全 文 ：　２０１５，４１（４）：１６－２２　 Ｐｌａｎｔ　Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
收稿日期：　２０１４－０５－２０　　　修订日期：　２０１４－０７－０４
基金项目：　国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０２Ｂ０１）；重庆市农作物良种创新工程（ＣＳＴＣ２０１２ＧＧ（８０００５））；中央高校基本科研业务费专
项资金（ＸＤＪＫ２０１４Ｃ１７９，ＸＤＪＫ２０１４Ｃ１８１，ＸＤＪＫ２０１４Ａ０１５）
＊ 通信作者 Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｉｊｕｎｘｘ＠１６３．ｃｏｍ
十字花科作物根肿病生防菌研究进展
彭丽莎，　袁天成，　李成琼，　任雪松，　宋洪元，　司　军＊
（西南大学园艺园林学院，重庆市蔬菜学重点实验室，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆　４００７１５）
摘要　根肿病严重危害油菜、白菜、甘蓝、芥菜在内的十字花科作物，因此研究一种有效的防治方法以降低该病害的
发生是非常重要的。十字花科作物根肿病的病原菌—根肿菌能以休眠孢子的形式长期存在于土壤中，一旦环境条
件适宜即可萌发并迅速传播。生防菌是从拮抗病原菌和诱导植物抗性的角度寻求防治病害的一种方法。作者首先
对获得十字花科作物根肿病生防菌的方法进行阐述，重点总结了生防菌的来源和筛选的方法。为了更好地利用生
防菌，又简要综述了生防菌菌株的分类鉴定、发酵及拮抗物质等方面的研究进展，分析了施用生防菌的方式和时间。
并指出了目前存在的问题及开发应用的前景。
关键词　十字花科；　根肿病；　生防菌；　生物防效
中图分类号：　Ｓ　４７６　　文献标识码：　Ａ　　ＤＯＩ：　１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．０５２９－１５４２．２０１５．０４．００３
Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｂａｃｔｅｒｉａ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ
Ｐｅｎｇ　Ｌｉｓｈａ，　Ｙｕａｎ　Ｔｉａｎｃｈｅｎｇ，　Ｌｉ　Ｃｈｅｎｇｑｉｏｎｇ，　Ｒｅｎ　Ｘｕｅｓｏｎｇ，　Ｓｏｎｇ　Ｈｏｎｇｙｕａｎ，　Ｓｉ　Ｊｕｎ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｉｓ　ｂｅｃｏｍｉｎｇ　ａ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｔｈｒｅａｔ　ｔｏ　ｃｒｕｃｉｆｅｒｏｕｓ　ｃｒｏｐｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ，Ｂ．ｐｅｋｉｎｅｎｓｉｓ，Ｂ．
ｏｌｅｒａｃｅａ，Ｂ．ｊｕｎｃｅａ．Ｉｔ　ｉｓ　ｖｅｒｙ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｔｏ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ａｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ
ｄｉｓｅａｓｅ．Ｐｌａｓｍｏｄｉｏｐｈｏｒａ　ｂｒａｓｓｉｃａｅ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｕｓｅｓ　ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｉｎ　ｃｒｕｃｉｆｅｒｏｕｓ　ｃｒｏｐｓ，ｃａｎ　ｆｏｒｍ　ｒｅｓｔｉｎｇ　ｓｐｏｒｅｓ　ｓｕｒ－
ｖｉｖｉｎｇ　ｆｏｒ　ｌｏｎｇ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ．Ｉｆ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ｂｒａｓｓｉｃａｅ
ｒｅｓｔｉｎｇ　ｓｐｏｒｅｓ，ｔｈｉｓ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｓｐｒｅａｄｓ　ｑｕｉｃｋｌｙ．Ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ｓｕｐｐｒｅｓｓ　ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｏｆ　ｃｒｕｃｉｆｅｒｏｕｓ　ｃｒｏｐｓ　ｖｉａ
ａｎｔｉｂｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｅｄ　ｈｏｓｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｒｅｖｉｅｗ　ｆｏｃｕｓｅｓ　ｏｎ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ａｃｑｕｉ－
ｒｉｎｇ　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｗｅ　ｅｍｐｈａｔｉｃａｌｙ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅ　ｔｈｅ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｆ　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉ－
ｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｍａｋｅ　ｂｅｔｔｅｒ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ，ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ａｎｔａｇｏｎｉｓｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｆ　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ａｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ａｐｐｌｙｉｎｇ　ｂｉｏ－
ｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｔｏ　ｂｅ　ｓｏｌｖｅｄ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃｒｕｃｉｆｅｒａｅ；　ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅ；　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ；　ｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
　　十字花科作物根肿病是由芸薹根肿菌（Ｐｌａｓ－
ｍｏｄｉｏｐｈｏｒａ　ｂｒａｓｓｉｃａｅ　Ｗｏｒｏｎｉｎ）侵染引起的土传病
害［１－４］，该病主要危害十字花科作物的根部。导致生
长素、细胞分裂素［５－７］以及油菜素甾醇［８］的过度合
成，从而引起主根和侧根形成大量肿瘤，严重者整株
枯死［９－１０］，造成严重的经济损失。根肿菌专性寄生
于十字花科作物，在土壤中可长期存活，土壤一旦带
菌将不再适合栽植十字花科作物。因此，该病严重
威胁着十字花科作物的可持续发展。
国内外虽已进行了大量针对该病原菌防治技术
的研究，但目前仍无根治的方法。选用抗病品种是
防治根肿病的有效方法之一，根据 Ｗｉｌｉａｍｓ［１１］和
４１卷第４期 彭丽莎等：十字花科作物根肿病生防菌研究进展
Ｂｕｃｚａｃｋｉ等［１２］建立的欧洲鉴别寄主系统（Ｅｕｒｏｐｅａｎ
ｃｌｕｂｒｏｏｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｓｅｔ，ＥＣＤ）将根肿菌分为２４个
生理小种，因此要选育具有普遍抗性（即水平抗性）
的品种难度非常大。轮作能在一定程度上缓解根肿
病情［１３－１５］，但增加了侵染十字花科杂草的机会，仍然
不能从根本上消灭根肿菌。化学药剂治理虽有一定
效果，但同时也有诸多副作用，如农药残留、环境污
染、病原菌产生抗药性、破坏土壤微生态环境等。随
着生活质量的提高，人们对生态农业的关注也日益加
深，利用微生物防治病虫害也越来越受到重视。Ａｒｉｅ
等［１６］首次报道利用葡萄茎枯病菌（Ｐｈｏｍａ　ｇｌｏｍｅｒａｔａ）
ＪＣＭ　９９７２可以抑制根肿菌休眠孢子的萌发。最新的
研究表明生防菌不仅有抗菌活性，还可以诱导寄主植
物产生抗性［１７－１８］。生防菌为控制该病提供了一条新
的有效途径。近年来在利用微生物防治十字花科作
物根肿病方面的研究取得了较大进展。本文将对十
字花科作物根肿病的微生物防治研究进展做简要综
述，旨在为根肿病生防菌的开发利用提供参考。
１　生防菌的获得
１．１　生防菌的来源
按材料来源，生防菌主要分为内生生防菌和非
内生生防菌两类。非内生生防菌即从根际土壤中分
离筛选所得的生防菌。土壤中微生物的多样性为从
土壤中分离生防菌提供了保证，取材时应取发病地
中未发病或病害等级较低植株的根际土壤，以提高
从中筛选出生防菌的可能性。国内外常有从富含微
生物的土壤中筛选生防菌的报道。国外学者得到的
２５株对根肿菌有拮抗活性的木霉属生防菌均是从种
植商品品种无根肿病症状的土壤中分离的［１９］。苏婷
等［２０］从不同地区土壤中分离出细菌５９６株，其中解淀
粉芽胞杆菌ＢＳ２００４经周青等［２１］证实其兼具抑制番
茄青枯病和芸薹根肿菌的作用。王靖等［２２］从白菜根
际土壤中分离得到拮抗根肿菌的放线菌Ａ３１６。
农药和化肥的大量使用降低了土壤中微生物的
多样性，给根际土壤生防菌的筛选带来了一定困难。
内生菌因受到植物组织的保护而免受外界环境的影
响，所处的生态环境稳定且能与病菌直接作用。因
而从植物组织中筛选出生防菌的可能性更大，更易
于发挥生防作用。内生生防菌广泛分布于植物组织
中，与植物形成互惠共生关系［２３－２５］，大量研究表明内
生菌是植物土传病害防治的天然有效菌［２６－２７］，具有
一定研究价值和开发应用前景。Ｎａｒｉｓａｗａ等［２８－２９］
以及 Ｈａｓｈｉｂａ等［３０］从白菜根系中分离出２株内生
生防菌Ｈｅｔｅｒｏｃｏｎｉｕｍ　ｃｈａｅｔｏｓｐｉｒａ和Ｐｈｉａｌｏｃｅｐｈａｌａ
ｆｏｒｔｉｎｉｉ，分别接种该生防菌的白菜田间根肿病发病
率可降低５２％～９７％。Ｈａｈｍ等［３１］也从白菜组织中
分离出黄杆菌属内生细菌Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ　ｈｅｒｃｙｎｉｍ
ＥＰＢ－Ｃ３１３，可以在一定程度上抑制根肿病的发生。生
命力旺盛且抗病力强的植株体内可能蕴含着丰富的
微生物资源，因此可以扩大范围甚至跨科采集生防
菌原始材料，以筛选优良的生防菌菌株。如王靖
等［３２］从雅安红豆树根部和银杏树根部分别成功分
离出放线菌Ａ１０和真菌Ｔ１，具有较高生防潜力。
１．２　生防菌的分离纯化和筛选
从材料中获取的微生物需要进一步分离纯化，
方法同常用的分离纯化微生物的方法，多采用稀释
涂布法和平板画线法。两种方法都应该在分别适合
细菌、真菌、放线菌生长的培养基上进行。所不同的
是用稀释涂布法分离纯化微生物时，需要根据微生
物数量的多少做预试验找到适当的稀释比［３３］。
芸薹根肿菌是一种专性活体寄生菌，不容易体
外培养［３４－３５］，因而也很难得到人工纯培养的根肿菌
来筛选根肿病生防菌。目前根肿病生防菌的筛选方
法主要有活体鉴定法、休眠孢子萌发抑制率筛选法
及病原指示菌筛选法等。活体鉴定法费地费时费
力，一般在复筛阶段开始采用，以准确确定初筛菌株
的生物防效。休眠孢子萌发抑制率筛选法即通过检
测微生物对根肿菌休眠孢子萌发的抑制作用来筛选
生防菌。该种方法也存在一定缺陷，并不是所有具
生防潜力的微生物都可以抑制根肿菌休眠孢子的萌
发。如Ｊｓｃｈｋｅ等［３６］在筛选拟南芥根肿病的生防菌
时发现芳香顶孢霉（Ａｃｒｅｍｏｎｉｕｍ　ａｌｔｅｒｎａｔｕｍ）孢子
对根肿菌休眠孢子的萌发无抑制作用，却能在一定
程度上抑制根肿病的发生。孙良菲等［３７］将病原指
示菌筛选法和休眠孢子萌发抑制率筛选法结合使用
筛选出２株生防菌株放线菌ＹＮ－６和真菌ＸＰ－Ｆ２对
感病品种‘四季奶油小白菜’有生物防效。病原指示
菌筛选法和休眠孢子萌发抑制率筛选法结合起来的
具体做法是挑选能人工培养的病菌作为病原指示
菌，先筛选出对几种病菌有拮抗效果的菌株作为测
定休眠孢子萌发抑制率的候选菌株。两者结合使用
既克服了前者目标性不强的缺点，又克服了后者由
于根肿菌不能体外培养而难以筛选的不足。
·７１·
２０１５
２　菌株的分类鉴定
经分离纯化筛选得到的生防效果较好的生防菌
需要确定其在进化中的地位，以便后续工作的顺利
开展。以往的研究常依靠形态学特征和生理生化特
征进行菌株分类鉴定。常规鉴定方法检测指标多、
工作量大，且单纯依靠常规方法难以达到准确鉴定
的目的。如果生防菌是真菌，因为菌落、菌丝体和孢
子特别是大型真菌的子实体和孢子的形态特征容易
观察和比较，所以常规鉴定方法对于真菌的鉴定依
然很重要。常规鉴定方法的局限性限制了菌株分类
鉴定的发展，越来越多的分类单元鉴定需要结合分
子生物学技术和自动鉴定系统才能实现。基因序列
分析法和Ｂｉｏｌｏｇ微生物自动鉴定系统是目前国际
上常用的分类鉴定方法［３８］。ｒＤＮＡ－ＩＴＳ序列分析
法、１８ＳｒＤＮＡ和１６ＳｒＤＮＡ序列分析法是基因序列
分析法中常用的３种分类鉴定方法。其中ｒＤＮＡ－
ＩＴＳ序列分析法是对核糖体ＲＮＡ基因（即ｒＤＮＡ）
内转录间隔区（ＩＴＳ）的多态性序列进行ＰＣＲ扩增，
获得ＩＴＳ全序列信息，经测序后与基因库中的片段
进行对比分析，就可得知未知菌与基因库中已知菌
的相似度，从而完成对菌株分类单位的鉴定以明确
真菌的分类地位。１６ＳｒＤＮＡ是编码原核生物核糖
体小亚基ｒＲＮＡ（１６ＳｒＲＮＡ）的基因。１６ＳｒＲＮＡ长
度在１　５００ｂｐ左右，所代表的信息量适中，是研究原
核分类的理想材料。根据１６ＳｒＤＮＡ两端的保守序
列设计引物，扩增１６ＳｒＲＮＡ基因的未知部分，再测
序和已知细菌的序列对比分析确定病原细菌的分类
地位。Ｌｅｅ等［３９］运用１６ＳｒＤＮＡ序列分析法把从韩
国田间种植的白菜上分离得到的８１株内生放线菌划
分为８个不同的属，其中最常见的是小双孢菌属
（６７％），其次是链霉菌属（１２％）和小单孢菌属
（１１％）。并且通过室内盆栽试验，以细胞壁成分、形
态特征和系统发育为依据，将其中能有效抑制根肿病
的３株生防菌确定为玫瑰小双孢菌（Ａ００４和Ａ０１１）
和橄榄色链霉菌（Ａ０１８）。范成明等［４０－４１］采用细菌通
用引物Ｐ０和Ｐ６，于２００７年在国内首次将１６ＳｒＤＮＡ
序列分析法用于根肿病生防菌的鉴定，经比对并结合
形态特征发现生防菌ＸＦ－１属枯草芽胞杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ
ｓｕｂｔｉｌｉｓ）。王靖等［２２］采用ＰＣＲ引物２７Ｆ、１４９２Ｒ，将生
防放线菌菌株Ａ３１６鉴定为灰红链霉菌，结合形态与
培养特征、生理生化特性把菌株Ａ１０划分至链霉菌灰
褐类群。１８ＳｒＤＮＡ序列分析法与１６ＳｒＤＮＡ序列分
析法类似，所不同的是，前者用于鉴定真菌。
然而基因序列分析法和Ｂｉｏｌｏｇ微生物自动鉴
定系统仍然有缺陷。基因序列分析法可以准确地将
菌株鉴定到属，但使用的前提是基因库中存在和扩
增序列同源的片段；并且这种方法不能将种间遗传
距离非常近的菌株的分类地位确定到种的水平。美
国Ｂｉｏｌｏｇ公司以碳源的利用情况为基础研制开发
的Ｂｉｏｌｏｇ微生物自动鉴定系统可用于包括根肿病
生防菌在内的各种微生物的鉴定，然而检测结果发
现只能测定微生物的部分性状，容易产生误判［４２］，
具有一定的局限性。因此，将借助于分子生物学等
手段的新方法与常规方法结合使用以更加准确地鉴
定根肿病生防菌更为可取。
３　生防菌的发酵
获得了优良的生防菌菌株之后，建立合理的培
养及发酵体系，扩大培养发酵才能实现大面积的推
广应用。对生防菌的发酵过程进行合理优化，可以
提高目的产物的产量并有效降低发酵成本，为其在
生产中应用奠定基础。发酵过程包括菌株自身的性
能、发酵培养基的组成以及合适的环境条件等。王
靖［４３］首先采用单因素分析方法确定最佳的培养基
组成（含大豆粉、酵母膏、葡萄糖及蛋白胨等），再采
用复合因素分析方法（正交设计）确定最优的培养条
件组合（包括种子液种龄、接种量、初始ｐＨ、装液量、
温度、摇床转速及发酵时间等），确定菌株 Ａ３１６和
Ａ１０的较佳培养基组成及理想的发酵培养条件。除
此之外，响应面设计、均匀设计、模式识别法、二次正
交旋转组合法、遗传算法和神经网络等［４４］分析方法
也可用于培养条件的优化，应根据实际情况合理选
择以上分析方法。另外，在生防菌株的生理代谢和
合成调控机制未知的情况之下，可通过摇瓶培养先
用Ｐｌａｃｋｅｔｔ－Ｂｕｒｍａｎ法确定出重要因素，然后用响应
面优化设计法或均匀设计法得到各重要因素的最佳
水平［４５］，从而筛选适宜的培养体系。
４　拮抗物质的分离与鉴定
微生物代谢物质对土传病害的防治作用也是国
内外学者关注的热点。曾有报道指出生防菌葡萄茎
枯病菌ＪＣＭ　９９７２对根肿病有一定防治作用，其控
制根肿病发生的拮抗物质是发酵液中的顶环氧菌
·８１·
４１卷第４期 彭丽莎等：十字花科作物根肿病生防菌研究进展
素［１６］。贾媛等［４６］采用盐酸和甲醇抽提法从枯草芽
胞杆菌ＸＦ－１中分离出拮抗物质而后用其处理根肿
菌休眠孢子，９ｄ后发现休眠孢子萌发的相对抑制率
在９０％以上。Ｌｉ等使用层析分离技术从枯草芽胞
杆菌 ＸＦ－１分离出一种抗菌肽芬荠素类型环肽
（ｆｅｎｇｙｃｉｎ－ｔｙｐｅ　ｃｙｃｌｏｐｅｐｔｉｄｅｓ）［４７］，并用它（２５０ｍｇ／
ｍＬ）处理根肿菌休眠孢子，２４ｈ后几乎观察不到完
整的休眠孢子细胞［４８］。拮抗物质可能存在于真菌
的菌丝体和发酵液中，如存在于菌丝体中，则需要先
用有机溶剂进行浸取，使样品从菌丝体中转移到有
机溶剂中。王靖［４３］发现在生防放线菌Ａ３１６的菌丝
体和发酵液中均含有拮抗物质，采用８０％的丙酮浸
泡２４ｈ后，离心去除菌丝体，真空旋转蒸干，而后用
１０％甲醇溶解得到菌丝体浸泡液。将菌丝体浸泡液
过滤后与发酵上清液合并置于正丁醇中萃取并经过
薄层层析、硅胶柱层析等过程，最终分离纯化获得抗
根肿病活性成分。经气相色谱－质谱（ＧＣ－ＭＳ）联用
检测分析发现化合物Ⅰ与通用型酚类抗氧剂２，２′－
亚甲基双－（４－甲基－６－叔丁基苯酚）的匹配度高达
９７．８４％；化合物Ⅱ与邻苯二甲酸单乙基己基酯的匹
配度为７４．２８％。除此之外，已报道对十字花科作
物根肿病有拮抗作用的物质还有糖类细菌素［４９］、几
丁质酶［５０］等，这些活性物质对根肿病均有不同程度
的抑制作用。
５　生防菌的生物防效
在温室条件下进行试验得到的生防效果属于温
室生物防效。相较于大田生物防效，温室生物防效
通常会高于大田生物防效。多是直接将筛选得到的
生防菌施用于植株的根际，也有的是利用生防菌分
泌的拮抗物质。因为有学者研究发现同一种生防菌
的细胞抑制休眠孢子的萌发率高于培养液高于培养
滤液［３１］，表明直接用生防菌的生防潜力高于拮抗物
质。在白菜移植前用Ｆ．ｈｅｒｃｙｎｉｍ ＥＰＢ－Ｃ３１３培养
液浸渍处理幼苗根系，对根肿病的抑制率可达
１００％［３１］。内生生防菌可能需要在植株体内定殖以
扩大生物量才能发挥拮抗作用，外国研究者通过光
学和电子显微镜发现Ｈ．ｃｈａｅｔｏｓｐｉｒａ在接种３周后
才能进入根部表皮细胞［５１］，所以施用内生生防菌时
应特别注意施用的时间。Ｗａｎｇ等［５２］的研究表明，
Ａ３１６菌株对白菜根肿病的温室生物防效和大田生
物防效都高于阳性对照—７５％百菌清可湿性粉剂，
且能使白菜的单产增加９６．１％［２２］。大田生物防效
的处理是在栽植幼苗前用Ａ３１６菌株的发酵液与上
层１５ｃｍ的土壤混匀，并在栽植１０ｄ和２５ｄ后各浇
发酵液于根系一次［５２］。王靖等［３２］采用灌根法分别
将生防菌Ａ３１６、Ａ１０和Ｔ１的培养液浇油菜植株根
部４次（播种前７ｄ、播种期、播种后１０ｄ、播种后
２５ｄ），研究结果显示温室生物防效依次为７３．６０％、
７０．９４％、６７．１０％，大田生物防效分别是６５．８４％、
５９．５９％、６１．２４％。将生防菌与适宜的有机肥混合，
除了可以利用有机肥对土壤的缓冲作用以改善生防
菌生存的环境条件，从而达到增强防效的目的；还能
利用有机肥中本身含有的各种有益微生物的辅助功
效，协同作用防治根肿病［５３］。Ｌａｈｌａｌｉ等［５４］的研究
结果显示加入枯草芽胞杆菌（Ｂ．ｓｕｂｔｉｌｉｓ）ＱＳＴ７１３
自身产生的代谢物质有利于生防菌的定殖，同时还
能使它与其他微生物之间的竞争最小化，也可间接
提高防效。另外，一些研究者混合２种及２种以上
的生防菌用于土传病害的防治。如Ｐｅｎｇ等［５５］混合
枯草芽胞杆菌和海洋真菌链孢黏帚菌（Ｇｌｉｏｃｌａｄｉｕｍ
ｃａｔｅｎｕｌａｔｕｍ）２种生防菌使根肿病发生的严重程度
降低８０％以上。尽管混合的生防菌之间可能存在
拮抗作用而降低生防效果，但是这种混合菌剂与单
独使用一种相比，可能更易于生防菌的定殖。综合
衡量拮抗作用和定殖情况，混合菌剂更有可能提高
生防效果。
６　存在的问题和前景展望
６．１　存在的问题
生防菌由于对环境安全无污染而受到广泛重
视。我国十字花科作物根肿病生防菌研究起步较
晚，与发达国家相比还存在一定的差距，目前仍存在
诸多问题制约着生防菌的进一步推广和应用。研究
的一般程序是先分离、纯化、培养，然后是初筛和复
筛并鉴定菌株，最后是定殖状况和发酵条件的研究。
筛选、鉴定分别存在以下问题：其一，分离、纯化和培
养过程均是在人工培养基上进行，尽管尝试采用多
种人工培养基离体培养，仍然难以对生防效果较好
却无法人工培养的微生物进行筛选［５６－５７］；其二，由于
内生菌长期生活在植物组织内部并与宿主植物协同
进化，当在人工培养基上培养时其形态特征必然发
生一定的变化以适应其内生环境［５８－５９］。那么基于形
态学分类标准的传统鉴定方法就有可能无法正确反
·９１·
２０１５
映内生生防菌的分类地位。另外初筛完成后复筛过
程和防效试验需要不断地培养、繁殖和接种根肿菌，
虽然此过程更加接近田间生长模式，但同时也存在
病害传播及大面积蔓延的风险［６０］。
多数生防菌在实验室内有较好的防效，在田间
应用时却不甚理想。究其原因一方面是生防菌（尤
其是非内生生防菌）在农作物上难以定殖。生防菌
不能很好地在土壤或植株中定殖便难以形成足够数
量的微生物群体，也就不能稳定发挥其防效。过高
的农药残留可能也是导致微生物群体数量下降的原
因之一。另一方面，目前的生物菌剂多是活菌，田间
应用时极易受温湿度、ｐＨ 等环境条件的制约，从而
影响生防菌发挥对根肿病的拮抗作用。
土壤中存在各种微生物群落，不同的微生物之
间存在复杂的相互作用。根肿病生防菌的引入，可
能对土壤中其他微生物的群落结构造成不同程度的
改变，继而打破固有的土壤微生态平衡。Ｒｏｅｓｔｉ
等［６１］报道，接种ＰＧＰＲ假单胞菌和丛枝菌根真菌
（ＡＭＦ）对小麦根际土壤细菌群落有显著影响。类
似的结果还有，朱伟杰等［６２］也发现生防菌对土壤微
生物中细菌的生物量具有促进作用。生防菌的使用
在短时间内可能对根肿菌有较好防效，但生防菌的
加入同时也可能会影响土壤微生态平衡和降低生物
多样性［６３］，甚至导致新病害的出现。从长远的角度
考虑，应兼顾经济效益、生态效益和社会效益，在有
效防治根肿病的同时严格控制生防菌的引入量，以
避免产生新的隐患。
６．２　前景展望
根肿病生防菌的开发利用，给根肿病的综合防
治提供了新的思路。如何使十字花科作物根肿病生
防菌在生产上得到有效的推广和应用是目前生防菌
研究的主攻方向。为了达到提高生防效果的目的，
除了改变生防菌的施用方式和掌握施用时间外，还
可以把筛选出的生防菌加以诱变处理。常见诱变的
方式有紫外线诱变［６４］、氯化锂诱变［６５］、Ｎ＋ 注入诱
变［６６］、微波诱变［６７］、硫酸二乙酯诱变［６８］等，上述诱
变方式不仅可单独处理还可复合使用。还可以利用
现代分子生物学手段，将生防菌中的抗病基因整合
到十字花科作物体内。Ｆｅｎｇ等［６９］将潮霉素抗性基
因（ｈｐｈ）整合到根肿菌的基因中得到含抗潮霉素活
性的根肿菌，并将其接种到油菜上发现肿根可以形
成。通过ＰＣＲ和ｑＰＣＲ分析表明转化的ＤＮＡ仍然
存在于根肿菌。这是首次报道遗传转化的根肿菌，将
有利于根肿病植物病害系统多项领域的研究。这为
生防菌和植物中的抗病基因整合到根肿菌体内提供
技术支持。在分子水平提高抗病性，从根本上解决根
肿病的危害问题。这也是未来生防菌研究的热点。
由于根肿菌是寄生于十字花科作物的专性活体
寄生菌，很难直接得到纯培养的单孢菌系。Ｋａｇｅｙａ－
ｍａ和Ａｓａｎｏ［７０］试验的结果表明采用单孢接种技术
以及细胞悬浮培养技术可以对根肿菌进行离体培
养，但不能获得大量的肿根，该方法的适用性尚待验
证。探究根肿菌离体培养方法，建立科学实用的根
肿菌离体培养体系，开发生防菌筛选新方法提高筛
选效率仍然是当前迫切需要解决的问题。
理想的目标生防菌需具有高效、稳定等特性，实现
其功能的最大化，最好兼具增产等功效。结合现代生
物技术，加强对根肿病生防菌定殖、消长规律等基础理
论问题的研究，注重生防菌的田间防效，发掘和利用生
防菌的防治潜力，提高生产应用价值，逐渐取代部分化
学农药的使用，实现低成本、安全、无污染、增产增质的
目标，根肿病生物防治才有可能取得突破性进展。
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·０２·
４１卷第４期 彭丽莎等：十字花科作物根肿病生防菌研究进展
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（责任编辑：田　喆）
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