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新疆12种十字花科植物核型报道



全 文 :新 疆 农 业 大 学 学 报 2012,35(6):439~445
Journal of Xinjiang Agricultural University
文章编号:1007-8614(2012)06-0439-07
新疆12种十字花科植物核型报道
庹忠云,阿不来提·哈德尔,周桂玲
(新疆农业大学 草业与环境科学学院,新疆草地资源与生态重点实验室,乌鲁木齐 830052)
摘 要: 利用细胞学方法观察十字花科12种植物的染色体和核型:菘蓝(Isatis tinctoria),2n=2x=22=20m+
2sm;绵果荠(Lachnoloma lehmannii),2n=2x=14=8m (2SAT)+6sm;团扇荠(Berteroa incana),2n=2x=16=
16m;扭果花旗杆(Dontostemon elegans),2n=2x=14=6m+8sm;无茎光籽芥(Leiospsra exscapa),2n=2x=14=
8m+6sm;对枝芥(Cithareloma vernum),2n=2x=12=8m+4sm;爪花芥(Oreoioma violaceum),2n=4x=28=
28m;棱果糖芥(Erysimum siliculosum),2n=2x=14=14m;绒毛假蒜芥(Sisymbriopsis mollipila),2n=2x=14=
8m+6sm;甘新念珠芥(Neotorularia korolkovi),2n=2x=14=14m;中亚羽裂叶荠(Sophiopsis annua),2n=2x=
12=12m;芹叶荠(Smelowskia calycina)2n=2x=12=12m。并分析了染色体数目、随体数目和位置、核型公式、核
型类型、臂比、相对长度、核型不对称系数等内容,可作为细胞学证据。
关键词: 十字花科;细胞学;染色体数目;核型
中图分类号:Q949.748.3      文献标识码:A 
A Report on Chromosome Numbers and
Karyotypes of 12 Species of Brassicaceae from Xinjiang
TUO Zhong-yun,Abulaity Hader,ZHOU Gui-ling
(Xinjiang Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology,Colege of Grassland and Environ-
ment Science,Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052,China)
Abstract: Using cytological methods,chromosome numbers and karyotype of 12species of Brassicaceae
were observed.Their were as folows:2n=2x=22=20m+2sm for Isatis tinctoria;2n=2x=14=8m
(2SAT)+6sm for Lachnoloma lehmannii;2n=2x=16=16mfor Berteroa incana;2n=2x=14=6m+
8sm for Dontostemon elegans;2n=2x=14=8m+6sm for Leiospsra exscapa;2n=2x=12=8m+4sm
for Cithareloma vernum;2n=4x=28=28mfor Oreoioma violaceum;2n=2x=14=14mfor Erysimum
siliculosum;2n=2x=14=8m+6sm for Sisymbriopsis mollipila;2n=2x=14=14mfor Neotorularia
korolkovi;2n=2x=12=12mfor Sophiopsis annua;2n=2x=12=12mfor Smelowskia calycina.The
chromosome number,number and position of SAT,karyotype formula,karyotype classification,arm ratio,
relative arm length and karyotypic anisomerous index,etc were analyzed.
Key words: Brassicaceae;cytology;chromosome numbers;karyotype
  十字花科(Brassicaceae)全世界约有300属以
上、3200多种,我国有100多属、400余种[1-4]。对
其形态分类国内外学者做了大量的工作,主要依据
是果实形态、扁压方向、子叶形态、蜜腺形态及数量,
以及植物体被毛状态等[5-7]。由于十字花科的染色
体较小,多倍性和非整倍性普遍存在,利用植物染色
体资料对其进行分类存在困难。本研究采用细胞学
方法对多种十字花科进行了研究,最终只有12种植
物可进行核型分析。旨在为十字花科植物的细胞学
研究、植物进化和系统发育研究提供有价值的信息。
收稿日期:2012-09-04
基金项目:国家自然科学基金项目(31160038)
通讯作者:周桂玲,E-mail:xjzhougl@yahoo.com.cn
新 疆 农 业 大 学 学 报 2012年 
1 材料和方法
1.1 材 料
实验所用的十字花科植物成熟种子均采自野
外,装入信封,4℃冰箱保存,材料来源见表1,凭证
标本存放于新疆农业大学植物标本馆(XJA)。
1.2 方 法
染色 体 制 片 按 常 规 方 法 进 行。种 子 在
25℃/15℃光照培养箱里萌发,待根尖长至1~
2cm,采用0.002mol/L八羟基喹啉的混合液预处
理2~4h。由于十字花科材料较小,故将材料整体
放入盛有预处理液的青霉素小瓶里。蒸馏水冲洗2
~3次后,转入卡诺氏固定液固定并保存。制片时,
根尖用蒸馏水洗干净,用1mol/L盐酸于60℃恒温
水浴中解离3~5min,蒸馏水漂洗,改良苯酚品红
染色,压片,镜检。中期染色体核型分析按照
Levan[8]和李懋学、陈瑞阳[9]的方法进行;核型不对
称程度根据Stebbins[10]的标准划分。分析时取5
个染色体分散良好的细胞进行测量计算,染色体计
数为30个以上细胞的统计结果。
表1 材料来源
Table 1 Source of the materials
分 类 群  采集地(生境) 采集人及采集号
菘蓝(Isatis tinctoria Linn.) 乌鲁木齐(实验地) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2009720
绵果荠(Lachnoloma lehmannii Bunge) 阜康(沙地) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008010
团扇荠〔Berteroa incana(L.)DC.〕 阿勒泰(荒漠) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2009813
扭果花旗杆(Dontostemon elegans Maxim) 阜康(沙地) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008014
无茎光籽芥〔Leiospsra exscapa(C.A.Mey.)Dvork〕 塔什库尔干(高寒荒漠) 任洪岩(H.Y.Ren)2007067
对枝芥(Cithareloma vernumBunge) 阜康(沙地) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008015
爪花芥(Oreoioma violaceumBotsch) 乌鲁木齐(砾石质荒漠) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008025
棱果糖芥〔Erysimum siliculosum(Marsch.von Beiberst)DC.〕 阜康(沙地) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008031
绒毛假蒜芥〔Sisymbriopsis mollipila(Maximowicz)Botschantzev〕 塔什库尔干(砾石质荒漠) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008018
甘新念珠芥〔Neotorularia korolkovi(Regel et Schmalh)O.E.Schulz〕 乌鲁木齐(砾石质荒漠) 庹忠云(Y.Z.Tuo)2008020
中亚羽裂叶荠〔Sophiopsis annua(Rupr.)O.E.Schlz〕 塔什库尔干(高寒荒漠) 任洪岩(H.Y.Ren)2007049
芹叶荠〔Smelowskia calycina(Steph.)C.A.Mey〕 塔什库尔干(高寒荒漠) 任洪岩(H.Y.Ren)2007055
注:表中所用名称以《Flora of China》第8卷为准[4]。
2 结果与分析
2.1 菘蓝
染色体数目2n=22,中期染色体中第1对为亚
中部着丝点染色体,其余均为中部着丝粒染色体,未
见随体染色体(图1)。核型公式为2n=2x=22=
20m+2sm。相 对 长 度 变 异 范 围 为 6.90% ~
14.20%,相对长度组成为2n=22=2L+6M2+
14M1。染色体长度比(最长/最短)为2.06,臂比变
异范围为1.06~1.74,无臂比大于2的染色体,属
1B型。核型不对称系数(As·K%)为58.13%。
2.2 绵果荠
染色体数目2n=14,中期染色体中第4对、第
6对、第7对为亚中部着丝点染色体,其他为中部着
丝点染色体,具一对随体染色体(第5对)。核型公
式为2n=2x=14=8m(2SAT)+6sm。相对长度
变异范围为10.83%~19.76%,相对长度组成为2n
=14=4L+10M1。染色体长度比(最长/最短)为
1.82,臂比变异范围为1.18~2.56,臂比大于2的
染色体所占的比例为28.57%,属2A型。核型不对
称系数(As·K%)为60.11%。
2.3 团扇荠
染色体数目2n=16,中期染色体中全部为中部
着丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=16=16m。相对长度变异范围为10.43%~
16.16%,相对长度组成为2n=16=2L+2M2+
12M1。染色体长度比(最长/最短)为1.55,臂比变
异范围为1.10~1.65,无臂比大于2的染色体,属
1A型。核型不对称系数(As·K%)为56.66%。
2.4 扭果花旗杆
染色体数目2n=14,中期染色体中第2对、第
3对、第4对、第6对为亚中部着丝点染色体,其他
为中部着丝点染色体,未见随体染色体。核型公式
为2n=2x=14=6m+8sm。相对长度变异范围为
9.92%~27.57%,相对长度组成为2n=14=2L+
8M1+4S。染色体长度比(最长/最短)为2.78,臂
比变异范围为1.24~2.53,臂比大于2的染色体所
占比例为57.14%,属3B 型。核型不对称系数
044
 第6期 庹忠云,等:新疆12种十字花科植物核型报道
(As·K%)为62.86%。
2.5 无茎光籽芥
染色体数目2n=14,中期染色体中第3对、第
5对、第7对为亚中部着丝点染色体,其他为中部着
丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=14=8m+6sm。相对长度变异范围为12.
58%~19.61%,相对长度组成为2n=14=2L+
2M2+10M1。染色体长度比(最长/最短)为1.56,
臂比变异范围为1.20~2.49,臂比大于2的染色体
所占的比例为14.29%,属2A型。核型不对称系数
(As·K%)为62.52%。
2.6 对枝芥
染色体数目2n=12,中期染色体中第1对、第
5对为亚中部着丝点染色体,其他为中部着丝点染
色体,未见随体染色体。核型公式为2n=2x=12
=8m+4sm。相对长度变异范围为15.36%~
19.62%,相对长度组成为2n=12=6M2+6M1。
染色体长度比(最长/最短)为1.31,臂比变异范围
为1.14~2.01,臂比大于2的染色体所占的比例为
16.67%,属2A型。核型不对称系数(As·K%)为
59.80%。
2.7 爪花芥
染色体数目2n=28,中期染色体全部为中部着
丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
4x=28=28m。相对长度变异范围为8.38%~
18.26%,相对长度组成为2n=28=4L+12M2+
8M1+4S。染色体长度比(最长/最短)为2.18,臂
比变异范围为1.12~1.38,无臂比大于2的染色
体,属 1B 型。核型不对称系数 (As·K%)为
55.44%。
2.8 棱果糖芥
染色体数目2n=14,中期染色体中全部为中部
着丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=14=14m。相对长度变异范围为10.13%~
20.31%,相对长度组成为2n=14=2L+4M2+
6M1+2S。染色体长度比(最长/最短)为2,臂比变
异范围为1.24~1.66,无臂比大于2的染色体,属
1B型。核型不对称系数(As·K%)为59.10%。
2.9 绒毛假蒜芥
染色体数目2n=14,中期染色体中第1对、第
5对、第6对为亚中部着丝点染色体,其他为中部着
丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=14=8m+6sm。相对长度变异范围为9.76%
~18.66%,相对长度组成为2n=14=2L+4M2+
4M1+4S。染色体长度比(最长/最短)为1.91,臂
比变异范围为1.22~2.31,臂比大于2的染色体所
占的比例为28.57%,属2A型。核型不对称系数
(As·K%)为61.88%。
图1 十字花科12种植物核型模式图
Fig.1 Karyotypes parameters of twelve species of Brassicaceae
144
新 疆 农 业 大 学 学 报 2012年 
1.菘蓝;2.绵果荠;3.团扇荠;4.扭果花旗杆;5.无茎光籽芥;6.对枝芥;7.爪花芥;8.棱果糖芥;9.绒毛假蒜芥;10.甘新念珠芥;
11.中亚羽裂叶荠;12.芹叶荠
图2 十字花科12种植物的模式照片、核型图
Fig.2 Photo,karyotype of twelve species of Brassicaceae
2.10 甘新念珠芥
染色体数目2n=14,中期染色体全部为中部着
丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=14=14m。相对长度变异范围为11.33%~
244
 第6期 庹忠云,等:新疆12种十字花科植物核型报道
16.81%,相对长度组成为2n=14=4M2+10M1。
染色体长度比(最长/最短)为1.48,臂比变异范围
为1.19~1.37,无臂比大于2的染色体,属1A型。
核型不对称系数(As·K%)为55.92%。
2.11 中亚羽裂叶荠
染色体数目2n=12,中期染色体全部为中部着
丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=12=12m。相对长度变异范围为14.34%~
19.54%,相对长度组成为2n=12=6M2+6M1。
染色体长度比(最长/最短)为1.36,臂比变异范围
为1.13~1.66,无臂比大于2的染色体,属1A型。
核型不对称系数(As·K%)为58.04%。
2.12 芹叶荠
染色体数目2n=12,中期染色体中全部为中部
着丝点染色体,未见随体染色体。核型公式为2n=
2x=12=12m。相对长度变异范围为12.36%~
21.18%,相对长度组成为2n=12=2L+4M2+
4M1+2S。染色体长度比(最长/最短)为1.71,臂
比变异范围为1.31~1.60,无臂比大于2的染色
体,属 1A 型。核型不对称系数 (As·K%)为
59.28%。
表2 十字花科12种植物的核型参数
Table 2 Karyotypes parameters of twelve species of Brassi-
caceae
十字花
科类群
序号 相对长度 臂比 类型


1  9.01+5.19=14.20  1.74 sm
2  6.25+4.87=11.12  1.28 m
3  6.66+3.98=10.63  1.67 m
4  5.44+3.73=9.17  1.46 m
5  5.28+3.57=8.85  1.48 m
6  4.22+3.98=8.20  1.06 m
7  4.38+3.49=7.87  1.26 m
8  4.22+3.57=7.79  1.18 m
9  4.71+3.08=7.79  1.53 m
10  4.30+3.17=7.47  1.36 m
11  3.65+3.25=6.90  1.12 m



1  11.02+8.75=19.76  1.26 m
2  9.98+8.46=18.44  1.18 m
3  7.75+6.52=14.28  1.19 m
4  9.03+3.69=12.72  2.45 sm
5  6.86+5.15=12.01  1.33 m*
6  8.61+3.36=11.96  2.56 sm
7  6.86+3.97=10.83  1.73 sm
续表2 十字花科12种植物的核型参数
Continued table 2 Karyotypes parameters of twelve species of
Brassicaceae
十字花
科类群
序号 相对长度 臂比 类型





1  15.88+11.69=27.57  1.36 m
2  9.45+4.53=13.99  2.09 sm
3  9.30+3.68=12.98  2.53 sm
4  8.70+3.97=12.67  2.19 sm
5  6.98+5.65=12.64  1.24 m
6  6.91+3.34=10.24  2.07 sm
7  5.65+4.26=9.92  1.33 m



1  8.45+7.71=16.16  1.10 m
2  7.28+6.01=13.30  1.21 m
3  6.86+5.41=12.27  1.27 m
4  6.65+5.59=12.23  1.19 m
5  7.57+4.60=12.16  1.65 m
6  7.04+4.92=11.95  1.43 m
7  7.00+4.49=11.49  1.56 m
8  5.80+4.63=10.43  1.25 m





1  10.70+8.92=19.61  1.20 m
2  8.62+6.12=14.74  1.41 m
3  9.21+4.80=14.01  1.92 sm
4  8.35+4.90=13.25  1.70 m
5  9.32+3.74=13.07  2.49 sm
6  8.00+4.74=12.74  1.69 m
7  8.32+4.26=12.58  1.95 sm



1  10.06+8.19=18.26  1.23 m
2  8.87+6.68=15.55  1.33 m
3  8.52+6.86=15.38  1.24 m
4  8.30+6.94=15.24  1.20 m
5  7.42+6.64=14.06  1.12 m
6  7.63+5.52=13.14  1.38 m
7  4.65+3.73=8.38  1.25 m



1  13.11+6.51=19.62  2.01 sm
2  9.46+7.90=17.36  1.20 m
3  9.98+7.12=17.10  1.40 m
4  8.33+7.29=15.63  1.14 m
5  9.98+5.38=15.36  1.86 sm
6  8.94+5.99=14.93  1.49 m






1  11.45+8.08=19.54  1.42 m
2  10.30+8.28=18.58  1.24 m
3  9.82+7.12=16.94  1.38 m
4  9.72+6.16=15.88  1.58 m
5  7.80+6.93=14.73  1.13 m
6  8.95+5.39=14.34  1.66 m
344
新 疆 农 业 大 学 学 报 2012年 
续表2 十字花科12种植物的核型参数
Continued table 2 Karyotypes parameters of twelve species of
Brassicaceae
十字花
科类群
序号 相对长度 臂比 类型




1  12.12+8.19=20.31  1.48 m
2  10.13+6.53=16.66  1.55 m
3  8.76+6.40=15.16  1.37 m
4  7.17+5.76=12.93  1.24 m
5  7.26+5.43=12.69  1.34 m
6  7.34+4.78=12.12  1.54 m
7  6.32+3.81=10.13  1.66 m





1  13.02+5.64=18.66  2.31 sm
2  9.44+7.27=16.71  1.3 m
3  9.87+6.51=16.38  1.52 m
4  7.86+6.45=14.32  1.22 m
5  9.49+4.12=13.61  2.3 sm
6  6.83+3.74=10.57  1.83 sm
7  5.37+4.39=9.76  1.22 m





1  9.56+7.26=16.81  1.32 m
2  9.20+7.43=16.64  1.24 m
3  7.79+6.55=14.34  1.19 m
4  7.96+6.02=13.98  1.32 m
5  7.43+6.19=13.63  1.2 m
6  7.43+5.84=13.27  1.27 m
7  6.55+4.78=11.33  1.37 m



1  12.75+8.43=21.18  1.51 m
2  11.59+7.26=18.85  1.60 m
3  10.12+7.74=17.86  1.31 m
4  9.21+6.53=15.74  1.41 m
5  8.43+5.58=14.01  1.51 m
6  7.18+5.19=12.36  1.38 m
3 讨 论
3.1 染色体基数的分类学意义
染色体的数目对于一个物种来说,是较为保守
的性状之一,对染色体计数的研究有助于推测本属
植物的亲缘关系[11]。在本研究的12种十字花科植
物中,染色体基数有x =6,7,8,11共4种类型。
Warwick等[12]在十字花科染色体数目的概述中,通
过对232个属和1 558个种染色体数目的统计,认
为十字花科存在一系列的染色体基数,从4到13都
有,其中以x=8所占的比例最高,达到37%。据
Martin等[13]基数下降理论,x=8是祖先核型。本
研究中x=6的中亚羽裂叶荠、对枝芥、芹叶荠和x
=7的绒毛假蒜芥、无茎光籽芥、甘新念珠芥、绵果
荠、扭果花旗杆、爪花芥、棱果糖芥都是相对进化的
类型。而x=11的菘蓝可能属于较比较原始类型。
在自然界中,染色体数目常呈多态性的变化,这
种多态现象具有适应意义,主要是受环境因素的影
响,特别是在严酷而不稳定的生态因子下,对染色体
数目必然产生巨大的影响。本研究中菘蓝2n=22,
与引进的欧洲菘蓝(I.tincioria)2n=28和原产我国
的菘蓝(I.indigotica)2n=14不同[14],它们染色体
数目差异的原因与植物所处的环境条件有很大的相
关性[4]。多倍体的进化几乎是不可逆的,二倍体种
是相对古老而原始的祖先种[10],本研究中的爪花芥
为四倍体,应属于相对进化的种。
3.2 染色体形态的进化意义
每个物种都具有它相对稳定、有其特点的核
型[10]。因此,核型可作为植物学分类及遗传研究的
一个重要手段。Levitzk[15]最先根据毛茛科翠雀族
的核型研究提出了核型对称与不对称的概念,认为
衡量核型的不对称性程度有两个指标:染色体的臂
比值和染色体组中染色体的相对大小;Stebbins
等[10]认为:高等植物核型进化的基本趋势是由对称
向不对称方向发展,染色体核型按对称性程度的高
低分为12种类型(1A、2A、3A、4A;1B、2B、3B、4B;
1C、2C、3C、4C),核型对称性程度越高的生物,其染
色体变异越小,进化程度也越低;而非对称性程度越
高的生物,其染色体变异越大,进化程度越高。本研
究中,12种十字花科植物的核型不对称系数分别为
55.44%~62.86%,说明它们之间的核型不对称程
度差异较小。中亚羽裂叶荠、芹叶荠、甘新念珠芥、
团扇荠的核型为1A型,对枝菜、绒毛假蒜芥、无茎
光籽芥、绵果荠的核型为2A型,爪花芥、棱果糖芥、
菘蓝的核型为1B型,扭果花旗杆为3B型。爪花
芥、棱果糖芥、菘蓝、扭果花旗杆可能较其他种进化。
菘蓝根据染色体数目分析为较原始的种,而核
型属于较进化的类型。洪德元[16]认为无论是近缘
种之间,还是在种内以及自然居群中,都可发现染色
体核型的变化,这正是物种的变异,物种进化的必
然。可理解为这是菘蓝在适应环境时产生的变化。
Tzanoudak[17]认为结构变异的原因与广布和生境多
样性有关。该种还有可能在扩散的过程中,伴随染
色体倍性和核型不对称的增加,以扩大生存空间,来
适应新的环境。
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