全 文 ：收稿日期:2015-10-26
基金项目:国家自然科学基金(81260622，41301248);云南省应用基础研究计划(2011FB081) ;云南省教育厅科学研究基金(2012Z119)
作者简介:欧洪(1989-)，男，在读硕士研究生，专业方向:中药资源;Tel:15928114716，E-mail:ouhome@ 163. com。
* 通讯作者:周浓，Tel:0872-2257411，E-mail:erhaizn@ 126. com。
AM真菌对滇重楼根际土壤微生物数量及酶活性的影响
欧 洪1，郭冬琴2，林俊杰2，严铸云1，滕 左2，王光志1，周 浓3*
(1. 成都中医药大学药学院 /教育部中药材标准化重点实验室 /中药资源系统研究与开发利用省部共建国家
重点实验室培育基地，四川 成都 611175;2. 重庆三峡学院生命科学与工程学院，重庆 404000;3. 大理大
学药学与化学学院，云南 大理 671000)
摘要 目的:研究接种 AM真菌后滇重楼根际土壤微生物和酶活性的变化规律，为人工栽培滇重楼提供技术
基础。方法:通过室温盆栽接种试验与室内分析相结合的方法，观察灭菌土壤条件下接种 28 种丛枝菌根(AM)真
菌对滇重楼根际土壤微生物和土壤酶活性的影响。结果:滇重楼与 AM 真菌之间存在一定的相互选择性。AM 真
菌诱导处理后，不同 AM真菌对滇重楼根际土壤微生物的数量、微生物生物量碳和土壤酶活性的影响有所差异，
AM真菌的施用降低了滇重楼根际土壤中可培养真菌的数量，而对可培养细菌、放线菌数量呈现出增加的趋势，并
提高了根际土壤微生物多样性指数、微生物生物量碳含量以及蛋白酶、脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性。
结论:滇重楼人工栽培中施用 AM真菌能促使滇重楼根际微生物区系从低肥力的“真菌型”向高肥力的“细菌型”转
化的趋势，提高根际土壤微生物多样性和酶活性，有助于维持滇重楼根际微生态系统的稳定性与和谐性，证明了田
间人工栽培滇重楼施加 AM菌剂的有效性及可能性。
关键词 AM真菌;滇重楼;土壤微生物;土壤酶活性;微生物量碳
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2016)05-0948-08
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2016. 05. 002
Effects of Different AM Fungi on Quantity and Enzyme Activity of Ｒhizosphere Soil
Microorganism of Paris polyphylla var. yunnanensis
OU Hong1，GUO Dong-qin2，LIN Jun-jie2，YAN Zhu-yun1，TENG Zuo2，WANG Guang-zhi1，ZHOU Nong3
(1. College of Pharmacy，Key Laboratory of Standardization of Chinese Herbal Medicine of Ministry of Education，State Key Laboratory
Breeding Base of Systematic Ｒesearch，Development and Utilization of Chinese Medicine Ｒesources，Chengdu University of Traditional
Chinese Medicine，Chengdu 611175，China;2. College of Life Science and Engineering，Chongqing Three Gorges University，Chongqing
404000，China;3. College of Pharmacy and Chemistry，Dali University，Dali 671000，China. )
Abstract Objective:To investigate the rhizosphere soil microorganism and enzyme activity after Paris polyphylla var. yunnanensis
inoculated Arbuscular Mycorrhizal(AM)fungi，which provide the technological condition for artificial cultivation of Paris polyphylla
var. yunnanensis. Methods:By the method of combining the greenhouse pot inoculation trials with laboratory analysis，The effects of inoc-
ulation with 28 AM fungi on rhizosphere soil microorganism and soil enzyme activities of Paris polyphylla var. yunnanensis under steri-
lized soil conditions were observed. Ｒesults:There were certain mutualistic selection between Paris polyphylla var. yunnanensis and AM
fungi. After induction treatment with AM fungi，different AM fungi had various effects on the quantity，microbial biomass carbon and soil
enzyme activities of rhizosphere soil microorganism of Paris polyphylla var. yunnanensis. With application of AM fungi，the amount of
culturable fungi from rhizosphere soil of Paris polyphylla var. yunnanensis were decreased，while the culturable bacteria and actinomyce-
tes showed a rising trend，and increased the diversity index，the content of biomass carbon and protease，urease，phosphatase，catalase
and invertase activities of rhizosphere soil microorganism. Conclusion:Applying AM fungi when artificial cultivate Paris polyphylla
var. yunnanensis，by which can impel rhizosphere microorganism of Paris polyphylla var. yunnanensis to transform from low-fertile“fun-
gus types”to high-fertile“bacterial forms”，and raise fungi diversity and enzymatic activity of rhizosphere soil microorganism，it is help-
ful to maintain the stability and harmoniousness of microecosystem on rhizosphere of Paris polyphylla var. yunnanensis，which certify the
efficiency and the possibility of spreading AM inoculum during artificial cultivation in the field.
Key words AM fungi;Paris polyphylla Smith var. yunnanensis (Franch.)Hand. -Mazz.;Soil microorganism;Soil enzyme activi-
ty;Microbial biomass carbon
土壤微生物的数量和土壤酶活性是土壤微生态
系统中的生物活性物质，能够快速的反应出土壤质
量的演变，推动土壤新陈代谢的过程，并作为土壤肥
力评价的重要指标，从而促进药用植物的生长发育，
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进而调控药用植物有效成分的合成和积累〔1-3〕。土
壤微生物和土壤酶活性对生态环境的变化十分敏
感，极易受到施肥制度，根系分泌物，植被类型等环
境因子的影响〔3-5〕。关于接种 AM 真菌(生物肥料)
对植物根际土壤微生物的数量和土壤酶活性的影响
方面已有不少研究，均表明接种 AM 真菌会不同程
度的提高土壤微生物的数量和土壤酶活性。但是接
种 AM真菌研究大多集中在大田作物方面，关于接
种 AM真菌对滇重楼根际土壤的微生态环境的影响
还未见报道，本研究通过温室盆栽接种试验，以接种
不同 AM真菌的盆栽滇重楼根际微域为研究对象，
了解 AM真菌处理对滇重楼土壤微生物数量、微生
物生物量碳和土壤酶活性的影响，比较不同 AM 真
菌的施用下根际土壤质量的变化，旨在探索 AM 真
菌对滇重楼的作用机制，为更好地利用 AM 真菌促
进滇重楼的生长和增产提供理论指导。
1 材料与方法
1. 1 供试材料与培养 本试验所用 AM 真菌为通
过美国国际丛枝菌根真菌种质资源保藏中心(IN-
VAM)所购得的相应 AM 真菌纯净菌剂，接种菌剂
为带有孢子、菌丝及侵染后根段的栽培基质，见表
1。
表 1 不同处理组及其接种的 AM真菌
处理组 AM真菌 处理组 AM真菌
Ga Gigaspora albida Ｒcl Ｒhizophagus clarus
Gd Gigaspora decipiens Ｒin Ｒhizophagus intraradices
Gg Gigaspora gigantea Afo Acaulospora foreata
Gm Gigaspora margarita Ako Acaulospora koskei
Gr Gigaspora rosea Asc Acaulospora scrobiculata
Sca Scutellospora calospora Asp Acaulospora spinosa
Sdi Scutellospora dipurpurascens De Diversispora eburnea
Spe Scutellospora pellucida Ds Diversispora spurca
Dh Dentiscutata heterogama Ec Entrophospora colombiana
Ｒco Ｒacocetra coralloidea Pb Paraglomus brasilianum
Ｒfu Ｒacocetra fulgida Po Paraglomus occultum
Sde Septoglomus deserticola Ale Ambispora leptoticha
Svi Septoglomus viscosum Atr Archaeospora trappei
Fm Funneliformis mosseae CK －
Cc Claroideoglomus claroideum
栽培基质为重庆三峡学院百安校区的菜园土与
河沙的混合物(体积比 3∶ 1，过 2 mm筛，121 ℃高压
灭菌锅内灭菌 2 h)。采用室温盆栽方法，设 AM(接
种 28 种 AM真菌)组和 CK(对照)组共 29 种处理。
每处理 2 个重复，每重复 3 盆，每盆栽种滇重楼 15
株。将栽培袋用 10%次氯酸钠溶液消毒 15 min后，
用流水清洗干净。
2013 年 2 月 24 日，选择大小一致的滇重楼根
茎，菌土均匀层施于表土下滇重楼根茎部，接种剂量
为每盆 15 mL(接种菌剂为带有孢子、菌丝及侵染后
根段的栽培基质混合样品，每 1 mL 约含 60 个孢
子)。接种后室温(自然光照)中培养。生长期间按
常规管理，定期浇 Hoagland营养液。
滇重楼新鲜根茎选自云南省大理州农业科学推
广研究院种植基地同一批大小基本一致的样品，经
笔者周浓副教授鉴定为百合科植物滇重楼 Paris
polyphylla Smith var. yunnanensis (Franch. )Hand. -
Mazz. 的根茎。
1. 2 滇重楼根际土壤的采集与处理 于 2013 年
11 月 12 日在每个处理组和对照组滇重楼倒苗后，
收获滇重楼根际土壤。采用四分法取样〔6〕，收集根
系及黏附其上的土壤即为根际土，将混匀的土壤放
入无菌塑料袋中，低温迅速带回实验室，一份放入 4
℃冰箱保存，用于分析根际土壤微生物的分离与计
数;另一份根际土自然风干，研磨，过 1 mm 土壤筛
后，用于测定土壤酶的活性。
1. 3 测定指标与方法
1. 3. 1 根际土壤微生物的分离与计数:采用稀释
平板计数法测定滇重楼根际土壤微生物的数量。细
菌采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基、真菌采用马丁培
养基、放线菌采用改良高氏Ⅰ号培养基、解有机磷细
菌采用有机磷细菌培养基、解无机磷细菌采用无机
磷细菌培养基、解钾细菌采用硅酸盐培养基〔7〕。分
别进行各根际土壤微生物类群的分离与计数，并计
算每克干土中的微生物数量(CFU /g干土)。
1. 3. 2 土壤微生物多样性指数:土壤微生物多样
性指数计算公式〔8〕:Shannon 指数:H = － ΣPilnPi。
式中，Pi为 i类群个体数占总个体数的比例。
1. 3. 3 根际土壤酶活性的测定:各土壤酶活性的
测定主要参照关松荫〔9〕的方法并稍加改进，用离心
(5 000 r /min，5 min)替代过滤。蔗糖酶活性的测定
采用 3，5-二硝基水杨酸比色法，脲酶活性的测定采
用苯酚钠-次氯酸钠比色法，磷酸酶活性的测定采用
磷酸苯二钠法，蛋白酶活性的测定采用改良茚三酮
比色法，过氧化氢酶活性的测定采用紫外分光光度
计法。蔗糖酶活性以 mg glucose /g(37 ℃ 24 h)表
示，脲酶活性以 mg NH3-N /g(37 ℃ 24 h)表示，磷酸
酶活性以 mg phenol /g(37 ℃ 24 h)表示，蛋白酶活
性以烘干土中 μg NH2 /g(50 ℃ 2 h)表示，过氧化氢
酶活性以 mg H2O2 /g(37 ℃ 20 min)表示。
1. 3. 4 根际土壤微生物生物量碳的测定:采用氯
仿熏蒸 K2SO4 提取-TOC 仪测定法
〔10〕，其含量计算
·949·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 5 期 2016 年 5 月
用熏蒸和未熏蒸样品碳含量之差除以回收系数 KC
=0. 38。
1. 4 数据处理 采用 Excel 2003 软件以及 SPSS
19. 0 软件对所测数据进行处理，并进行 LSD检验和
DUNCAN多重比较及相关分析。
2 结果与分析
2. 1 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤中可培
养细菌总量及解钾细菌、解磷细菌数量的影响 接
种不同 AM真菌的滇重楼根际土壤中可培养细菌的
数量见图 1。结果表明，AM菌剂处理种植滇重楼根
际土壤细菌的数量在 0. 55 × 107 ～ 12. 52 × 107 CFU /
g之间，与对照(CK)组相比，Sdi、Asc、Asp、Ec 处理
组对根际土壤细菌数量的影响没有显著差异，而 Dh
处理组降低了根际土壤细菌数量，达到了显著性差
异，其余处理组均增加了根际土壤细菌数量，处理之
间差异显著，尤其是 Ga、Cc、Atr、Sde、Spe 处理组效
果最显著，与 CK 组相比，分别增加了 10. 10、8. 68、
7. 33、5. 97、5. 65 倍。
图 1 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤细菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
接种不同 AM真菌的滇重楼根际土壤中可培养
解钾细菌的数量见图 2。结果表明，AM菌剂处理种
植滇重楼根际土壤解钾细菌的数量在 1. 20 × 106 ～
12. 48 × 106 CFU /g之间，与 CK组相比，Gr、Sdi、Ｒin、
Asc处理组对根际土壤解钾细菌数量的影响没有显
著差异，其余处理组均增加了根际土壤解钾细菌数
量，处理之间差异显著，尤其是 Ale、Ako、De、Spe、Cc
处理组效果最显著，与 CK 组相比，分别增加了
10. 40、8. 53、7. 57、6. 33、5. 47 倍。
图 2 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤解钾细菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
接种不同 AM真菌的滇重楼根际土壤中可培养
解无机磷细菌的数量见图 3。结果表明，AM菌剂处
理种植滇重楼根际土壤解无机磷细菌的数量在
4. 65 × 106 ～ 37. 87 × 106 CFU /g 之间，与 CK 组相
比，Ga、Gd、Gr、Sca、Sde、Fm、Cc、Asp、De、Pb 处理组
对根际土壤解无机磷细菌数量的影响没有显著差
异，其余处理组均增加了根际土壤解无机磷细菌数
量，处理之间差异显著，尤其是 Ec、Asc、Ｒco、Po 处
理组效果最显著，与 CK 组相比，分别增加了 6. 55、
6. 00、5. 91、5. 14 倍。
·059· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 5 期 2016 年 5 月
图 3 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤解无机磷细菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
接种不同 AM真菌的滇重楼根际土壤中可培养
解有机磷细菌的数量见图 4。结果表明，AM菌剂处
理种植滇重楼根际土壤解有机磷细菌的数量在
1. 66 × 106 ～ 23. 08 × 106 CFU /g 之间，与 CK 组相
比，Ga、Gd、Gg、Ｒfu、Ｒin、Ds、Pb、Atr处理组对根际土
壤解有机磷细菌数量的影响没有显著性差异，而
Gm、Gr、Sca、Sdi、Fm、Cc、Ｒcl、Po 处理组显著降低了
根际土壤解有机磷细菌数量，并达到了显著性差异，
其余处理组均增加了根际土壤解有机磷细菌数量，
处理之间差异显著，尤其是 Svi、Asp、Ale、Afo、Ako、
Ｒco、Ec 处理组效果最显著，与 CK 组相比，分别增
加了 3. 10、2. 51、2. 40、2. 36、2. 10、2. 07、2. 03 倍。
图 4 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤解有机磷细菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
2. 2 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤中可培
养真菌数量的影响 接种不同 AM真菌的滇重楼根
际土壤中可培养真菌的数量见图 5。结果表明，AM
菌剂处理种植滇重楼根际土壤真菌的数量在 1. 67
× 103 ～ 41. 89 × 103 CFU /g之间，与 CK组相比，Sdi、
Dh、Sde、Fm、Ｒcl、De、Ds 处理组对根际土壤真菌数
量的影响没有显著差异，而 Ga、Gd、Gr、Ｒco、Asc、
Asp、Ec、Ale处理组显著降低了根际土壤真菌数量，
并达到了显著性差异，其余处理组均增加了根际土
壤真菌数量，处理之间差异显著，尤其是 Ako、Ｒfu处
理组效果最显著，与 CK 组相比，分别增加了 3. 63、
3. 44 倍。
2. 3 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤中可培
养放线菌数量的影响 接种不同 AM真菌的滇重楼
根际土壤中可培养放线菌的数量见图 6。结果表
明，AM菌剂处理种植滇重楼根际土壤放线菌的数
量在 0. 37 × 105 ～ 9. 69 × 105 CFU /g 之间，与 CK 组
相比，Sca、Spe、Svi、De、Ds处理组对根际土壤放线菌
数量的影响没有显著差异，其余处理组均增加了根
际土壤放线菌数量，处理之间差异显著，尤其是
Ｒfu、Atr、Ale、Po、Asp、Gr、Ｒco、Gd、Pb、Ako 处理组效
果最显著，与 CK组相比，分别增加了 12. 42、11. 55、
11. 00、9. 83、9. 62、9. 59、7. 59、7. 47、7. 18、6. 67 倍。
2. 4 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤微生物
多样性分析 Shannon 指数是对土壤微生物群落而
言，是对微生物群落中物种类型数目多寡、组成与分
布量的综合度量指标〔11〕。由图 7 可知，与 CK 组相
比，Dh、Svi处理组对滇重楼根际土壤微生物多样性
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图 5 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤真菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
图 6 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤放线菌的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
图 7 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤微生物多样性指数的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
指数的影响没有显著性差异，而 Asp 处理组显著降
低了根际土壤微生物多样性指数，并达到了显著性
差异，其余处理组均增加了根际土壤微生物多样性
指数，处理之间差异显著，说明接种 AM真菌有助于
提高滇重楼根际土壤微生物群落多样性，可能会增
强微生物群落对环境胁迫的抵抗力，从而维持滇重
·259· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 5 期 2016 年 5 月
楼根际生态系统的稳定性、和谐性。
2. 5 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤微生物
生物量碳的影响 土壤微生物生物量是土壤养分的
储库和药用植物生长可利用养分的重要来源之一，
与微生物个体数量相比，其更能反映微生物在土壤
中的实际含量和作用潜力，其变化是微生物对土壤
中养分固持和释放的表现形式，可直接或间接地反
映土壤的同化和矿化能力〔12〕。由图 8 的数据分析
表明，接种 AM真菌与否对滇重楼根际土壤微生物
生物量碳产生很大影响，在整个生长周期内，根际土
壤微生物生物量碳除 Ga、Gg、Gm、Spe、Ds 处理组略
有降低外，其余处理组始终显著高于对照，达到显著
性差异，滇重楼根际土壤微生物生物量碳的增加可
能来自 AM真菌的外延菌丝。
图 8 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤微生物生物量碳的影响
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
2. 6 不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤酶活性
的影响 表 2 的数据表明，接种不同 AM 真菌对滇
重楼根际土壤蛋白酶、脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和
蔗糖酶活性影响不同，同一 AM 真菌对蛋白酶、脲
酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性影响基本一
致，部分达到显著性水平，说明接种 AM真菌可有效
增强滇重楼根际土壤酶活性。与 CK组相比，5 种酶
活性的相对增长率大小依次为磷酸酶 ＞蔗糖酶 ＞蛋
白酶 ＞脲酶 ＞过氧化氢酶，表明磷酸酶、蔗糖酶对
AM真菌反应更敏感，即接种 AM 真菌对滇重楼根
际土壤中磷酸酶、蔗糖酶活性显著提高。总体来看，
AM菌株 Claroideoglomus claroideum、Ｒacocetra coral-
loidea接种后，滇重楼根际土壤酶活性总体上相对
比其他 AM菌株接种的成年苗高。
表 2 接种不同 AM真菌处理对滇重楼根际土壤酶活性的影响
处理组 蛋白酶 /(mg /kg) 脲酶(g /kg) 磷酸酶 /(g /kg) 过氧化氢酶 /(g /kg) 蔗糖酶 /(g /kg)
Ga 0. 489 ± 0. 173ab 1. 593 ± 0. 321e 9. 485 ± 0. 063f 0. 330 ± 0. 010t 0. 284 ± 0. 070ab
Gd 0. 290 ± 0. 177a 3. 815 ± 0. 323i 7. 510 ± 0. 032e 0. 285 ± 0. 005r 2. 341 ± 0. 009h
Gg 3. 946 ± 0. 212g 1. 407 ± 0. 642de 0. 304 ± 0. 030ab 0. 176 ± 0. 017g 0. 870 ± 0. 035de
Gm 3. 439 ± 0. 087fg 0. 482 ± 0. 208abc 0. 066 ± 0. 009a 0. 159 ± 0. 014d 0. 020 ± 0. 009a
Gr 0. 490 ± 0. 173ab 3. 259 ± 0. 284hi 5. 790 ± 1. 263d 0. 209 ± 0. 027k 0. 839 ± 0. 130de
Sca 2. 189 ± 0. 300e 0. 482 ± 0. 321abc 8. 333 ± 0. 066e 0. 224 ± 0. 004mn 0. 350 ± 0. 022ab
Sdi 1. 690 ± 0. 173de 1. 593 ± 0. 311e 5. 845 ± 0. 034d 0. 204 ± 0. 011j 0. 014 ± 0. 005a
Spe 2. 889 ± 0. 230f 0. 296 ± 0. 217ab 2. 718 ± 0. 038c 0. 169 ± 0. 008ef 0. 110 ± 0. 015ab
Dh 0. 740 ± 0. 676abc 8. 074 ± 0. 442k 0. 395 ± 0. 095ab 0. 269 ± 0. 017q 0. 335 ± 0. 029ab
Ｒco 16. 585 ± 0. 298p 1. 037 ± 0. 218cde 0. 029 ± 0. 029a 0. 167 ± 0. 006e 0. 432 ± 0. 018bc
Ｒfu 8. 438 ± 0. 377j 0. 852 ± 0. 274bcd 0. 084 ± 0. 017a 0. 172 ± 0. 001f 1. 114 ± 0. 022fg
Sde 1. 089 ± 0. 380bcd 1. 037 ± 0. 248cde 0. 029 ± 0. 006a 0. 177 ± 0. 008f 0. 014 ± 0. 002a
Svi 30. 881 ± 0. 964q 0. 482 ± 0. 208abc 0. 925 ± 0. 063ab 0. 266 ± 0. 001p 0. 396 ± 0. 031bc
Fm 6. 438 ± 0. 229hi 2. 704 ± 0. 321fgh 0. 487 ± 0. 069ab 0. 106 ± 0. 006a 0. 020 ± 0. 008a
Cc 6. 138 ± 0. 173h 0. 482 ± 0. 388abc 38. 235 ± 0. 063i 0. 216 ± 0. 007l 0. 121 ± 0. 025ab
Ｒcl 1. 340 ± 0. 458cd 2. 519 ± 0. 375fg 1. 328 ± 0. 024b 0. 239 ± 0. 023o 1. 084 ± 0. 023efg
·359·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 5 期 2016 年 5 月
续表 2
处理组 蛋白酶 /(mg /kg) 脲酶(g /kg) 磷酸酶 /(g /kg) 过氧化氢酶 /(g /kg) 蔗糖酶 /(g /kg)
Ｒin 1. 090 ± 0. 374bcd 0. 296 ± 0. 356ab 0. 029 ± 0. 019a 0. 139 ± 0. 004c 0. 829 ± 0. 023de
Afo 15. 185 ± 0. 087n 7. 148 ± 0. 321j 7. 619 ± 0. 033e 0. 570 ± 0. 005u 0. 712 ± 0. 040cd
Ako 12. 086 ± 0. 150m 0. 296 ± 0. 321ab 7. 491 ± 0. 030e 0. 222 ± 0. 013m 2. 280 ± 0. 038h
Asc 2. 939 ± 0. 600f 1. 037 ± 0. 238cde 17. 788 ± 0. 055h 0. 316 ± 0. 005s 0. 401 ± 0. 032bc
Asp 15. 885 ± 0. 482o 3. 074 ± 0. 307gh 13. 143 ± 0. 042g 0. 207 ± 0. 019k 2. 784 ± 0. 736i
De 0. 640 ± 0. 312abc 2. 333 ± 0. 556f 0. 084 ± 0. 006a 0. 223 ± 0. 003mn 1. 267 ± 0. 064fg
Ds 6. 838 ± 0. 150i 3. 259 ± 0. 411hi 0. 029 ± 0. 014a 0. 241 ± 0. 007o 0. 014 ± 0. 009a
Ec 10. 187 ± 0. 087l 0. 296 ± 0. 324ab 0. 029 ± 0. 032a 0. 158 ± 0. 002d 0. 936 ± 0. 032def
Pb 1. 340 ± 0. 374d 0. 111 ± 0. 007a 0. 048 ± 0. 023a 0. 225 ± 0. 018n 1. 348 ± 0. 023g
Po 6. 038 ± 0. 826h 9. 741 ± 0. 336l 0. 029 ± 0. 001a 0. 190 ± 0. 007h 1. 104 ± 0. 047efg
Ale 9. 137 ± 0. 676k 0. 299 ± 0. 320ab 0. 048 ± 0. 022a 0. 120 ± 0. 015b 1. 124 ± 0. 040fg
Atr 8. 138 ± 0. 312j 0. 302 ± 0. 161ab 5. 351 ± 0. 025d 0. 199 ± 0. 007i 2. 529 ± 0. 607i
CK 0. 890 ± 0. 377abc 0. 291 ± 0. 321ab 0. 066 ± 0. 055a 0. 167 ± 0. 006e 0. 019 ± 0. 009a
注:不同小写字母表示相互间有显著差异(P ＜ 0. 05)
同时，部分 AM 真菌接种滇重楼后根际土壤蛋
白酶、脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶活性明显的
降低，即滇重楼根际土壤酶系统活力下降，其原因有
待下一步进行深入研究。
3 讨论
根际土壤微生物是土壤中活的有机体，其生理
活动对土壤性状、养分吸收及药用植物生长都有明
显影响，是最活跃的土壤肥力因子之一〔3〕。药用植
物根际土壤微生物的数量和组成结构比对土壤肥力
水平及植株对养分的吸收利用有着重要影响。本研
究表明，接种 AM 真菌后，细菌、真菌和放线菌的数
量总体上高于对照组，并具有显著性差异，表明接种
AM真菌可以增加滇重楼根际土壤微生物的数量，
不同处理组之间有差异，可能与 AM 真菌通过无机
物或有机物转化营养元素物质的能力不同有
关〔13，14〕，有待进一步深入研究。与对照组相比，接
种 AM真菌处理组根际土壤细菌、放线菌的数量整
体上呈现增加趋势，而真菌整体上呈现下降趋势。
这说明:添加 AM 促使基质中微生物区系从低肥力
的“真菌型”向高肥力的“细菌型”转化，这有助于促
进滇重楼植株对有效养分的转化与吸收。由此可
知，接种 AM真菌处理在一定程度上提高了人工栽
培滇重楼土壤的肥力。
本研究中，三大菌群的相对增长率大小均依次
为细菌 ＞放线菌 ＞真菌，即接种 AM 真菌对滇重楼
根际土壤中细菌的数量影响最大，接种 AM 真菌提
高了根际土壤中细菌的相对比例，这一变化规律与
在葡萄〔3〕、辣椒〔15〕等作物上的研究结果一致。同
时，不管是对照组还是 AM真菌处理组，土壤中三类
菌群数量的大小顺序均依次为细菌数量 ＞放线菌数
量 ＞真菌数量，即细菌数量最多，为滇重楼根际土壤
优势菌群，进一步说明 AM 菌剂的使用不会改变根
际土壤微生物群落的结构，但与对照相比均能显著
增加各种微生物的数量，进一步反映出土壤生态系
统的细微变化，与周浓等〔16〕对滇重楼根际土壤微生
物数量的研究结果一致。
土壤中的酶类主要来自土壤微生物和植物根系
分泌物，土壤微生物数量的增加，有利于提高土壤酶
的活性〔17〕。土壤酶活性是土壤生态系统的核心，可
反映由于农业管理措施的改变引起的土壤性质的变
化〔18〕。土壤蛋白酶直接参与土壤有机态氮水解为
氨基酸过程;脲酶直接参与土壤有机态氮的转化状
态;磷酸酶直接影响土壤中有机磷化合物的分解、转
化及其生物有效性，为植物提供有效磷素;过氧化氢
酶可用来表征土壤的生化活性;蔗糖酶活性强弱能
反映土壤熟化程度与肥力水平，从而增加土壤中营
养元素物质起重要作用。本实验结果表明，添加
AM真菌能显著提高人工栽培滇重楼根际土壤中蛋
白酶、脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蔗糖酶活性，其促
进作用存在种间差异，这与徐海燕等〔19〕在土壤接种
AM真菌的研究结果一致。
由于接种 AM真菌存在种间差异的原因，接种
不同的 AM 真菌处理对滇重楼根际土壤微生物数
量、微生物生物量、土壤酶活性的促进作用有所不
同，表现出一定的选择性。由此可以推断，菌根真菌
的生物多样性影响滇重楼根际土壤微生物的种群数
量、分布类型，进而促进滇重楼根系对土壤养分的吸
收，从而达到增加产量和提高品质的目的。
综上，接种 AM 真菌能使滇重楼根际土壤中微
生物数量增加，土壤酶活性升高，从而有利于促进土
·459· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 5 期 2016 年 5 月
壤养分的转化和滇重楼对养分的吸收，这可能就是
AM真菌能促进滇重楼生长效应的微生态机制，但
接种 AM真菌后，滇重楼根际土壤养分的变化及滇
重楼植株对养分的吸收情况还有待进一步深入研
究。
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