全 文 ：书中国蔬菜 2009 (24) :1 － 6
CHINA VEGETABLES
收稿日期:2009 04 20;接受日期:2009 08 04
基金项目:黑龙江省政府博士后资助基金 (LRB － 08395) ，黑龙江省高校寒地蔬菜生物学重点实验室开放课题基金项目
(GS2009006) ，中国博士后基金 (20090451119)
作者简介:武涛，男，讲师，博士，专业方向:园艺植物分子育种及基因调控，E-mail:hortitw@ gmail. com
* 通讯作者:秦智伟，男，教授，博士，专业方向:园艺植物分子育种及基因调控，E-mail:qzw303@ 126. com
葫芦科作物矮化突变体的遗传学及细胞生理学
研究进展
武 涛 秦智伟 周秀艳 杜亚琳
(东北农业大学园艺学院，黑龙江哈尔滨 150030)
摘 要:综述了目前葫芦科作物矮化突变体的遗传学与解剖学研究进展，特别是对黄瓜、南瓜、甜瓜以
及西瓜等主要葫芦科作物矮生性状的遗传特点和细胞生理学的研究进展进行较为详细的总结和评价，并探讨
了葫芦科作物矮生性状在作物分子育种中的应用及其发展趋势。
关键词:葫芦科;矮化突变体;遗传学;解剖学;综述
中图分类号:S642 文献标识码:A 文章编号:1000 6346 (2009)24 0001 06
Research Progress on Genetics and Cytophysiology of Cucurbitaceae Dwarf
Mutants
WU Tao，QIN Zhi-wei* ，ZHOU Xiu-yan，DU Ya-lin
(College of Horticulture，Northeast Agriculture University，Harbin 150030，Heilongjiang，China)
Abstract:This paper summarizes the research progress on genetics and anatomy of cucurbitaceae
dwarf mutants，especially the genetic and cytophysiology characteristics of some major cucurbitaceae crops
with dwarf traits，such as cucumber，pumpkin，melon and watermelon，etc. The trends in the applica-
tion and development of dwarf traits in molecule polymeric breeding of cucurbitaceae crops were also dis-
cussed.
Key words:Cucurbitaceae;Dwarf mutant;Genetics;Anatomy;Review
合理株型是高产品种的生育基础，而矮化是理想株型性状的一个重要方面。植物矮化突变体
的产生是一个涉及到诸多遗传因素调控的生理、生化和形态建成过程。由于内在的生理、遗传因
素和外界环境条件的影响，使得植株节间或蔓不能正常伸长，从而产生矮化表型〔1〕。矮化品种抗
倒伏能力强、适宜高密度种植和机械化栽培管理，同时它还是研究植物株高调控、植物激素的生
物合成或信号转导，以及植物茎生长和发育的良好材料〔2 － 4〕。由于其在生产上的重要性，矮化已
经成为许多作物高产品种选育的目标〔5〕。
葫芦科作物作为世界性经济作物，品种丰富，种类繁多，在我国蔬菜与水果生产中占有重要
地位，其遗传改良也因此被世界各国所重视。节间长度是葫芦科作物的重要株型性状之一。目前，
研究人员已在黄瓜、南瓜、甜瓜和西瓜等主要葫芦科作物中相继开展了株型改良和矮化品种的选
中 国 蔬 菜 CHINA VEGETABLES 2009 年 12 月 (下)
育工作，提高了新品种的抗倒伏能力，使产量得到了明显提高〔6 － 10〕。笔者就葫芦科作物矮化突变
体的遗传学和细胞生理学相关研究进行综述，以期为深入利用植物矮生性状进行葫芦科作物种质
资源改良等研究提供参考。
1 葫芦科作物矮化突变体的遗传学研究
1. 1 南瓜属植物
目前，南瓜属植物矮化突变体的研究主要集中于西葫芦和笋瓜，对南瓜矮化突变体的研究报
道较少。Shifriss〔11〕对西葫芦矮化突变体的遗传规律进行的研究结果表明，F2群体在发育早期矮化
植株与长蔓植株的分离比例为 3 ∶ 1，但是在植株发育后期，矮化植株与长蔓植株的分离比例却变
成了 1 ∶ 3。Shifriss解释这种现象为 “显性发育逆转 (developmental reversal of dominance)”，即由
于异质杂合体 (heterozygote)的反应使得植株在发育前期表现出一个亲本的特性，而在发育后期
表现出另一个亲本的特性。Grebenscikov〔12〕对西葫芦矮化突变体的遗传分析表明，其矮化特征是由
一个主效显性基因加上几个修饰基因决定的。Edelstein 等〔13〕的研究表明，西葫芦植株矮化对长蔓
表现完全显性。在研究笋瓜矮化突变体的过程中，Singh〔14〕把矮化与长蔓植株杂交得到的 F2群体
分为 5 种表现型，其中有 2 种分别是与两个亲本一致的矮化植株和长蔓植株，另外 3 种为蔓长介
于两亲本之间的类型。Singh 的研究结果表明，笋瓜矮化与长蔓性状是由两对非显性基因所控制
的。Denna等〔6〕认为控制西葫芦和笋瓜矮化特征的主效基因可能位于同一遗传位点。此外，西葫
芦和笋瓜的矮化均存在显性发育逆转现象。关于西葫芦植株连续节间长度变化的研究表明，在植
株发育初期，矮化基因对长蔓基因几乎完全显性;在植株发育后期，矮化基因对长蔓基因表现不
完全显性。对笋瓜植株连续节间长度的研究表明，在植株发育初期，矮化基因对长蔓基因是完全
显性的;在植株发育后期，矮化基因对长蔓基因却为完全隐性。周祥麟等〔15〕的研究结果表明，南
瓜无蔓与长蔓是一对等位基因，无蔓性状是由于长蔓基因发生突变而产生的。这些不同结果的产
生可能是由于西葫芦、笋瓜和南瓜不同的遗传背景造成的，也可能是由于不同的矮化基因参与了
西葫芦、笋瓜和南瓜矮化突变体的发育调控。
1. 2 黄瓜
Hutchins〔16〕首次报道了黄瓜矮化突变体，并用 de (determinate habit)来表示黄瓜的矮化基因，
随后 George〔17〕和 Denna〔18〕也先后对此基因进行了报道，并且基因受到 In － de 及其他基因的调
控〔19〕。Soltysiak等〔20〕利用乙烯亚胺诱变黄瓜品种 Borszczagowski 得到了黄瓜矮化突变体 W － sk，
W － sk 植株主蔓在长至 3 ～ 10 节即停止生长。Xie 等〔19〕把此基因命名为 de －2 (determinate －2 )。
Robinson等〔21〕诱变黄瓜品种 Lemon获得短节间的黄瓜矮化突变体，并用 dw (dwarf)来表示此黄
瓜矮化基因。Kauffman等〔22〕也报道了黄瓜矮化突变体。孙小镭等〔7〕利用由中国蔓生刺黄瓜自然突
变产生的矮生型黄瓜为材料，通过多代自交选育及性状观察，初步了解到该矮生性状除具有自封
顶、植株矮化外，与蔓生型黄瓜无明显差异;在生物学方面，该矮生黄瓜具有早熟、雌花节率高、
结果集中、生长期短等特性;通过对中国矮生刺黄瓜与不同品种蔓生黄瓜杂交后代的观察和分析，
他们初步认为，黄瓜植株株高是由单基因体系和多基因体系共同决定的。
1. 3 西瓜
美国园艺育种学家 Mohr〔23〕从西瓜品种 WB － 2 的自交系中筛选得到了西瓜矮化突变体，该突
变体表现为节间缩短，遗传学分析表明，其矮生性状由一对等位基因控制，矮生性状相对蔓生性
状为隐性。Liu 等〔24〕也对此突变体进行了报道，Guner 等〔25〕将此西瓜矮生基因命名为 dw －1
(dwarf －1 )。Liu等〔24〕还报道了另一种类型的西瓜矮化突变体，该突变体也表现为节间缩短，
Guner 等〔25〕将此基因命名为 dw －2 (dwarf －2 ) ;遗传学分析表明，dw －1 与 dw －2 为非等位基
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因。Dyutin等〔26〕报道了一种来自于西瓜品种 Somali Local的短蔓植株，该类型植株的蔓长介于长蔓
西瓜和矮化西瓜之间，其胚轴长度却大于长蔓植株和矮化植株，此外，长蔓植株的胚轴长度大于
矮化植株;遗传学分析表明，该矮生性状为隐性遗传，Guner 等〔25〕命名该西瓜矮生基因为 dw －1 s
(short vine) ，并且与 dw －1 是等位基因。Huang 等〔9〕对一个矮化、雄性不育的西瓜突变体进行的
研究表明，其雄性不育性是由一对隐性核不育基因控制，同时，其矮生性状是由一新的西瓜矮化
相关基因 dw －3 所控制的;研究还表明，dw －3 与不育性状是同时出现的，并且 dw －3 的表达会
被 dw －1 和 dw －2 所掩盖。马国斌等〔27〕对两份矮生西瓜材料进行的遗传分析表明，其中一份矮生
西瓜的矮生性状由两对独立的隐性矮生基因控制 (属双隐性矮生类型，表现为短蔓) ，其基因型
为 dw1 dw1 dw2 dw2，而另一份矮生西瓜的矮生性状由一对隐性矮生基因控制 (属单隐性矮生类型，
表现为中蔓) ，其基因型为 Dw1 Dw1 dw2 dw2，普通的长蔓西瓜则不含有隐性纯合基因，基因型为
Dw1 Dw1 Dw2 Dw2，矮生基因的遗传符合独立分配规律。
1. 4 甜瓜
在国外，甜瓜短蔓资源搜集、鉴定和分析等工作始于 20 世纪 60 年代末，我国起步稍晚。目
前，甜瓜中曾报道了 3 个隐性遗传的短蔓基因:si －1 、si －2 和 si －3 〔28 － 29〕。Paris 等〔28〕以甜瓜品
种 Persia 202 和 U. C. Top Mark Bush为材料，对甜瓜蔓长遗传规律进行了研究，结果表明甜瓜蔓长
由一个主效隐性基因控制，命名为 short-internode －1 (si －1 ) ;此外，他们还以 Persia 202 和 Noy
Yizreel为材料进行了类似研究，结果表明不同品系甜瓜拥有不同的短蔓基因，他们把此基因命名
为 short-internode －2 (si －2 ) ，si －2 还受到多个修饰基因以及环境因子的影响。Knavel〔29〕以甜瓜短
蔓品种 Mainstream和 13 个正常蔓长品种以及 6 个短蔓品种 (系)为材料，对甜瓜蔓长遗传规律进
行了研究，结果表明，品种 Mainstream 植株内所含的短蔓基因与 si －1 、si －2 均不等位，并把此
基因命名为 si －3 。Zink〔30 － 31〕利用短蔓资源与一些普通长蔓栽培品种杂交、回交后育成了 U. C.
SR － 91 Bush等甜瓜短蔓品系，这些品种蔓长均小于 1. 5 m，且果实比普通品种小。Halsey等〔32〕利
用短蔓资源 MCa66 － 18 － 14 育成了 U. F. G508 等 6 个甜瓜短蔓品系，蔓长 1 m，节间长度平均为
0. 9 ～ 1. 2 cm。王建设等〔33〕以长蔓品种状元和短蔓资源 1A533、1A440 为材料，分析了甜瓜短蔓性
状的遗传规律。结果表明，两份短蔓甜瓜均各携带 1 对隐性短蔓基因，彼此间互为非等位。上述
种质资源的育成及遗传规律研究为甜瓜株型育种奠定了基础。
2 葫芦科作物矮化突变体的细胞生理学研究
植物生长是通过有序的细胞分裂和精密调控的细胞伸长来完成的，植物所有器官的形成和发
育也都是通过最初的细胞伸长和紧接的细胞分裂来进行的。同时，植物的生长又是由外部环境信
号刺激和内部生长机理共同决定的，其中最明显的植物生长信号就是植物激素〔34〕。
对矮化突变体的细胞学研究表明，在细胞学水平上，矮化突变体的产生往往是由于细胞伸长
或细胞分裂受阻〔35 － 38〕，或者两者兼而有之〔39 － 40〕。Burholt等〔41〕的研究表明，对植物顶端组织的细
胞动力学进行评估需要考虑到几个方面的问题，如有丝分裂指数、细胞周期持续时间以及扩增细
胞的数量等。真核生物的细胞分裂周期可以细分为 4 个阶段，即 DNA 合成前期 (G1期)、DNA 合
成期 (S期)、DNA合成后期 (G2)和分裂期 (M 期)
〔42〕。把细胞分裂周期的 4 个阶段持续时间
与赤霉素 (GA)促进细胞分裂的功能结合起来进行研究，能够揭示 GA 影响细胞分裂的具体阶
段，从而为研究 GA促进细胞分裂的机制提供线索〔24〕。Mohr〔23〕从西瓜品种 WB － 2 的自交系中筛
选得到的西瓜矮化突变体的细胞学观察显示，它是由于细胞伸长和细胞分裂受阻所造成的。Liu
等〔24〕的研究结果表明，经 GA 处理的矮化西瓜植株的细胞增殖率大约是未经 GA 处理的 2. 5 倍;
此外，正常的西瓜长蔓植株的细胞增殖率也明显高于未经 GA 处理的矮化西瓜植株，这可能是由
3
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于经 GA处理的矮化西瓜植株与正常西瓜长蔓植株、矮化西瓜植株相比拥有较短的细胞周期及更
多的细胞数;同时，细胞周期中 S 期时间的减少是经 GA 处理的矮化西瓜植株细胞周期短缩的主
要原因。
对西葫芦矮化与长蔓植株的细胞学观察表明，西葫芦矮化植株是细胞伸长和细胞分裂共同受
阻产生的〔43〕。Sinnott〔44〕研究结果表明，大多数矮化植株的产生均是由于细胞分裂而非细胞伸长受
阻造成的。然而，Denna等〔6〕对美洲南瓜矮化植株的细胞学观察显示，细胞的伸长和分裂共同影
响了矮化植株蔓的伸长。同时，根据 Brotherton 等〔45〕提出的理论，细胞分裂是在一定数量的细胞
伸长的基础上进行的。因此，Denna 等〔6〕认为西葫芦矮化基因应该是首先作用于细胞的伸长。而
且，根据 Sinnott〔44〕的观点，植物细胞的伸长是植物细胞壁生长的结果，Denna 等〔6〕认为美洲南瓜
矮化基因对细胞伸长的作用可能是通过植物激素来实现的，研究结果表明，外源喷施生长素
(IAA)能够促进美洲南瓜植株叶柄的伸长，但却不能促进其蔓的伸长;外源喷施 GA3则能够同时
促进美洲南瓜矮化植株和长蔓植株蔓的伸长，并且能使矮化植株蔓达到与长蔓植株相同的长度。
Cao等〔47〕研究表明，外源喷施 GA3能够促进南瓜矮化植株细胞的伸长，但是并不影响细胞的分裂。
综上所述，植株细胞伸长受阻是植株矮化突变体产生的主要细胞学原因，而植物激素对植物细胞
伸长起着重要的调控作用。
3 展望
综上所述，不同属甚至同属的葫芦科作物矮化突变体也可能具有不同的遗传模式，南瓜一般
为不完全显性遗传，黄瓜一般由多基因控制，而西瓜和甜瓜则多为隐性遗传。然而葫芦科作物矮
化突变体产生的细胞学研究结果则大致相似，基本是由细胞的伸长或分裂受阻而产生矮化表型，
且大多与植物激素相关。
目前，虽然人们日益认识到葫芦科作物的重要经济价值，但是相对于模式植物拟南芥和水稻
的研究〔5〕，遗传改良工作还大多停留在常规育种方面，其分子育种研究还很有限。迄今为止，葫
芦科作物矮生基因的研究尚处在起步阶段，仅对部分矮生性状进行了遗传分析，不同株型的矮生
类型如何利用还有待于深入研究，而矮生基因的分子标记和定位以及对葫芦科矮化植株进行分子
水平的研究尚待加强。
随着功能基因组学的兴起和分子生物学实验手段的不断丰富，使得从分子水平阐明葫芦科矮
化的产生机理成为可能。而机理的阐明对于理解植物节间或蔓伸长发育十分重要，并且具有潜在
的农业应用价值，将会推动作物矮化育种的广泛应用，具体主要表现在以下几个方面:① 新矮化
突变体的挖掘为葫芦科作物育种提供更多的种质资源。这方面工作主要是从现有的矮生材料中分
离或者通过辐照育种等手段获得新的矮化突变体。② 运用基因工程手段对矮化相关基因进行操
作，创建新的葫芦科作物种质资源。对矮化突变体研究的最终目标是分离矮生基因，进而利用基
因工程技术，获得适宜株高的葫芦科植株，这将是未来生产的重要手段。Wu 等〔48〕利用 cDNA －
AFLP结合 RACE 技术，克隆得到了一个与南瓜蔓伸长相关的基因 CmV1 ，从而为基因工程技术在
南瓜种质资源遗传改良方面的应用奠定了基础。
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10. 1007 /s11033 － 009 － 9505 － 7.
·封面说明·
优 胜 黄 瓜
既耐低温弱光，又耐高温高湿，高抗病，适应性广。瓜把短，条直，色黑亮，瓜头丰圆无黄
线，瓜长 36 cm左右，商品价值高。瓜码适中，成瓜速度快，中前期产量高，总产量在同类产品
中名列前茅，越冬长季节栽培每 667 m2 (1 亩)产量可达 30 000 kg以上。
青岛新干线蔬菜科技研究所
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