μm,采用番红固
绿对染、中性树胶封片.OLYMPUSx显微拍照.
１．２．３电镜切片　分别选取正常和不同染病程度的
根,切成０．２~０．５cm长的小段,放入预冷的２．５％
戊二醛溶液中,在４℃下预固定４~１２h,换新鲜固
定液后再固定１d,用０．１mol􀅰LＧ１磷酸缓冲液清洗
材料４次,每次３０min;再放入１％锇酸中４℃下固
定过夜,用 mol􀅰LＧ１磷酸缓冲液洗６次,每次２０
min,经系列乙醇脱水,每次３０min,Epon８１２包埋,
在３５℃~４５℃~６０℃聚合７２h.超薄切片,醋酸
铀和柠檬酸铅双重染色,电子显微镜观察并照相.
２　结果与分析
２．１当归根的解剖结构特征
２．１．１当归根次生结构　当归为多年生植物,其初生
结构已被次生结构取代.从当归根横切面上可以看
到,根的次生结构由周皮和次生维管组织两部分组
成(图版Ⅰ:A;图版Ⅱ:A).周皮由６~１０层扁圆形
或扁长方形的细胞构成,由外向里依次为木栓层,木
栓形成层和栓内层(图版Ⅰ:C).初生结构形成后,
在初生韧皮部内侧与初生木质部内凹,由原形成层
保留下来未分化的薄壁细胞分裂形成维管形成层片
段,并逐渐向两侧扩展,直到与中柱鞘相接;中柱鞘
细胞也恢复分生能力,成为维管形成层的一部分.
靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早,分裂
活动快,向内产生的细胞多,不断把该处的形成层向
外推移,使形成层发展为一个圆形的环(图版Ⅰ:B).
在其后的生长中,维管形成层主要进行切向分
裂,向内形成次生木质部,向外形成次生韧皮部.次
生韧皮部比较发达,占根横切面的６０％,而次生木
质部所占面积比例的１０％~２０％.靠近栓内层的
是次生韧皮部(被挤到边缘),次生韧皮部较明显,其
主要成分包括筛胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维和分泌
道.次生韧皮薄壁细胞发达、呈圆形、排列疏松,细
胞内有众多的颗粒状或块状储藏物质(图版Ⅰ:C),
分泌道由几个分泌细胞包围分泌腔而成,口径大小
不一,散布在韧皮薄壁细胞之间(图版Ⅰ:A,图版
Ⅱ:A).另外,由薄壁细胞组成的韧皮射线比较明
显,在射线附近还会看到一些自内向外辐射状排列
的裂隙(图版Ⅱ:A).
次生韧皮部以内是维管形成层,维管形成层呈
环状,由体积较小的细胞紧密排列而成(图版Ⅰ:
B).次生木质部为多元型,由导管、木薄壁细胞和
木射线组成.导管呈径向排列,口径较大;细胞壁厚
８８４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅰ　当归根显微结构　A．一个完整当归根的横切,示周皮和次生微观组织(bar＝１００μm);B．根横切面的一部分,示木质导管、
形成层、分泌道和淀粉粒(bar＝１００μm);C．示周皮,韧皮薄壁细胞及内含物,星标示内含物(bar＝２５μm);D．示菌丝正向周皮侵入,星标
示侵入位点(bar＝５０μm).Cc:木栓形成层;Pe:周皮;Sp:次生韧皮部;Sx:次生木质部;Vc:形成层;Ve:导管;Sc:分泌道;Xr:木射线;S:
淀粉粒.
PlateⅠ　RootmicrostructureofAngelicasinensis　A．AnintacttransversesectionofrootofAngelicasinensis,composedoftheperiderm
andcylinders;B．Transversesectionofroot,showingxylemvessels,vascularcambium,secretorycanalandstarchgrain．C．Transversesectionof
root,showingperiderm,parenchymascelsandinclusions,starshowingdistributionofinclusions;D．Pathogenicfungiinfectedthecork,corkcambiＧ
um,andarldphelIoderm,starshowingtheinfectionsitesofthem．Cc:Corkcambium;Pe:Phloemparenchymascel;Sp:Secondaryphloem;Sx:
Secondaryxylem;Vc:Tracheid;Ve:Vessel;Sc:Sievecel;Xr:Xylemray;S:Starchgrain．A,B．bar＝１００μm;C．bar＝２５μm;D．bar＝５０μm．
且木质化,染成红色,大多单个散生,少数２个或几
个聚生.导管间分布有少量木薄壁细胞;木射线经
维管形成层和韧皮射线相连接,多列且呈辐射状排
列直达周皮,根中间无髓部(图版Ⅰ:B).
当归根中含有丰富的内含物,韧皮薄壁细胞内
分布着众多颗粒状或块状的储藏物质,其中淀粉粒
经碘液染色后尤其明显(图版Ⅰ:C),淀粉粒不仅分
布在韧皮薄壁细胞内,且沿着韧皮射线,呈辐射状分
布(图版Ⅰ:B).
２．１．２当归侧根的产生　当归侧根由中柱鞘细胞产
生,对着初生韧皮部的细胞恢复分生能力,进行平周
分裂,使这部分的细胞层数增加,随后进行平周和垂
周多方向分裂,逐渐形成侧根的根原基(图版Ⅱ:
A),侧根原基细胞分裂、生长,逐渐分化出根冠和生
长点.在侧根形成过程中,与主根的维管组织连接
在一起,分化出维管组织(图版Ⅱ:H).
２．２当归根中内生真菌的分布
当归根腐病真菌通过破坏周皮组织侵染内层细
胞.受到真菌侵染的部位着色相对较深,木栓层表
面分布有真菌菌丝(图版Ⅲ:A),还附着一些碎屑,
碎屑中的菌丝正向内侵入(图版Ⅲ:B),菌丝有分枝
和明显的隔(图版Ⅰ:D),碎屑附近的细胞已不完
整,相邻的木栓层细胞出现不同程度的异常和解体
(图版Ⅱ:C;图版Ⅱ:E).侵入后菌丝在木栓层细胞
内定殖并形成菌丝圈、菌丝结(图版Ⅱ:D)(图版Ⅲ:
C),产生圆形或椭圆形孢子(图版Ⅲ:D),菌丝穿过
细胞壁切向延伸并逐渐朝韧皮部侵染,孢子沿细胞
间隙径向侵入(图版Ⅱ:E).木栓层细胞已被破坏,
菌丝和孢子依次侵染木栓形成层和栓内层,在破坏
栓内层后向韧皮薄壁细胞侵入(图版Ⅱ:E).
次生韧皮部真菌增殖生长的主要区域,在根径
中占比例最大,此处细胞内含丰富的营养物质.被
侵染的薄壁细胞除了细胞壁加厚外,细胞形状也发
生变化,侵染严重的细胞其结构已破损.真菌菌丝
在薄壁细胞内不断生长并产生孢子,菌丝和孢子不
断向邻近细胞侵染.在侵染过程中,菌丝经常形成
大量菌丝结或形状不规则的团状或结状结构,经番
红固绿双重染色后呈明显深绿色(图版Ⅱ:D).此
外,在透射电镜下可看到,真菌菌丝往往穿透在淀粉
粒中(图版Ⅲ:G),或围绕着淀粉粒分布(图版Ⅲ:
H),分解其中的营养物质进行生长繁殖,导致淀粉
粒碎裂(图版Ⅲ:I),最后消解(图版Ⅲ:J).
菌丝体充满定殖的细胞后会穿透细胞壁向周围
相邻细胞侵染,形成连续的侵染区域,但菌丝并不是
均匀分布在整个横切面上,而是集中于某一区域(图
版Ⅱ:B).新旧菌丝由于其活性不同,分别被染为
绿色和红色(图版Ⅱ:E).在分泌腔周围真菌菌丝
的分布要比周围邻近部位多,这可能与分泌道周围
营养物质较丰富有关.
真菌菌丝不仅破坏了韧皮部,还会向里继续侵
染,破坏形成层细胞后,直接侵染木质部(图版Ⅱ:
F;图版Ⅲ:E),菌丝沿导管内壁缠绕,孢子也向导管
侵入,部分导管已碎裂.侧根中也充满了菌丝(图版
Ⅱ:H).
９８４４期　　　　　　　　　唐文菊等:当归根显微结构及其根腐病真菌分布研究
图版 Ⅱ　当归根中根腐病病原菌的分布　A．一个完整的健康当归根的横切,示周皮和次生微观组织,侧根原基(bar＝２００μm);B．
一个完整的感病当归根的横切,示细胞内充满了大量的菌丝,菌丝在横切面上不均匀分布.星标示菌丝,黑色箭头示裂隙(bar＝２００μm);
C．菌丝侵入周皮,箭头示被染成绿色的新鲜菌丝,星标示分生孢子,部分周皮层细胞结构被破坏,细胞核被染成绿色(bar＝５０μm);D．箭头
所示为菌丝在薄壁细胞内缠绕成菌丝圈或菌丝结,细胞形态发生变化(bar＝５０μm);E．箭头示孢子正沿周皮细胞间隙向韧皮部侵入,星标
示木栓层碎屑中的孢子,定殖在韧皮部的老化菌丝被染成红色(bar＝５０μm);F．箭头示菌丝从韧皮部向形成层和木质部侵染,星标示韧皮
部的菌丝和附着在导管壁上的菌丝(bar＝５０μm);G．真菌侵染木质部,部分导管开始碎裂,星标示菌丝(bar＝５０μm);H．示侧根及生长
椎,侧根维管组织被染成红色(bar＝５０μm).Pe:周皮;Sp:次生韧皮部;Sx:次生木质部;Vc:形成层;Ve:导管;Sc:分泌道;Xr:木射线;
Phr:韧皮射线;Gt:生长锥;N:细胞核;F:菌丝;P:菌丝结.
PlateⅡ　DistributionofpathogenicfungiofrootrotintherootofAngelicasinensis　A．Anintacttransversesectionofhealthyroot,
showingtheperiderm,cylindersandlateralrootprimordium．B．Anintacttransversesectionofinfectedroot,andstarshowingareaswereinfectedby
fungi．C．Pathogenicfungiinfectedperidermandtheactivefungusmyceliumwasdyedgreen．Partofcelsinperidermweredestroyed,nucleiweredyed
green．D．Fungusmyceliumwereformedpelotonsandjoinedintheparenchymas;E．Sporesinvadedthesecondaryphloemthroughintercelularspace
ofperidermcels．Starshowssporesindebriscork．Agingmyceliumwasstainedred．F．Pathogenicfungiinfectedthexylemthroughthephloemand
vascularcambium．Starshowsfungusmyceliumcolonizedinthephloemandattachedtothewalofxylemvessels．G．PathogenicfungiinfectedthexyＧ
lemandpartofthexylemvesselshasbeendestroyed．Starshowsfungusmyceliumofthepathogenicfungi．H．Vertebrallateralroots,lateralvascular
tissuewasstainedred,fungusmyceliumwasalsodistributedinthelateralroots．Pe:Periderm;Sp:Secondaryphloem;Sx:Secondaryxylem;Vc:
Tracheid;Ve:Vessel;Sc:Sievecel;Xr:Xylemray;Phr:Phloemray;Gt:Vegetative;N:Nucleus;F:Fungalhyphae;P:Pelet．A,B．bar＝２００
μm;C,D,E,F,G,H．bar＝５０μm．
３　讨论
本文通过光镜和电镜切片,研究当归根的显微
结构,并分析根腐病病菌侵染对其解剖结构的影响,
结果发现当归根的次生结构由周皮和维管组织两部
分组成,这与刘穆(２００４)研究的双子叶植物根的次
生结构特征是一致的.韧皮部所占比例最大,主要
由筛胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维和分泌道构成,分
泌道散布在韧皮薄壁细胞之间,大量的薄壁细胞为
积累储藏丰富的苯酞类、萜类、芳香族化合物等成分
创造了条件,同时,也可作为判断当归药材质量的一
个指标.韧皮纤维增加了根的柔韧性.木质部为多
元型,由导管、木薄壁细胞和木射线构成.健康根徒
手切片表面呈黄白色,细胞内含大量淀粉粒,而感病
根表面呈黄褐色,分泌道周围褐色比较深,薄壁细胞
内含有少量淀粉粒或没有.真菌侵入当归根部有两
条途径,一是菌丝通过周皮细胞侵入;二是分生孢子
沿周皮细胞间隙侵入,谭小明等(２００６b)在真菌入
侵美登木根的研究中也发现在侵染过程中有分生孢
子的产生.菌丝侵入周皮细胞后,切向延伸并朝韧
皮部侵染,被侵染细胞细胞壁往往加厚,被染成深绿
色.赵小锋等(２００７)在真菌侵染桃儿七的研究中也
发现了同样的现象,这可能与韧皮部细胞中的营养
物质比较丰富有利于菌丝的生长有关.真菌在部分
薄壁细胞内定殖形成菌丝结或团块结构,并扩展成
一个连续的侵染区域,这与对真菌入侵盘龙参、密花
石斛、野生五唇兰的研究结果一致(周秀玲等,２０１１;
０９４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图版 Ⅲ　电镜下真菌的侵染过程　A．病根外表面,示碎屑和附着其中的菌丝;B．病根横切面一部分,示大量菌丝已侵入周皮,部分
细胞结构已被破坏;C．示韧皮部断裂及变形的菌丝,星标示分生孢子;D．分生孢子的放大;E．菌丝侵染木质部;F．健康细胞中,淀粉粒光
滑、完整,星标示被挤压到壁边缘的细胞核(bar＝２μm);G．感病细胞,示淀粉粒中充满真菌,淀粉粒出现裂痕(bar＝４μm);H．示一个细胞
内,真菌穿透在淀粉粒中或缠绕其上,星标示细胞核(bar＝４μm);I．示相邻的两个细胞中淀粉粒上缠绕的真菌(bar＝１μm);J．淀粉粒已
被分解,细胞内充满了碎屑(bar＝２μm);AＧE．扫描电镜图片,FＧJ．透射电镜电镜图片.
PlateⅢ　Infectionprocessobservedintheelectronmicroscope　A．Outersurfaceoftheinfectedroot,showingscrapandmyceliumattaＧ
chedtothem;B．Transversesectionofinfectedroot,showingthepathogenicfungiinfectedperiderm,partofthecelstructurehasbeendestroyed;C．
Brokenanddeformationmyceliuminperiderm．Starshowsspore;D．PartＧamplificatoryofspore;E．Pathogenicfungiinfectedthexylem;F．Starch
grainsaresmoothwithoutcracksinhealthycels．Starshowsthenucleushasbeenextrudedtotheedgeofthecel(bar＝２μm);G．Starchgrainsfiled
withfunguswithcracks(bar＝４μm);H．Fungipenetratedthestarchgranulesorwoundedonit．Starshowingthenucleus(bar＝４μm);I．TwoadＧ
jacentcels,fungalwoundonstarchgrains(bar＝１μm);J．Starchgranuleshasbeenbroken,thecelisfiledwithdebris(bar＝２μm);AＧEareSEM
Photos,FＧJareTEMimages．
范黎等,２０００;陈金花等,２０１０).定殖的菌丝还会产
生新的菌丝或孢子继续向里侵染木质部,新生菌丝
和老化菌丝由于其活性强弱不同,分别被染成绿色
和红色.邢晓科等(２００５)对铁皮石斛、谭小明等
(２００６a)对七叶一枝花的研究发现,真菌只侵染皮层
部分而不侵染中柱,但赵庆芳等(２０１２b)对黄芪病
根的研究却发现,真菌不仅侵染韧皮部,还进一步向
里侵染木质部.本研究发现,真菌的分布与淀粉粒
有一定的相关性,在光镜下感病根切片中淀粉粒含
量明显少于健康根,且体积减小,这与前人(江绮晴
等２０１２;伍建榕等２００９;Burgeff,１９３６;Beyfieet
al．,１９９５)的研究结果一致.本研究在透射电镜下
还发现,淀粉粒是真菌定殖的主要区域,真菌穿透在
淀粉粒中或绕淀粉粒外壁缠绕,利用其中的营养物
质不断生长繁殖,致使淀粉粒碎裂消解,因此推测淀
粉粒可能是其在细胞内活动时依赖的主要营养物
质,这一现象目前尚未见有报道.本研究结果表明,
菌丝在整个横切面上并不是均匀分布的,而是集中
在一定的区域,这与谭小明等(２００６c)的研究结果一
致;Hadleytetal．(１９７２)在地生兰根的研究中也发
现了同样的现象,认为根中真菌菌丝被限制并定位
在某些区域的薄壁组织细胞中,但菌丝对薄壁细胞
的侵染是否存在一定的选择性,这还有待于进一步
研究.
１９４４期　　　　　　　　　唐文菊等:当归根显微结构及其根腐病真菌分布研究
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２９４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷