全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):244 － 249 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201401011
王毅，王晨晨，周旭，等． 七彩红中竹类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因的克隆及功能分析［J］． 广西植物，2015，35(2):244 －249
Wang Y，Wang CC，Zhou X，et al． Cloning and functional analysis of a flavonoid-3-O-glucosyltransferas gene from Indosasa hispida［J］． Guihaia，2015，
35(2):244 －249
七彩红竹中类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶
基因的克隆及功能分析
王 毅1，2，王晨晨1，3，周 旭1，3，毕 玮1，2，杨宇明1，2，王 娟1，2*
(1． 云南省林业学科院 国家林业局云南珍稀濒特森林植物繁育和保护重点实验室，昆明 650201;2． 云南林业学科院，
云南省森林植物培育与开发利用重点实验室，昆明 650201;3． 西南林业大学，昆明 650224 )
摘 要:类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶(Flavonoid-3-O-glucosyltransferase，3GT)是花青苷(Anthocyanins)生物合
成途径中的关键酶，它主要负责将不稳定的花色素转变为稳定的花色素苷，虽然目前已经从其他植物中克隆
获得类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶，但是对竹子中的类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶并不清楚。该文以产生花青
素的七彩红竹(Indosasa hispida McClure cv． Ｒainbow)为材料，首先通过 3GT的同源比对后设计 3GT基因特异
引物，获得 3GT 基因片段;然后运用 ＲT-PCＲ 及 ＲACE 技术从七彩红竹茎中克隆得到完整的 3GT 基因
(Ih3GT)。结果表明:Ih3GT基因的 cDNA全长序列为 1 730 bp，含有 1个 1 425 bp的开放阅读框(OＲF)，编码
474个氨基酸;系统进化分析显示，七彩红竹 3GT与其他禾本科植物的 3GT聚类到同一个分支;该基因推断的
蛋白与水稻(Oryza sativa)3GT蛋白的相似性为 69%，与二穗短柄草(Brachypodium distachyon)3GT的相似性为
67%;经氨基酸序列比对，推断七彩红竹 3GT含有糖基转移酶基因家族特有的结构域 PSPG-box;半定量 PCＲ
的结果显示，七彩红竹 3GT基因在微红的幼茎中大量表达，而在其他组织中并不表达，说明 Ih3GT具有组织表
达特异性。该结果为今后深入研究七彩红竹花色苷的形成机理、鉴定 Ih3GT酶活性以及利用 Ih3GT基因培育
竹子新品种奠定了基础。
关键词:七彩红竹;3GT;cDNA 克隆;基因表达分析
中图分类号:Q945 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0244-06
Cloning and functional analysis of a flavonoid-3-O-
glucosyltransferas gene from Indosasa hispida
WANG Yi1，2，WANG Chen-Chen1，3，ZHOU Xu1，3，
BI Wei1，2，YANG Yu-Ming1，2，WANG Juan1，2*
(1． The Key Laboratory of Ｒare and Endangered Forest Plan ts of State Forestry Administration，Yunnan Academy of
Forestry，Kunming 650204，China;2． The Key Laboratory of Foresty Plant Cultivation and Utilization，Yunnan
Academy of Forestry，Kunming 650204，China;3． Southwest Forestry University，Kunming 650204，China )
Abstract:Flavonoid -3-O-glucosyltransferase (3GT)is the key enzyme in anthocyanins biosynthesis，which transforms
unstable anthocyanidins into stable anthocyanins． The function of Flavonoid -3-O- glucosyltransferase in bamboo is un-
clear，although many flavonoid -3-O- glucosyltransferases from other plant had been reported，so far． Indosasa hispida
收稿日期:2014-06-23 修回日期:2014-08-21
基金项目:云南省应用基础研究重点项目(2013FA054);云南省中青年学术技术带头人后备人才培养项目(2010CI016);云南省科技计划项目
(20141A013)。
作者简介:王毅(1981-)，男，四川广安人，博士，助理研究员，主要从事植物学和分子生物学研究，(E-mail)22825818@ qq． com。
* 通讯作者:王娟，博士，教授，硕士生导师，主要从事生物多样性保护生态学和竹类植物的微观研究，(E-mail)schima@ 163． com。
McClure cv． Ｒain bow is of few bamboo species which can produce anthocyanins in clum． Therefore，I． hispida McClure
cv． Ｒain bow is very important material to reveal the function of Flavonoid -3-O-glucosyltransferase in bamboo and the
mechanism of anthocyanins biosynthesis in bamboo． Therefore，it is first step to clone 3GT gene from I． hispida McClure
cv． Ｒain bow． First，gene special primers of 3GT were obtained based on the homology analysis of reported flavonoid -3-
O-glucosyltransferase，and the ＲNA was extracted from yound red clum which produce anthocyanins part in I． hispida
McClure cv． Ｒain bow by Trizol method． And then gene fragment of I． hispida McClure cv． Ｒainbow was cloned with
special primers of 3GT． According to the obtained fragment sequence，the primers were designed，which were used in
rapid amplification of cDNA ends (ＲACE)． Next，the 3 end and 5 end sequence of 3GT were obtained by ＲACE，the
full length gene of Ih3GT was assembled by ATG software． Finally，the full length gene of Ih3GT was cloned from I．
hispida McClure cv． Ｒainbow by reverse transcription-polymerase chain reaction(ＲT-PCＲ)． OＲF analysis program was
used to confirm open reading frame，MEGA software was used to construct phylogenetic tree． the DNAman software was
used in Homology analysis，and semi ＲT-PCＲ was applied in gene expression profile． The results showed that the cDNA
sequence of Ih3GT consisted of 1 425 bp open reading frame (OＲF)which encodes 474 amino acid，Ih3GT and 3GT
from Poaceae were grouped in same clade，the deduced protein of 3GT from I． hispida McClure cv． Ｒain bow shared
69% identities with 3GT of Oryza sativa and shared 67% identities with 3GT of Brachypodium distachyon． Homology a-
nalysis showed that deduced Ih3GT protein had a glycosyltransferase signature domain PSPG-box． Expression profiling
with semi ＲT-PCＲ analysis revealed that Ih3GT was expressed in young red culm and was not expressed in old culm，old
leaf，young leaf and shoot． This implied that the expression of Ih3GT from I． hispida McClure cv． Ｒain bow showed ob-
vious tissue specificity． This study will provide useful information to reveal mechanism of anthocyanins biosynthesis in I．
hispida McClure cv． Ｒainbow in future． Ih3GT gene can be transformed into Eschera coli，and heterologous expression
obtain Ih3GT protein and detect the enzyme activity of Ih3GT，and it can also be transformed into Arabidopsis thaliana or
Oryza sativa，the function of Ih3GT will be confirmed by heterologous expression． The obtained Ih3GT also can been im-
plied in bamboo breeding or other horticultural plants by genetic engineering．
Key words:Indosasa hispida Mc Clure cv． Ｒainbow;flavonoid-3-O-glucosyltransferas gene;cDNA clone;gene expres-
sion analysis
花色苷是花青素与各种单糖结合形成的花青素
稳定存在形式。花青素属黄酮类化合物，广泛存在
于植物的花、果实、种子、叶和茎中，是植物呈现五颜
六色的物质基础(Aizza et al．，2011;赵启明等，
2012)。目前对花青素的生物合成途径已有深入的
研究，比如对矮牵牛的花，金鱼草的花，葡萄皮以及
玉米粒中的花青素代谢过程已经非常清楚。花青素
代谢过程中的结构基因以及调控基因也已被成功应
用于改变花色以及获得新的花色(Katsumoto et al．，
2007;Nishihara et al．，2011)。花青素生物合成的
基因可以分为两类:一类是负责合成花青素基本结
构的基因，另一类是负责存储花青素或其他黄酮类
化合物的基因(Zhao et al．，2012)。其中，糖基化是
花青素后修饰的关键酶之一，通过糖基化形成的花
色素苷让花色素具有更强的稳定性。类黄酮 3-O-
糖基转移酶是花色素苷形成的最后一个酶，主要负
责将不稳定的花色素转变为稳定的花色素苷，即类
黄酮 3-O-糖基转移酶(3GT)将 UDP-glucose
上的葡萄糖转移到花色素分子的 C3 羟基上，从而
使花色素苷的结构稳定。3GT基因不仅仅增加花色
素的水溶性以及稳定性，在改变花色方面也起重要
作用(Yoshida et al．，2000)。最近，研究人员还发现
荔枝中的 3GT还可以调节花色素生物合成(Zhao et
al．，2012)。
七彩红竹(Indosasa hispida McClure cv． rain-
bow)是禾本科(Poaceae)竹亚科(Bambusoideae)大
节竹属(Indosasa)浦竹仔(Indosasa hispida)中选育
的园艺植物新品种。其竹秆中下部出现不同程度的
红色至紫红色，叶片上有黄条纹。通过项目组前期
研究其红色物质主要是花色苷(王娟等，2012)。虽
然目前已经从许多植物中成功分离出花色苷生物代
谢过程中的 3GT 基因，比如天山雪莲(唐亚萍等，
2012)、荔枝(Zhao et al．，2012)、小苍兰(Sui et al．，
2011)，但是在竹亚科植物中尚未见报道。本文通
过同源性设计引物获得基因片段，并利用 ＲACE 方
法获得全长的七彩红竹 3GT基因。
7322 期 王毅等:七彩红竹类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因的克隆及功能分析
1 材料与方法
1． 1 材料
七彩红竹(Indosasa hispida McClure cv． Ｒain-
bow)种植于云南省林业科学院苗圃内。pESY-T3
克隆试剂盒及感受态细胞均购自北京全式金公司;
LA-Taq 酶、3-Full ＲACE Core Set with PrimeScriptTM
ＲTase、5-Full ＲACE Kit with TAP以及 Ｒeverse Tran-
scriptase M-MLV购自大连宝生物公司;Trizol 试剂
购自上海生工。DNA提取试剂盒购自天根公司。
1． 2 克隆七彩红竹 3GT基因片段
从 NCBI数据中下载类黄酮 3-O-糖基转移酶的
基因序列，用 DNAman 软件分析其保守区域，根据
保守区域设计特异引物 FIhGT和 ＲIhGT(表 1)。用
DNA提取试剂盒提取七彩红竹 DNA，并以 DNA 为
模板，FIhGT 和 ＲIhGT 为引物扩增 3GT 基因片段。
反应条件为 94 ℃ 5 min;94 ℃ 30 s，54 ℃ 45 s，72
℃ 1 min，30 个循环;72 ℃延伸 7 min。扩增的 PCＲ
产物胶回收后连接到 pEASY-T3 载体中，经酶切鉴
定送上海生工有限公司测序。对测序结果 Blast 进
行比对后，确认获得七彩红竹 3GT基因片段。
表 1 文中所用引物序列
Table 1 Primers used in this study
名称
Name
序列(5-3)
Sequence(5-3)
用途
Purpose
FIhGT AGCAGCCGGCGCGGTCGGTGGT
ＲIhGT CCAGCTCCAGTGCTCCATCCA
基因片段克隆
Gene fragment clone
3ＲACＲGTF1 TCGACCAGAT CCGGGAGATA
3ＲACＲGTF2 AAGACACCGTGGAACTCAAGGA
3ＲACE
5ＲACＲGTF1 CTGCATACTCCTGTAGGTCGA
5ＲACＲGTF2 CCTATCTCCTCCCCGCTCACT
5ＲACE
Ih3GTF0 ATGGCTCCACCTGAAATGCT
Ih3GTＲ0 TTAATTAGCCTTGAGCTTGGCA
全长 cDNA
开放阅读框克隆
cDNA OＲF Clone
FGTt TGGACGCGGGCTTCCCTCTT
ＲGTt CTCCTTCAACTTCTCCCCTA
ＲT-PCＲ检测
ＲT-PCＲ detection
Factin GAAGCTCCTG GCATCCATGA
Ｒactin AACTGACCTGACGACCTAGA
ＲT-PCＲ内参
ＲT-PCＲ control
1． 3 七彩红竹 3GT基因的 3ＲACE和 5ＲACE
以七彩红竹微红幼茎的 ＲNA 为模板，按照
SMAＲT ＲACE cDNA Amplification Kit 及 3-Full
ＲACE Core Set Ver． 2． 0 试剂盒说明书合成 5端及
3端完整的七彩红竹 cDNA 第一链。根据获得的
3GT基因片段序列设计 5和 3ＲACE 引物(表 1)，
用 5-Full ＲACE Kit with TAP 试剂盒和 3-Full
ＲACE Core Set with PrimeScript ＲTase (TaKaＲa)对
七彩红竹 3GT 基因片段的 5和 3基因片段进行
克隆。
1． 4 cDNA全长扩增
依据 cDNA拼接序列，设计 3GT 基因特异引物
IhGTF0 和 IhGTＲ0，以微红幼茎的 cDNA 为模板，Ih-
GTF0 和 IhGTＲ0 为引物，扩增七彩红竹 3GT 基因
cDNA开放阅读框全长序列。反应条件为 94 ℃ 5
min;94 ℃ 30 s，58 ℃ 45 s，72 ℃ 90 s，30 个循环;72
℃延伸 10 min。扩增的 PCＲ 产物胶回收后连接到
pEASY-T3 载体中。并测序验证所克隆得到的全长
cDNA。
1． 5 七彩红竹 3GT 基因 cDNA 序列及其编码蛋白
氨基酸的序列分析
采用 NCBI(http:/ /www． ncbi． nlm． nih． gov /)
Blast工具和 DNAMAN软件将七彩红竹 3GT与数据
库中其他植物 3GT 基因进行核酸和氨基酸的同源
序列比对，多序列的比对由 ClusterW 程序完成。并
用 MEGA 4． 0． 2 软件的邻位相连算法(Neighbor-
joining)1 000 次自检举(boot straping)绘制出进化树
图像。
1． 6 七彩红竹 3GT基因表达分析
以获得的 3GT 基因序列为模板设计特异引物
FGTt和 ＲGTt(表 1)。采用液氮研磨法，用 TＲizol试
剂分别提取七彩红竹的幼叶(第一片展开叶)、老叶
(从根部开始往上第一片完整叶)，微红色的幼茎
(当年生)、老茎(一年生)以及竹笋的总 ＲNA。并
用琼脂糖凝胶电泳检测 ＲNA 质量后，将 ＲNA 保存
在-80 ℃超低温冰箱。cDNA 合成参照 Prime Script
1st Stand cDNA Synchesis 试剂盒(宝生物工程有限
公司，大连)的说明书操作，将 cDNA 保存在-20 ℃
冰箱。以特异引物 FGTt 和 ＲGTt 检测 3GT 基因在
不同组织的表达情况，同时以 actin为内参。
2 结果与分析
2． 1 七彩红竹 3GT基因片段的分析
根据已知植物 3GT基因同源序列，运用生物信
息软件设计的七彩竹 3GT 基因特异引物进行 PCＲ
扩增，纯化此扩增产物并进行测序，结果获得 1 个
480 bp的基因片段(图 1)。经 Blast 分析发现该片
段与禾本科玉米的花青素葡糖基转移酶 (GenBank
Accession No． NP_001148936)高度同源，相似性达
832 广 西 植 物 35 卷
到 80%，与水稻的 3GT (GenBank Accession No．
BAD54637． 1)基因相似性为 77%，表明实验获得的
cDNA片段为目的基因类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶
基因片段。
图 1 七彩红竹 3GT基因克隆 PCＲ扩增 M． 2 k DNA分
子标记;1． 基因片段克隆;2． 3ＲACE结果;3． 5ＲACE结果。
Fig． 1 PCＲ product of 3GT gene clone M． 2k DNA mark-
er(TransGen);1． Product of primers FIhGT and ＲIhGT;2． Product
of 3GT 3ＲACE;3． Product of 3GT 5ＲACE．
2． 2 七彩红竹 3GT全长 cDNA的克隆与序列分析
依据七彩红竹中 3GT 基因片段的核苷酸序列
设计特异引物，用 ＲACE 技术克隆目的基因的 3和
5cDNA末端序列，测序结果表明:其大小分别为
743 bp和 1 421 bp(图 1)。对获得的基因片段序列
进行拼接后，获得全长为 1 730 bp 的 cDNA 序列。
利用软件分析获得 cDNA 开放阅读框，并根据该序
列设计含有起始密码子的特异引物 Ih3GTF0 和含
终止密码子的特异引物 Ih3GTＲ0，并以七彩红竹微
红嫩茎 cDNA 为模板，PCＲ 扩增获得 1 422 bp 的
cDNA完整的开放阅读框，并命名为 Ih3GT。将此 1
422 bp 片段与 3GTcDNA 拼接序列进行比对分析，
分析结果显示两序列一致，这表明七彩红竹 3GT 基
因 cDNA拼接序列正确。其 5含有 145 bp 的非编
码区，3端含有 162 bp 的非编码区，这表明七彩红
竹 3GT基因的 cDNA 序列完整(GenBank Accession
No． KJ477332)。
2． 3 Ih3GT氨基酸序列分析
根据七彩红竹 3GT基因 cDNA全长序列推测其
编码 474 个氨基酸残基。以七彩红竹 3GT 氨基酸
序列与来其他四种不同物种的类黄酮-3-O-葡萄糖
基转移酶氨基酸序列进行序列比对分析，推测七彩
红竹类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶含有一个由 44 个
氨基酸残基构成的糖基转移酶的保守域 PSPG。图
2 中虚线框部分，该保守序列被认为是结合糖基供
体的区域。这表明从七彩红竹中克隆得到的基因
3GT具有类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因家族所
具有的序列特征，进一步证明其为类黄酮-3-O-葡萄
糖基转移酶基因。
2． 4 Ih3GT系统进化树分析
七彩红竹 3GT与其他植物的 GT氨基酸序列的
系统进化(图 3)结果表明:七彩红竹 3GT 与禾本科
类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶聚为一类，从系统进化
树可以看出七彩红竹 Ih3GT 与二穗短柄草(Brachy-
podium distachyon)的 3GT基因及玉米(Zea mays)的
3GT的亲缘关系较近(图 3)。
2． 5 Ih3GT基因的转录模式分析
利用 Ih3GT基因的特异引物 FGTt 和 ＲGTt，通
过 ＲT-PCＲ检测 Ih3GT在七彩红竹不同组织中的表
达情况。从图 4 中可以看出，Ih3GT 基因只有在微
红的嫩茎中才会表达，而前期的研究表明微红的嫩
茎中有大量花色苷的沉积。此结论暗示 Ih3GT基因
参与七彩红竹中花色苷的合成。
3 讨论
竹子作为中国风景园林的重要组成部分，色彩
斑斓的竹子新品种具有巨大的市场价值(张新明，
1999)。国外已有将荧光蛋白转入竹子中，获得具
有荧光的竹子新品种的相关报道(Singh et al．，
2013)。这意味着利用基因技术手段获得竹子新品
种将成为可能。而获得与色素相关的基因资源是培
育色彩斑斓竹子新品种的第一步。本研究通过前期
的研究及野外调查，发现在浦竹仔等竹子中也存在
花色素。由于目前对花色素生物合成的研究主要是
集中在花卉植物以及模式植物，对竹子花色素的生
物合成尚不清楚。因此，本文对七彩红竹中的花青
素合成关键酶，类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶(3GT)
进行研究，为了解竹子花青素生物合成，获得多彩的
竹子新品以及利用竹子基因资源提供重要基础。
类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶(3GT)是花色苷
合成的最后一个酶，此酶影响着花青素的稳定以及
决定着植物的颜色(Yoshida et al．，2000)。目前虽
然对模式植物以及一些花卉中的 3GT 已有较深入
的研究，并且已应用于生产实践。但对禾本科，尤其
是竹子类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶尚未见报道。
9322 期 王毅等:七彩红竹类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因的克隆及功能分析
图 2 七彩红竹和其他物种 3GT氨基酸序列比对分析 Os3GT:水稻(EAZ00582);ZM3GT:玉米(AFW76997);At3GT:山羊草
(EMT12332);Bt3GT:二穗短柄草(XP_003560863)。所有蛋白序列中的保守氨基酸都用“* ”标记，有两个变化的氨基酸位点用“·”标记，
虚线框区域表示蛋白活性位点。
Fig． 2 Multiple alignment of deduced amino acid sequences of UF3GTs Os3GT:Oryza sativa(EAZ00582);ZM3GT:Zea mays
(AFW76997);At3GT:Aegilops tauschii(EMT12332);Bd3GT:Brachypodium distachyon(XP_003560863)． Amino acid residues conserved among all
sequences are marked with an asterisk;variability between two amino acid residues is marked with a dot． Dotted line regions indicate the catalytic amino
acid residue in the active site．
042 广 西 植 物 35 卷
图 3 Ih3GT与其他不同物种间 3GTs系统进化树 近邻相接法构建的系统进化树是用 MEGA4
软件基于已经在 Genbank里公布的类黄酮 3-O-葡萄糖基转移酶构建。
Fig． 3 Phylogenetic tree of the GTs Neighbor-joining tree was constructed using MEGA4 based on amino acid
of anthocyanidin 3-O-glucosyltransferases which were published on GenBank．
图 4 七彩红竹 3GT基因在不同组织中的表达 OC:
老秆;YC:幼秆;OL:老叶;YL:幼叶;S:笋
Fig． 4 ＲT-PCＲ analysis of 3GT expression in different
organs of I hispida Transcripts were amplified using gene specific
primers，with the PCＲ products separated using 1% agarose gel． OC:
Old culm;YC:Young culm;OL:Old leaf;YL:Young leaf;S:
Shoot．
本文以能够产生花青素的七彩红竹为材料，根据其
他植物 3GT基因的保守区域设计同源引物，以及利
用 ＲACE等方法获得七彩红竹 3GT 基因全长序列，
并将 3GT完整的开放阅读框克隆到载体 pEASY-T3
中。通过生物信息学分析确定其为类黄酮-3-O-葡
萄糖基转移酶，同时，利用半定量 PCＲ 确认 3GT 在
微红的嫩茎中表达，证明其与七彩红竹花色苷合成
相关。本研究为未来深入研究七彩红竹花色苷形成
机理，鉴定 Ih3GT酶活性以及利用 Ih3GT 基因培育
竹子新品种奠定基础。
参考文献:
Aizza LCB，Dornelas MC． 2011． A genomic approach to study an-
thocyanin synthesis and flower pigmentation in passionflowers
［J］． J Nucleic Acids，DOI:10． 4061 /2011 /371517
Katsumoto Y，Fukuchi-Mizutani M，Fukui Y，et al． 2007． Engineer-
ing of the rose flavonoid biosynthetic pathway successfully genera-
ted blue-hued flowers accumulating delphinidin［J］． Plant Cell
Physiol，48(11):1 589 －1 600
Nishihara M，Nakatsuka T． 2011． Genetic engineering of flavonoid
pigments to modify flower color in floricultural plants［J］． Bio-
technol Lett，33(3):433 －441
Singh SＲ，Singh Ｒ，Kalia S，et al． 2013． Limitations，progress and
prospects of application of biotechnological tools in improvement
of bamboo——— a plant with extraordinary qualities［J］． Physiol
Mol Biol Plants，19(1):21 －41
Springob K，Nakajima J，Yamazaki M，et al． 2003． Ｒecent advances
in the biosynthesis and accumulation of anthocyanins［J］． Nat
Prod Ｒep，20(3):288 －303
Sui X，Gao X，Ao M，et al． 2011． cDNA cloning and characteriza-
tion of UDP-glucose:anthocyanidin 3-O-glucosyltransferase in
Freesia hybrida［J］． Plant Cell Ｒep，30(7):1 209 －1 218
Tang YP(唐亚萍)，Yuan H(原慧)，Qin JB(覃建兵)． 2012． I-
dentification and characterization of a flavonoid-3-O-glucosyl-
transferas gene from Saussurea involucrata(天山雪莲 UDP 葡萄
糖-类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因的克隆及功能分析)
［J］． Chin J Biotechnol(生物工程学报)，28(6):705 －714
Vogt T，Jones P． 2000． Glycosyltransferases in plant natural product
synthesis:characterization of a supergene family［J］． Trends
(下转第 212页 Continue on page 212 )
1422 期 王毅等:七彩红竹类黄酮-3-O-葡萄糖基转移酶基因的克隆及功能分析
acids in apple trees and their effects on zinc uptake and distribution
under zinc deficiency(缺锌苹果树有机酸与锌吸收分配的关系)
［J］． Sci Agric Sin (中国农业科学)，43(16):3 381 －3 391
López-Bucio J，Nieto-Jacobo MF，Ｒamírez-Ｒodríguez V，et al． 2000．
Organic acid metabolism in plants:from adaptive physiology to
transgenic varieties for cultivation in extreme soils［J］． Plant Sci，
160:1 －13
McCray JM，Matocha JE． 1992． Effects of soil water levels on solu-
tion bicarbonate，chlorosis and growth of sorghum［J］． J Plant
Nutr，15:1 877 －1 890
Nguyen C． 2003． Ｒhizodeposition of organic C by plants:mecha-
nisms and controls［J］． Agronomie，23:375 －396
Nisperos-Carriedo MO，Buslig BS，Shaw PE． 1992． Simultaneous
detection of dehydroascorbic，ascorbic and some organic acids in
fruits and vegetables by HPLC［J］． J Agr Food Chem，40:1 127
－ 1 130
Oliveira AP，Pereira JA，Andrade PB，et al． 2008． Organic acids
composition of Cydoniaoblonga Miller leaf［J］． Food Chem，111:
393 －399
Ollat N，Laborde W，Neveux M，et al． 2003． Organic acid metabo-
lism in roots of various grapevine (Vitis)rootstocks submitted to
iron deficiency and bicarbonate nutrition［J］． J Plant Nutr，26:2
165 －2 176
Qin Ｒ，Hirano Y，BrunnerI． 2007． Exudation of organic acid anions
from poplar roots after exposure to Al，Cu and Zn［J］． Tree Physi-
ol，27:313 －320
Ｒees TAP． 1990． Plant Physiology，Biochemistry and Molecular Bi-
ology［M］． London:Longman Group:106 －143
Ｒehman HU，Aziz T，Farooq M，et al． 2012． Zinc nutrition in rice
production systems:a review［J］． Plant Soil，361:203 －226
Ｒose MT，Ｒose TJ，Pariasca-Tanaka J，et al． 2011． Ｒevisiting the
role of organic acids in the bicarbonate tolerance of zinc-efficient
rice genotypes［J］． Funct Plant Biol，38:493 －504
Ｒyan PＲ，Delhaize E，Jones DL． 2001． Function and mechanism of
organic anion exudation from plant roots［J］． Ann Ｒev Plant
Physiol Plant Mol Biol，52:527 －560
Sweetlove LJ，Beard KF，Nunes-Nesi A，et al． 2010． Not just a cir-
cle:flux modes in the plant TCA cycle［J］． Trends Plant Sci，15
(8):462 －470
van Ｒensen JJS． 2002． Ｒole of bicarbonate at the acceptor side of
photosystemII［J］． Photosynth Ｒes，73:185 －192
Walker TS，Bais HP，Grotewold E，et al． 2003． Ｒoot exudation and
rhizosphere biology［J］． Plant Physiol，132:44 －51
Wang P，Zhou Ｒ，Cheng JJ，et al． 2007． LC determination of trace
short-chain organic acids in wheat root exudates under aluminum
stress［J］． Chromatographia，66:867 －872
Wu LJ(吴柳杰)，Zhang YX(张永先)，Ling GZ(凌贵芝)，et al．
2014． Secretion of organic acids from root apices under Al stress
in rye and wheat(铝胁迫下黑麦和小麦根尖分泌有机酸的研
究)［J］． Guihaia(广西植物)，34(4):455 －459
Wu YY(吴沿友)． 1997． The Synthetic Study on Karst Adapted
plant-Orychophragmus violaceus(喀斯特适生植物诸葛菜综合
研究)［M］． Guiyang(贵阳):Guizhou Science and Technology
Press(贵州科技出版社):1 －25
Wu Y，Li P，Zhao Y，et al． 2007． Study on photosynthetic charac-
teristics of Orychophragmusviolaceus related to shade-tolerance
［J］． Sci Hortic Amsterdam，113:173 －176
Wu YY(吴沿友)，Li XT(李西腾)，Hao JC(郝建朝)，et al．
2006． Study on the difference of the activities of carbonic anhy-
drase in different plants(模拟干旱胁迫下构树和桑树的生理特
征比较)［J］． Guihaia(广西植物)，4:366 －369
Wu YY(吴沿友)，Liu CQ(刘丛强)，Wang SJ(王世杰)． 2004． The
Study on Adaptability to Karst of Orychophragmusviolaceus(诸葛菜
的喀斯特适生性研究)［M］． Guiyang(贵阳):Guizhou Science
and Technology Press(贵州科技出版社):1 －43
Wu YY，Wu XM，Li PP，et al． 2005． Comparison of photosynthetic
activity of Orychophragmusviolaceus and oil-seed rape［J］． Photo-
synthetica，43(2):299 －302
Wu YY(吴沿友)，Xing DK(邢德科)，Liu Y(刘莹)． 2011． The
characteristics of bicarbonate used by plants(植物利用碳酸氢
根离子的特征分析)［J］． Earth Environ(地球与环境)，39:
273 － 277
Xu XY(徐晓燕)，Yang YE(杨肖娥)，Yang YA(杨玉爱)． 2001．
Studies on the effect of HCO3
－ on distribution of main organic
acids in root zones and the relation to rice cultivar adaptation to
zinc deficiency(重碳酸氢根对水稻根区重要有机酸分布的影
响与水稻品种耐缺 Zn关系的研究)［J］． Acta Agronomica Sin
(作物学报)，27(3):387 －391
Zhao K(赵宽)，Wu YY(吴沿友)． 2014． Characteristics of low
molecular weight organic acids of roots，stems and leaves，and root
exudates in four species seedlings(4种植物幼苗根茎叶及根系
分泌物中低分子量有机酸的特征)［J］． Acta Bot Boreal-Occi-
dent Sin(西北植物学报)，34(5):
櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓櫓
1 002 －1 007
(上接第 241页 Continue from page 241 )
Plant Sci，5(9):380 －386
Wang J(王娟)，Sun H(孙浩)，Peng GS(彭桂莎)，et al． 2012．
Phylogenetic study on anthocyanin produced mutant of Indosasa
hispida based on rDNA ITS sequences(浦竹仔红色秆变异个体
的 rDNA ITS 序列及系统发育研究)［J］． J West Chin For Sci
(西部林业科学)，41(1):1 －6
Yoshida K，Toyama Y，Kameda K，et al． 2000，Contribution of each
caffeoyl residue of the pigment molecule of gentiodelphin to blue
color development［J］． Phytochemistry，54(1):85 －92
Zhang XM(张新明)． 1999． Function and development tendency of
ornimental bamboo in gardening(观赏竹在园林绿化中的功用及
其发展方向)［J］． J Bamboo Ｒes(竹子研究汇刊)，18(4):24 －26
Zhao ZC，Hu GB，Hu FC，et al． 2012 The UDP glucose:flavonoid-3-
O-glucosyltransferase (UFGT)gene regulates anthocyanin biosyn-
thesis in litchi (Litchi chinesis Sonn． )during fruit coloration
［J］． Mol Biol Ｒep，39(6):6 409 －6 415
Zhou QM(赵启明)，Li F(李范)，Li P(李萍)． 2012． Ｒesearch ad-
vances on core enzymes of anthocyanidin biosynthesis (花青素生
物合成关键酶的研究进展)［J］． Biotechnol Bull(生物技术通
报)，12:25 －32
212 广 西 植 物 35 卷