全 文 ：南五味子属(五味子科)的种子形态及其分类学意义
1, 2毕 海 燕 　1林 　祁＊ 　1 刘 长 江　2 赵 建 成
1(中国科学院植物研究所　北京 100093)　2(河北师范大学生命科学学院　石家庄 050016)
Seed morphology of Kadsura Juss.(Schisandraceae)
in relation to its taxonomic significance
1 ,2
BI Hai_Yan　1LIN Qi＊　1LIU Chang_Jiang　2ZHAO Jian_Cheng
1(Institute of Botany , the Chinese Academy of Sciences , Bei jing 100093 , China)
2(College of Life Science , Hebei Normal University , Shijiazhuang 050016 , China)
Abstract 　Seed macromorphology and seed_coat micromorphology of 11 species of Kadsura
(Schisandraceae)represented by 36 samples were observed under light microscope(LM)and scan-
ning electron microscope (SEM).The seeds are reniform , ellipsoid , cordiform or reniform_oblate in
shape.Under SEM the surface pattern of the seeds shows some variation among the species and
three types have been observed , i.e.(1)Nearly Smooth , (2)Areolate and(3)Reticulate.In the
type 1 , the seed surface is nearly smooth.This type was found to occur in two species , viz.K .
borneensis and K.lanceolata.In the type 2 , the seed surface is areolate with prominent lumina and
sunken muri.This type was found to occur in K.coccinea and K.verrucosa .In the type 3 , the
seed surface is reticulate with sunken lumina and prominent muri.This type is the commonest in the
genus , occurring in seven species , viz.K.heteroclita , K.induta , K.japonica , K.oblongifo-
lia , K.angustifolia , K .scandens and K.marmorata.Seed_coat micromorphological features
seem to be quite constant within species and thus are of significant value in the delimitation of some
species.Evidence from seed_coat micromorphological features supports the treatment of reducing K .
polysperma and K .interior to K.heteroclita and of reducing K .longipedunculata to K.japoni-
ca.Brief speculation on the evolutionary trend of the seed_coat micromorphological features in the
genus Kadsura is discussed.
Key words　Kadsura Juss.;Seed morphology;Seed_coat micromorphology;Taxonomy
摘要　在光学显微镜和扫描电镜下对南五味子属 Kadsura 11种植物 36个样品的种子宏观形态及种皮微
形态特征进行了研究。结果表明其种子形状为肾形 、椭球形 、心形或肾状扁球形。在扫描电镜下种子表
面特征有种间差异 , 其纹饰可分为 3 种类型 , 即近平滑型 、负网纹型和网纹型。 短梗南五味子 K.
borneensis和披针叶南五味子K.lanceolata 为近平滑型 , 其种子表面近平滑;黑老虎 K.coccinea 和柄果
南五味子K.verrucosa 为负网纹型 ,其种子表面具负网纹 ,网眼凸起 ,网脊凹陷;异形南五味子 K.hetero-
clita 、毛南五味子 K.induta 、南五味子 K.japonica 、冷饭藤 K.oblongifolia 、狭叶南五味子 K.angustifolia 、
南洋南五味子 K.scandens和大叶南五味子K.marmorata 为网纹型 ,其种子表面具网纹 ,网眼凹陷 , 网脊
凸起 ,此类型在南五味子属中最为普遍。种皮微形态特征在种内相当稳定 ,在一些种的划分上具有较重
要的意义。南五味子属种皮微形态特征的研究结果支持将多子南五味子 K.polysperma 和凤庆南五味子
K.interior 归并入异形南五味子以及将长梗南五味子K.longipedunculata 归并入南五味子的分类学处
　2002-02-05收稿 , 2002-07-01收修改稿。
基金项目:中国科学院生物分类区系学科特别资助项目 ,中国科学院“青藏高原及其邻近地区植物区系及分布格局
研究”资助项目(KSCX2_1_06B)和国家自然科学基金资助项目(30270103)。
＊通讯作者(Author for correspondence.E_mail:Linqi@ns.ibcas.ac.cn)。
植 物 分 类 学 报　40(6):501～ 510(2002)
Acta Phytotaxonomica Sinica
理。本文还对南五味子属植物种皮微形态的各种类型的演化趋势作了讨论。
关键词　南五味子属;种子形态;种皮微形态;分类
南五味子属 Kadsura Juss.隶属于五味子科 Schisandraceae ,是被子植物离生心皮类的
原始类群 ,分布于亚洲东部至东南部 ,主产我国西南部至南部。
在Smith(1947)、刘玉壶(1996)等人对南五味子属研究的基础上 ,Saunders(1998)对
全属作了专门研究 ,在南五味子属中建立起含 2亚属 2组 16种的分类系统。林祁(2002)
赞同 Saunders(1998)关于南五味子属种上分类单元的设置 ,但对该属的一些种类作了分
类学订正 , 确认全世界现有南五味子属植物 11种:
南五味子属 Kadsura Juss.
　　离蕊南五味子亚属 Kadsura subg.Cosbaea (Lem.)Y.W.Law
　　　　黑老虎 Kadsura coccinea (Lem.)A.C.Smith
　　南五味子亚属 Kadsura subg.Kadsura
　　　　南五味子组 Kadsura sect.Kadsura
　　　　　　异型南五味子 K.heteroclita (Roxb.)Craib
　　　　　　毛南五味子 K.induta A.C.Smith
　　　　　　南五味子 K.japonica (Linn.)Dunal
　　　　　　冷饭藤 K.oblongifolia Merr.
　　　　　　狭叶南五味子 K.angustifolia A.C.Smith
　　　　南洋南五味子组 Kadsura sect.Sarcocarpon (Bl.)A.C.Smith
　　　　　　披针叶南五味子 K.lanceolata King
　　　　　　短梗南五味子 K.borneensis A.C.Smith
　　　　　　南洋南五味子 K.scandens (Bl.)Bl.
　　　　　　大叶南五味子 K.marmorata (E.G.Hend.&A.Hend.)A.C.Smith
　　　　　　柄果南五味子 K.verrucosa (Gagnep.)A.C.Smith
种子作为繁殖器官具有相对稳定性 ,其形态特征有时具有重要的分类学意义。Fujita
(1929)、Berger(1952)、Saunders(1998)、徐凤霞(2000)、孙成仁(2002)对南五味子属部分种
类的种子做了研究 ,但对本属种皮微形态特征的系统性研究未见报道。本文对该属全部
种类的种子形态进行了研究 ,观察了该属种皮微形态特征 ,旨在丰富 、完善对南五味子属
植物的认识 ,并为该属植物分类提供种子的形态学依据。文中南五味子属的分类系统采
用Saunders(1998)的观点 ,种的处理采用林祁(2002)的观点 。
1　材料和方法
对每种植物尽量在不同分布区内取样;对一些在分类学上存在争议的种 ,我们尽可
能选取各个异名不同产地的样品(含模式标本)进行观察 。每号标本选取成熟种子 3 ～ 5
粒(若种子未完全成熟 ,则种皮表面微形态特征常不明显),凭证标本见表 1。
成熟果实用温水浸泡 24 ～ 48 h ,然后将果皮剥离 ,用 20%NaClO处理种子以去除种皮
上粘附的果肉 ,取出后用毛笔轻轻刷去种皮表面的杂质(但不能损坏种子发育中自然形成
502　 植　物　分　类　学　报 40 卷
的表面结构),放置在吸水纸上自然干燥 。置体视显微镜下 ,观察种子及种脐的形状 、颜色
并测量种子大小 。种子形态术语依据如下标准:种子形状是指种脐朝下摆放时种子最大
表 1　材料来源
Table 1　Origin of material
种
Species
采集地
Provenance
凭证标本
Voucher
图
Figure
Kadsura angustifolia 云南麻栗坡(Malipo , Yunnan , China) 冯国楣(K.M.Feng)13244(PE) 11 , 21
K .borneensis Mt.Kinabalu , Sabah , Malaysia J&M.S.Clemens 31889(G) 5, 23
K .coccinea 湖南宜章(Yizhang , Hunan , China) 刘林翰(L.H.Liu)10271(PE) 1
云南西畴(Xichou , Yunnan , China) 冯国楣(K.M.Feng)12032(PE) 12
K .heteroclita 江西九江(Jiujiang , Jiangxi , China) 熊耀国(Y.K.Hsiung)9690(PE) 14
四川峨眉(Emei , Sichuan , China) 杨光辉(G.H.Yang)57353(PE) 7
四川峨眉(Emei , Sichuan , China) 姚仲吾(C.W.Yao)3312(PE) 15
西藏墨脱(Müdog , Xizang , China) 李渤生等(B.S.Li et al.)3551(PE) 16
K .induta 广西田林(Tianlin , Guangxi , China) 南植地(Nanzhidi)5176(IBSC) 4, 17
K .japonica 安徽东至(Dongzhi , Anhui , China) 谭策铭(C.M.Tan)971141(PE)
福建南靖(Nanjing , Fujian , China) 厦大队(Xiamen Univ.Exped.)734(PE)
广东和平(Heping , Guangdong , China) 谭策铭(C.M.Tan)972006(PE)
广西平南(Pingnan, Guangxi , China) 黄锡銮(X.L.Huang)15235(PE)
广西龙胜(Longsheng , Guangxi , China) 采集人不详(Anonymous)90(PE) 2
贵州松桃(Songtao , Guizhou , China) 中美 贵州 队 (Sino_American Guizhou
Exped.)1891(PE)
湖北利川(Lichuan, Hubei , China) 鄂植队(Hubei Pl.Exped.)14026(PE)
湖南衡阳(Hengyang , Hunan, China) 林祁(Q.Lin)954(PE)
江苏溧阳(Liyang , Jiangsu , China) 邓懋彬等(M.B.Deng et al.)2693(PE)
江西萍乡(Pingxiang , Jiangxi , China) 江西队(Jiangxi Exped.)3015(PE)
四川峨眉(Emei , Sichuan , China) 杨光辉(G.H.Yang)57127(PE)
浙江江山(Jiangshan , Zhejiang , China) 陈耀东等(Y.D.Chen et al.)41(PE) 18
Pref.Shizuoka , Honshu , Japan M.Furuse 23271(PE) 19
Pref.Hyogo , Honshu , Japan H.Ohba &S.Akiyama 2806(PE)
Pref.Aichi , Honshu , Japan H.Koyama 3066(PE)
K .lanceolata Sangkulirang District , Kalimantan Timur ,
Indonesia
A.Kostermans 13406(L) 6, 22
Lampung , Sumatera , Indonesia M.Jacobs 8229(L)
Larut , Perak , Malaysia King s collector 3700(BM)
K .marmorata Aborlan , Palawan , Philippines M.D.Sulit 3728(PNH) 9, 25
K .oblongifolia 福建光泽(Guangze , Fujian , China) 王名金等(M.K.Wang et al)2619(PE) 3, 20
广东新丰(Xinfeng , Guangdong , China) 邓良(T.Liang)7777(PE)
海南澄迈(Chengmai , Hainan , China) C.I.Lei 205(PE)
K .scandens Mt.Pajung , Java , Indonesia A.Kostermans 21837(L)
Mt.Pajung , Java , Indonesia N.Wirawan 134(L)
Preanger Region , Java , Indonesia J.A.Lörzing 1409(L) 8, 24
K .verrucosa S Perian , Kelantan , Malaysia T.C.Whitmore FRI4126(L) 10 , 13
Precise locality not known , Indonesia H.H.Bartlett 8717(US)
6 期 毕海燕等:南五味子属(五味子科)的种子形态及其分类学意义 503　
表面轮廓的形状;大小以长×宽×厚表示 ,用卡尺测量。长度指种子着生种脐的一端至
另一端间(或着生种脐的一面至种子相对的另一面间)的最大距离;宽度指垂直于长度轴
的种子最大直线距离;厚度指垂直于宽度的第三平面的直线距离(Musil , 1978)。宽度和
厚度都测量种子的最大部位。着生种脐的部位为腹部 ,与腹部相对的部位为背部 ,垂直于
腹部和背部的两个面均为侧面 。种子形态描述的术语依据 Berggren(1981)。
将种子用导电胶粘在载物台上 ,经喷金后 ,移入Hitachi S_800型扫描电镜下观察并照
相 ,扫描部位皆为种子侧面中央部分。微形态特征描述的术语依据Anderberg (1994)。
2　结　果
南五味子属种子有多种形状 ,如肾形 、椭球形 、心形 、肾状扁球形等。种子大小相差悬
殊 ,最大的平均值为 12.9 mm×9.9 mm×4.6 mm(见于黑老虎),最小的平均值为 3.5 mm
×3.9 mm×2.5 mm(见于冷饭藤)。颜色为黄色及褐色。种子厚度通常从背部到腹部逐
渐变薄。种脐位于种子腹部近中央处 ,条形或宽条形 ,延伸至种子两侧 ,颜色为浅黄色 、浅
褐色及棕色。在光学显微镜下观察 ,种皮表面平滑 、有皱纹或条纹。在扫描电镜下观察 ,
种皮纹饰为近平滑型 、负网纹型或网纹型。所做的 11个种的 36个样品 ,在种内种皮微型
态特征基本一致 。披针叶南五味子和短梗南五味子的为近平滑型 ,它们的种子表面近平
滑;黑老虎和柄果南五味子的为负网纹型 ,它们的种子表面具负网纹 ,网眼凸起 ,网脊凹
陷;异形南五味子 、毛南五味子 、南五味子 、冷饭藤 、狭叶南五味子 、南洋南五味子和大叶
南五味子为网纹型 ,它们的种子表面具网纹 ,网眼凹陷 ,网脊凸起 。
每种植物种子的宏观形态及种皮微形态特征详见表 2及图 1 ～ 25。
3　讨　论
3.1　南五味子属种子宏观形态特征及其在种类鉴别上的意义
南五味子属种子的形状及颜色多样 ,大小相差悬殊 ,这些宏观形态特征在种内也不十
分稳定。南五味子属中每小浆果内含种子1 ～ 4(～ 11)枚 ,若为1枚种子时则通常为肾形 ,
而2枚或 2枚以上时则由于种子间相互挤压而形成多种形状。植株初次结果时形成的果
实或种子通常较小 ,而此后形成的果实或种子通常较大 。种皮颜色与成熟度有关 ,成熟度
越高 ,形成的种皮颜色越深。因此这些宏观形态特征在种类的鉴别上意义不大 。
※
图 1～ 11　种子全形的光学显微镜照片;图 12 , 13.种子表面的扫描电镜照片　1.黑老虎(刘林翰 10271 , ×4);2.南
五味子(采集人不详 90 , ×12);3.冷饭藤(王名金等 2619 , ×12);4.毛南五味子(南植地 5176, ×4);5.短梗南五味
子(J &M.S.Clemens 31889 , ×4);6.披针叶南五味子(A.Kostermans 13406 , ×12);7.异形南五味子(杨光辉 57353 ,
×4);8.南洋南五味子(Lö rzing 1409 , ×4);9.大叶南五味子(M.D.Sulit 3728, ×4);10.柄果南五味子(T.C.Whit-
more FRI4126 , ×4);11.狭叶南五味子(冯国楣 13244 , ×4);12.黑老虎(冯国楣 12032 , ×480);13.柄果南五味子(T.
C.Whitmore FRI4126, ×240).
Figs.1～ 11　Seeds of Kadsura under LM;Figs.12 , 13.SEM photographes of seed surface in Kadsura　1.K.coccinea(L.H.
Liu 10271 , ×4);2.K.japonica(Anonymous 90 , ×12);3.K.oblongifolia(M.K.Wang et al.2619 , ×12);4.K.indu-
ta (Nanzhidi 5176 , ×4);5.K.borneensis (J &M.S.Clemens 31889 , ×4);6.K.lanceolata (A.Kostermans 13406 ,
×12);7.K.heteroclita(G.H.Yang 57353, ×4);8.K.scandens(Lörzing 1409, ×4);9.K.marmorata (M.D.Sulit
3728 , ×4);10.K.verrucosa(T.C.Whitmore FRI4126 , ×4);11.K.angustifolia(K.M.Feng 13244 , ×4);12.K.coc-
cinea(K.M.Feng 12032 , ×480);13.K.verrucosa(T.C.Whitmore FRI4126 , ×240).
504　 植　物　分　类　学　报 40 卷
6 期 毕海燕等:南五味子属(五味子科)的种子形态及其分类学意义 505　
表 2　南五味子属种子形态及种皮微形态特征
Table 2　Seed morphology and seed_coat micromorphology in the genus Kadsura
种
Species
形状
Shape
大小(长×
宽×厚)
Size(length
×width×
thickness)
(mm)
表面
Surface
(under
LM)
颜色
Color
种脐
Hilum
形状
Shape
长宽比
Width
length
微形态特征
Micromorphological
features
Kadsura
angustifolia
肾状扁
球形
reniform_
oblate
5.0～ 8.0×
4.0～ 8.2×
2.7～ 3.3
微皱
rugulose
浅褐色至
灰褐色
light brown
to dark
brown
宽条形
broadly
linear
1 2 种皮纹饰为网纹型。网眼较浅 ,长方
形或多边形;网脊龙骨状 , 较窄 ,约
占网眼宽的 1 3
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively shallow , rectangular or polygo-
nal in shape;muri carinate , relatively
narrow , about 1 3 as wide as the lumina
K .
borneensis
心形 、
肾形
cordiform
or reniform
6.9～ 8.5×
6.9～ 8.6×
2.3～ 3.5
微皱
rugulose
红褐色至
暗红色
red_brown
to dark red
条形
linear
2 5 种皮纹饰为近平滑型
Seed_coat sculpturing nearly smooth
K .
coccinea
心形或
卵状心形
cordiform or
oval_cordiform
7.9～ 18.0×
6.7～ 10.9×
3.1～ 6.0
近平滑
或微皱
nearly
smooth or
rugulose
浅黄色
至褐色
light
yellow
to brown
条形
linear
1 6 种皮纹饰为负网纹型。网眼椭圆形 ,
表面常有凹点
Seed_coat sculpturing areolate.Lumina
elliptic in shape , with pits dispersed on
the surface
K .
heteroclita
肾形 、
椭球形
reniform or
ellipsoid
4.2～ 6.5
(～ 8.0)×
3.0～ 6.5
(～ 7.4)×
3.2～ 3.9
近平滑
nearly
smooth
浅桔黄
色至深
栗褐色
light orange
to dark
chestnut_
brown
条形
linear
1 5 种皮纹饰为网纹型。网眼较浅 ,菱形
或多边形;网脊龙骨状 ,较窄 , 约占
网眼宽的 1 3～ 1 2
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively shallow , rhombic or polygonal
in shape;muri carinate , relatively nar-
row , 1 3～ 1 2 as wide as the lumina
K .
induta
宽肾形
broadly
reniform
6.1～ 8.4×
6.6～ 8.2×
2.9～ 3.9
微皱
rugulose
深褐色
dark brown
宽条形
broadly
linear
1 5 种皮纹饰为网纹型。网眼较浅 ,通常
长方形;网脊龙骨状 , 较窄 , 与网眼
近等宽或约占网眼宽的 1 2
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively shallow , usually rectangular in
shape;muri carinate , relatively narrow ,
about or nearly 1 2 as wide as the lumina
K .
japonica
肾形或
椭球形
reniform or
ellipsoid
(3.3～ )
3.8～ 4.9
(～ 7.8)×
3.0～ 5.0×
3.2～ 3.9
平滑
smooth
浅桔黄色
light
orange
宽条形
broadly
linear
1 5 种皮纹饰为网纹型。网眼较浅 ,近菱
形或多边形;网脊龙骨状 , 较窄 ,约
占网眼宽的 1 3～ 1 2
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively shallow , nearly rhombic or po-
lygonal in shape;muri carinate , relatively
narrow , 1 3～ 1 2 as wide as the lumina
K .
lanceolata
肾形或
椭球形
reniform or
ellipsoid
3.2～ 5.2×
3.0～ 5.0×
2.0～ 2.5
微皱
rugulose
浅褐色至
深卵黄色
light brown
to dark
egg_yellow
条形
linear
1 4 种皮纹饰为近平滑型
Seed_coat sculpturing nearly smooth
K .
marmorata
三角状
卵球形
triangular_
ovoid
(3.1～ )
5.0～ 8.6×
(2.6～ )
4.6～ 5.2
(～ 6.6)×
1.2～ 1.6
微皱
rugulose
灰栗褐色
至褐色
dark chestnut_
brown
to brown
条形
linear
1 4 种皮纹饰为网纹型。网眼较深 ,三角
形或多边形;网脊较宽 ,与网眼近等
宽
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively deep , triangular or polygonal in
shape;muri relatively broad , nearly as
wide as the lumina
506　 植　物　分　类　学　报 40 卷
Table 2　(Continued)
种
Species
形状
Shape
大小(长×
宽×厚)
Size(length
×width×
thickness)
(mm)
表面
Surface
(under
LM)
颜色
Color
种脐
Hilum
形状
Shape
长宽比
Width
length
微形态特征
Micromorphological
features
K .
oblongifolia
肾形或
椭球形
reniform or
ellipsoid
2.4～ 4.7×
3.0～ 4.8×
2.2～ 2.9
平滑
smooth
浅桔黄色
至黄色
light orange
to yellow
宽条形
broadly
linear
1 2 种皮纹饰为网纹型。网眼较浅 ,近菱
形或多边形;网脊龙骨状 , 较窄 ,约
占网眼宽的 1 3～ 1 2
Seed_coat sculpturing reticulate.Lumina
relatively shallow , nearly rhombic or po-
lygonal in shape;muri carinate , relatively
narrow , 1 3～ 1 2 as wide as the lumina
K .
scandens
肾形或
椭球形
reniform or
ellipsoid
(4.5～ )
5.0～ 8.5
(～ 10.0)×
(4.0～ )
5.0～ 9.0
(～ 11.0)×
2.4～ 3.4
微皱
rugulose
褐色至
红褐色
brown to
red_brown
条形
linear
1 3 种皮纹饰为网纹型。网眼较深 ,长方
形或多边形;网脊较宽 ,与网眼近等
宽
Seed_coat sculpturing reticulata.Lumina
relatively deep , rectangular or polygonal
in shape;muri relatively broad , nearly as
wide as the lumina
K .
verrucosa
肾状扁
球形
reniform_
oblate
4.5～ 6.5×
5.0～ 6.6
(～ 7.8)×
2.4～ 2.5
微皱或具
细条纹
rugulose or
striolate
褐色至
红褐色
brown to
red_brown
宽条形
broadly
linear
1 2 种皮纹饰为负网纹型。网眼通常椭
圆形 ,表面无凹点
Seed_coat sculpturing areolate.Lumina
usually elliptic , without pits dispersed on
the surface
3.2　南五味子属种皮微形态的变异式样及其演化趋势
从上述结果中可见 ,在扫描电镜下南五味子属植物种皮微形态的变异式样为近平滑
型和负网纹型(各有 2个种)及网纹型(有 7个种 ,此类型在南五味子属中最为普遍)。
从演化趋势看 ,Corner (1976)认为种子较大并且种皮纹饰简单的是原始特征 ,种子较
小并且种皮纹饰复杂的为次生特征 。与五味子科近缘的八角科 Illiciaceae 是较原始的类
群 ,其种皮表面平滑(徐凤霞 , 2000)。因此 ,可认为南五味子属种皮微形态特征的近平滑
型是原始特征 ,负网纹型或网纹型是次生特征。负网纹型中 ,网眼有的表面平滑 ,有的表
面有凹点;网纹型中 ,有的网脊龙骨状 、网眼较浅 ,有的网脊较宽 、网眼较深 。可认为表面
平滑或网脊龙骨状 、网眼较浅的是较原始的特征 ,表面有凹点或网脊较宽 、网眼较深的是
较进化的特征。
　　Saunders(1998)根据雄蕊群的形态特征将本属分为离蕊南五味子亚属和南五味子亚
属(表 1),从演化来看 ,前者较原始 ,后者较进化 。但离蕊南五味子亚属仅有的黑老虎这
个种 ,它的种皮纹饰为负网纹型 ,表面有凹点(图 12)。其种皮微形态特征在本属中是属
于较进化的性状 。可见南五味子属植物雄蕊群特征的演化趋势与种皮微形态特征的演化
趋势不吻合 ,这种现象如何解释 ,有待研究。
3.3　南五味子属种皮微形态特征与一些种的分类学处理
在种内种皮微形态特征相当稳定 ,例如 K.japonica 共收集15个居群的样品 , 观察结
6 期 毕海燕等:南五味子属(五味子科)的种子形态及其分类学意义 507　
508　 植　物　分　类　学　报 40 卷
果表明 ,种皮纹饰均为网纹型 ,网纹的其他细节特征也很相似 ,因此它们可作为分种的依
据。
异形南五味子 K.heteroclita 在本属中为分布范围最广 、各器官性状变异幅度最大的
一种 ,其果实中含种子数目为 1 ～ 11枚 ,种子的形状 、颜色等特征也有一定幅度的变化 ,但
以往常将它分成不同种。如:姚仲吾 3312被定为K .polysperma Y.C.Yang的模式;李渤
生等 3551被刘玉壶于 1984年鉴定为凤庆南五味子 K.interior A.C.Smith;熊耀国 9690
被定名为异形南五味子。这 3号标本分别采自四川峨眉 、西藏墨脱和江西九江 ,经 Saun-
ders(1998)研究 ,认为它们是同种植物 ,即:K.heteroclita 。它们的种皮纹饰均为网纹型 ,网
脊龙骨状 ,网眼近菱形或不规则形(见图 14 ～ 16),这从种子形态学方面支持了 Saunders
(1998)的归并处理 。
采自中国浙江(陈耀东等 41)、江苏(邓懋彬等 2693)、江西(江西队 3015)、四川(杨光
辉57127)、广东(谭策铭972006)和福建(厦大队 734)的 6号标本原定名为长梗五味子 K .
longipedunculata Finet et Gagnep.;采自日本的H.Ohba &S.Akiyama 2806 、H.Koyama 3066
及M.Furuse 23271 ,这3号标本原定名为南五味子 K.japonica 。我们观察了它们的种皮
纹饰均为网纹型 ,网眼菱形或多边形 ,网脊龙骨状(见图 18 , 19)。此结果支持林祁(2002)
将K .longipedunculata 并入K .japonica 的分类学处理 。
3.4　关于黑老虎和多子南五味子的种皮微形态特征
孙成仁(2002)描述黑老虎种子“表面混沌如绒布状” ,而本文结果为负网纹型 。我们
于2002年4月在中国科学院华南植物研究所核对孙成仁的凭证标本(刘伟心526 ,1953年
8月 8日采自云南河口),结果认为是种的鉴定有误 ,应是异型南五味子(同号标本在中国
科学院植物研究所和中国科学院昆明植物研究所均有收藏),并且果实未完全成熟(本种
花期 5 ～ 8月 ,果期 8 ～ 12月),所以他观察的结果是“表面混沌如绒布状” 。孙成仁研究的
多子南五味子种皮表面微形态特征为负网纹型 ,而我们根据多子南五味子主模式标本上
的种子研究 ,其种皮纹饰为网纹型 ,为何有此差别 ,有待研究 。核对孙成仁的南五味子 、冷
饭藤和仁昌南五味子(即本文的狭叶南五味子)的凭证标本 ,我们认为其鉴定正确 ,并与我
们利用其他凭证材料所做实验结果一致 。
致谢　中国科学院植物研究所肖荫厚高级工程师在电镜扫描工作中给以帮助 ,大英博物
馆植物标本馆(BM)、日内瓦植物园标本馆(G)、荷兰国家植物标本馆(L)、菲律宾国家植物
标本馆(PNH)和美国国家植物标本馆(US)给予借阅标本 ,特此致谢。
→
图 14～ 25　种子表面的扫描电镜照片　14 ～ 16.异形南五味子(14.熊耀国 9690;15.姚仲吾 3312;16.李渤生等
3551.均×480);17.毛南五味子(南植地 5176 , ×480);18.19.南五味子(18.陈耀东等 41;19.M.Furuse 23271.均
×480);20.冷饭藤(王名金等 2619 , ×480);21.狭叶南五味子(冯国楣 13244 , ×480);22.披针叶南五味子(A.Koster-
mans 13406 , ×240);23.短梗南五味子(J &M.S.Clemens 31889 , ×240);24.南洋南五味子(Lörzing 1409 , ×480);25.
大叶南五味子(M.D.Sulit 3728 , ×240).
Figs.14～ 25　SEM photographs of seed surface in Kadsura　14～ 16.K.heteroclita(14.Y.K.Hsiung 9690;15.C.W.Yao
3312;16.B.S.Li et al.3551.all×480);17.K.induta(Nanzhidi 5176 , ×480);18 , 19 K .japonica(18.Y.D.Chen et
al.41;19.M.Furuse 23271.all×480);20.K .oblongifolia(M.K.Wang et al.2619 , ×480);21.K.angustifolia (K.
M.Feng 13244 , ×480);22.K.lanceolata(A.Kostermans 13406 , ×240);23.K .borneensis(J &M.S.Clemens 31889 ,
×240);24.K .scandens(Lörzing 1409, ×480);25.K.marmorata(M.D.Sulit 3728, ×240).
6 期 毕海燕等:南五味子属(五味子科)的种子形态及其分类学意义 509　
参 考 文 献
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