全 文 ：北 方 园 艺
1 9 8 9
。
6 N U R T H E R N H O R T I C U L T U I之E 绘 述
葫芦科霜霉病近年研究进展
王 淑 英
(甘肃 省平凉农业学长 )
葫芦科霜霉病在全世界野生和栽培的葫芦科植物上普遍发生 。 仅香瓜属就有 07 多个国家
作过报道 。 在人类栽培的 12 种葫芦科植物中有 9 种遭到了瓜类霜霉病菌 I>s eu d o ep ro n os Po ar
c ub en
:认 ( Per k et uc rt ) 的仗字 。 其中受害严重的有黄瓜 、 香瓜 、 南瓜和西 瓜 。 在我国 ,
霜霉病主要为害黄瓜和丝瓜 , 是多数地区黄瓜生产上的重要病害。
近年来世界各地对此病茂研究重点是放在寄主 、 环境因子及它们对病害、 病菌发生发展
的影响上面 , 并寻找了解寄主 、 病原 和环境之间的关系 、 以有利于人们对病害的控制 。 本文
对 以下几个问题作一些综合报道 。
一 、 病 , 的怪染过程和生物学特性 :
当病菌的抱子降落在寄主叶片表面上时 , 如其 一上有水膜存在 , 侵染即可开始 。 这个过程
的一些阶段不但能发生在感病或抗病寄主植物上 , 而且能发生在许多非寄 _ F植物土 。 但在抗
病的葫芦品种叶面上只产生小病斑 , 表明病菌产生少数吸器后生长便停止了 ; )耐在 排寄主植
物上则不产生吸器 。
抱子囊在水中释放游动抱子主要取决于温度 的高低和氧气条件 , 游动抱子在载玻片 一L和
叶面上一样也能释放出来 。
据苏联 K y 3 eH 够。 :H 。 ( l乳8 0 ) 报道 , 在适宜 :;.r{ 温度下和有水滴时 , 抱 子囊无论在灯光
和阳光或完全黑暗条件下都能很好地释放游动抱子 。 抱子囊在玻皿水滴中 4一 9℃ 下经 12 小
时 , n 一 1 4 ` C下 2 小时 , 16 一 1 8 C下 1 小时即大量释放游动抱子 , 1 4一 1 8 ` C最适于抱子囊的
萌动。 抱子囊在玻皿里萌动的临界温度是 : 最低 4℃ , 最高 28 一 32 一 C 、 在临界温度下 2 小时
抱子囊即发生质壁分离 , 失去活力 , 即使有良好的条件 ( 14 一 18 ℃ ) 也不能 一再 释 放 游 动抱
子 。 而在同样的温度下寄主组织上的抱子囊则不会丧失其活力 。 当叶片被 佼 染 形 成坏死斑
后 , 过一丹夜其生活力最强 , 大多数抱子囊能释放 18 个具有两根鞭毛的豆形游动抱子 。 在水
滴中抱子游动速度为每秒钟 60 一 80 微米。 由于温度不同 , 游动抱子在水 中的游动时问山 10分
钟到 1冬 小时 , 一般能活跃地游动半小时至 1 小” J , 但有时超过 2 4小时 。 然后变成川形井停
止 , 此时尺度为 8 . 3一 12 . 1微米。 静止 1 小时后开始萌发 , 经 2] 小时芽管 {亨比伸长 , t ’ 、 一长度
本文承河南省农科院何家泌研究 员 , 甘肃农业大学醉绍谊 , 自宏 彩教授审阅修改 , 在此致 渺。
6 `总5 0 ) 北方卜司艺
达傲一 9 8微米。 游动抱子萌发最适温度为 20一 2℃ 。
据 Pa r :15 5 (1 05 )1 报道 , 在一 1。℃ 下 , 抱子囊保 一仔在离体叶片 6 个月 ’仍保持 正 常活
力。 沈阳农业大学 1 9 8 1年研究表明 , 一 5 已C 一卜保存的干病叶和饱子液中 的抱 子囊 , 生活力可
保持26 天 ; 一 30 ℃ 一「抱子囊最长可存活 58 夭 。 可 以看出 , 一 30 ℃病原菌在低温下存活时间较
长 , 而低温和摘叶离体接种法可供作保存菌种用 。 摘叶离体接种后 , 1 放置在培养皿 内长期保
湿 , 不仅产生病斑快 、 容易形成抱子囊 、 而且叶柄基部能长出须根 , 在室温 2 2一 25 ℃下接种
7 天后开始生根 , 可保存菌种两个月以上 。
寄主叶面湿度对于病菌发生侵染是必要的。 保证仅染发生的最短保湿时间 (露期 ) 是 2
小时 , 这个时间比产生吸器所需的 4 小时要短的多 , 这表明当芽管穿透气孔后 , 水湿 , 温度
就不再必要了 。 当然 , 在自然条件下侵染的发生要受许多气候因子的影响 , 包括水湿时间 ,
叶面溢度 , 接种浓度等多种因子 , 每个因子对潜育期长短和侵染水平都有影响 。 在20 一 25 ℃
温度之间随着接种浓度的降低 , 侵染所需最短露期延长 : 接种量 > 10 个c/ m Z , 露 期为 2 小
时 , 接种量 > 10 个 c/ m “ , 露期则需 6 小时。 这些结果可解释田间病害爆发时所出现的差异现
象。 在高接种量条件下 , ( 1 0 0 0个抱子 / c m勺 , 植株在接种后 3 天出 现 病症 , 而 低接种量
(1 O个c/ m协 下要 7 天 。 接种时如果温度和露期都有利 , 则病害及早出现 。 这是因为接种浓
度对田间病害潜育期长短的影 响要比温度大。
症状的产生和菌体在组织内的定殖并不完全一致。 在低温条件下 , 促进菌体的定殖 , 但
对症状没有影响 ; 高温常常加快症状的出现 , 却阻止了菌体的生长 。 室内实验表明 , 当温度
为 25 ℃时 , 在发病的早期 , 对症状的产生和菌体的扩展都最适宜 。 但在发病晚期 , 此时症状
出现最快 , 对病菌则否 。 而病原菌发育的最适温度为 15 ℃ , 如果高菌量接种 , 症状还可能在
40 ℃时出现 。 在人工气候室 , 每晚都可以形成露水 , 每天早上和傍晚收获袍子计算 , 发现最
低夜温 ; 最高日温是 2 0 , 25 : 或 2 0 : 3 0℃ , 由于组织坏死 , 抱子产生的时间较短。 在 10 : 15 和
1 0 : 20 ℃条件下 , 抱子形成晚但持续时间长。 如果病组织保持活力 6 夭 , 8 天 , 10 天和 16 天 ,
最低夜温 、 最高日温依次为 20 :的℃ , 20 : 25 ℃ , 1 0 : 20 ℃和 1 0 : 15 ℃ , 在每片叶子上每天能分
别产生 1 4 0 、 2 9 0 、 2 0 0和 1 4 5 X 2 0 ’ 个抱子 。
如果病叶表而空气达到饱和 , 抱女梗便从气孔中穿出 。 保湿对抱子形成并不必要 , 有时
甚至起抑制作用 。 山于菌丝大部分存在于植株叶片内的海绵组织的薄壁细胞问隙中 , 大多数
袍囊梗从叶子的 ’ 卜`表皮长出 , 这种现象在黄瓜上 比甜瓜上更 为明显 。 在保涅室中 , 单位面积 州
的病叶组织上产生的抱子囊数 目由许多因子决定 , 最重要的是植物的种类 、 品种 , 叶令和病
斑而积 、 寄主养分状况 、 温度和光照 。 当环境条件适宜 , 在寄主感病的条件下 , 抱子囊的数
量黄瓜为 7 0 ” 10 ’ 个 / Cm “ , 甜瓜为 1 0 0 又 10 / c m Z , 西瓜为 4 丫 1 0 ’ 个 / c m “左右。
虽然没有资料表明相对湿度对抱子形成有影响 , 但观察到抱子形成与露水有 密 切 的 关
系 。 晚间爪露比阴雨天气对抱子大量形成更有利 。 抱子的形成至少需 6 小时的露期 , 在有露
的条件下 , 若温度有利 , 最初 1 2小时内产生的抱子占 2 4小时内总产抱量的 5 () 一 70 % , 但如果
温度不适宜 , 最初形成的要占70 一 90 % ( C o h e n 1 9 6 9 ) 。 据 报 道 , 黄 瓜 上 的 产抱适温 为
1 6一2 ℃ , 甜瓜 卜的产抱适泌为 18 一2 ℃ 。 一般情况下 , 刘寄主光合作用有利的因子也能提
高产抱量。
病菌只有在干燥条件下才能 从叶表而传播开来 , 术}对湿度 ( r幻 是影呐抱子传播的上要
环境因子 。 在人工 栽 培室 内 ( 2 ℃下 , 风速 1 米 /秒 ) , 黄瓜的抱子传播高峰出 现 在植物
北方园艺 (总 s d夕于
里千燥空气中 1 小时后 , 而甜瓜需 2一 3小时。 在 24 小时中 , 如果有 1 小时的 hr 在 4 0 士 5 %
则这 1 小时从黄瓜叶传播的袍 r 要占 2 4小时 内抱子忆播总量的 7 0% , 如男: r h 为阳 士 5% ,
这 1 小时内传播的仅 占 35 % , ( C o h en ) 。 在 自然 条件下 , 袍 子传播高峰 , 黄 瓜出 现在上
午 8 时 ( 以色列 ) , 甜瓜 9 时半 (美国 ) , 西瓜 9 时至 10 时 (美国 ) 。 黄瓜的发病率如达
3 %
, 叶面的三分之二出现失绿症状 , 持续二周 , 这时抱子传播最多。 甜瓜病情严重 (4 级 )
持续二周也出现传播抱子的高峰 。 v a n H a l t e m ( 1 9 3 3 ) 发现 , 抱子在干燥的 温室中 , 保存
57 小时仍具有侵染力。 据 C O h e n 和 KOt e m 1 9 71 年报道 , 侵染性与抱子保存 期间的温度和
hr 成反 比。 抱子在 30 ℃下存放 2 小时 , 当其间的湿度 为90 、 5 0和 30 %时 , 侵染率分别为 10
30 和 10 0% , 同样条件下 , 温度为 35 ℃时 , 侵染率则为 。、 。 和 50 % 。 更使人惊奇的是 , 单
个抱子在载玻片上 , 在 17 一 30 ℃下能存活 5 天 , 17 一 21 ℃能存活 16 天 。 在 20 一 28 ℃ , hr 为
38 一 71 %范围内 , 抱子暴露在阳光下 12小时仍保持发芽力 。 为了保证抱子萌发 ,保湿的时间如
果太短 , 发芽率和侵染率严重下降。 10 一 15 分钟的干燥期足以破坏预湿抱子内膜的完整性 ,
因而抱子萌发的新陈代谢过程也停止了 。 湿— 千— 湿对抱子发芽的逆效应 , 已由 C O he n成功地用以大田防治黄瓜霜霉病 。
二 、 病容的流行和摄失 :
瓜类霜霉病菌的初侵染来源是国内外尚未彻底弄清楚的问题 。 目前对这一问题有两种看
法 , 一种认为病菌在黄瓜病叶内形成卵抱子越冬 , 次年萌发侵染黄瓜秧苗 , 另一种则认为是
随着季节风由南向北转移来的抱子囊。 关于第一种看法 , 早在苏联 (洛斯托甫切夫 1 9 0 3 , 和
日本 ( H i u r a M 和 K a w a d a 1 9 3 3 ) 已有报道 。 国内陈其本 ( 1 9 5 9年 ) 也发现过卵抱 子 , 以
后再没有继续发现或接种成功的报道 。 据哈尔滨蔬菜所 1 9 7 5年研究 , 在黄瓜生育末期 , 无论
采 自露地或大棚病叶 , 贮藏越冬后镜检 3 4 个病斑 , 均没有发现卵抱子 。 直到 1 9 8 2年沈阳傅
淑云等的研究 , 在东北发现黄瓜霜霉病叶组织内有病菌卵抱子 , 出现机率为 3一 4% , 但卵抱
子的萌发和接种实验未获成功 。 甘肃平凉农校于 84 、 85 连续两年 , 采自大棚和露地的老熟病
叶共镇检 2 6 0。个小叶块 , 也未发现卵抱子 。 并且也没有发现连作地发病重的现象。 甚至将秋
天入土的病叶和春天撒在土表的病叶进行接种实验 , 都未引起早期发病 。 从以上情况来看 ,
北方地区病叶组织中霜霉病菌卵袍子的存在及其作用还有待进一步探讨 。 至少卵抱子在病叶
中不是普遍存在的 , 数量也不多 , 在霜霉病的流行中不起主要作用 。
、 在印度北部和美国南部 、 病菌能以侵染菌丝在栽培 的或野生 葫 芦 上 越冬 , ( aB i sn 和
J bo ot y 1 9 7 6 )
, 这种越冬方式通常是在来临的春季或初夏 , 抱子随着气流从美 国南部传到
大西洋沿岸各州引起侵染 。 在以色列 , 初次侵染来源来 自空中漂浮的抱 子囊 , 这些抱 一子囊来
自何方尚不知道 , 因为冬天附近的野葫芦上没有出现过此病 。 同样 , 我 国 北 方 寒冷地区 ,
无霜期短 , 黄瓜不能终年栽坛 , 多数地区仅在春、 夏 、 秋三季生产黄 瓜 、 一卜至 二 月 无 黄
瓜栽培 , 其病菌是怎样越冬的 , 是值得研究的一个问题 。 据甘肃 、 哈尔滨等地大量抱子捕捉
实验证明 , 空中抱子囊出现的时间早于本地区病害的始发期 , 并且抱子数量少 , 稍皱缩 , 直
至本地区大量发病期才能捕捉到饱满成熟生活力强的抱子囊 。 又据甘肃平凉农校 82 一 84 年
观察 , 发现田间发病方位与风向有关 , 最早的发病中心多出现在塑料大棚 .东口 , 尔后才至棚
内 , 棚西 口 。 说明抱子囊有可能是随晚春和初夏的东南季风进行传播的。 并且监测南方的发
病情况能为北方提供病害预报依据。 但是 , 随着农业技术的发展 , 所有的葫芦都将能终年栽
培 , 所以病害的初次侵染来源问题就应该另作考虑了。
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大气中泡子浓度是决定病害流行的最重要的生物因子 。 例如寄主种在发病田附近 , 接种
8 天后子叶就能发病 , 但如果附近没有病田 , 播种后 7 星期才能见到发病 。 而影 响病害侵染
和扩展的环境因子主要是露水 。 柯恩报道 ,当温度为 12 一 2 0℃时 ,只要叶而有水膜 6 小时 , 病
菌就能在叶组织上进行侵染。 据黑龙江省园艺所 1 9 80年研 究 , 夜间大棚黄瓜叶面水膜的主要
来源是叶缘水孔吐出的生理水 , 而由空间沉降到叶面上的露水 (即结露 ) 在每平方厘米叶 l盯
水膜 (重 5一 15 毫克 ) 中最多只 占0 . 4一 6 . 。% 。 叶缘吐水和叶而形成水膜与温 度 、 风 速 、 天
气变化和灌水有密切的关系 。 在一般情况下 , 棚内空气湿度达到 90 %时才能见到吐水 , 并在
每个水孔上逐渐聚集成水粒 , 湿度达到 9 5 %时 , 水粒向叶面扩散成水膜 。 如没有露水 , 吐水
也能促进病害的侵染 , 这种情况往往使叶缘先发病 , 病害的流行主要还受温度的影响 。 在以
色列有人做了两个实验 ,一个在 二月播种 ,一个在六月播种 , 结果在播种后 .35 天都发病 , 但浸
染率表现不同 , 二月播种的 比六月播种的侵染率高、 主要是生长前期低温的影 响。 所以一般
叶子生长相对差的植物 , 遭受病害的损失要大些 。 相反 , 高温能杀死叶子内部的病菌。 在实
验室 , 病菌暴露在 40 ℃ 下7一 8小时能完全丧失活力 。 在田间 , 高温干燥条件下 (3 5一 4 ℃ 、
r h 15 % ) 完全控制了病害的发展 。 因此在阳光充足的中午关闭塑料大棚 , 使 棚 温 急剧升至
4 一 46 ℃ , 病菌可被杀死 , 2 小时后开棚散温 。 但当温度恢复以后 , 病菌仍会再现生机 。 有
人认为这可能是抱中尚存未被杀死的菌丝所起的作用 。 ·
三 、 病容的防治和预测 :
黄瓜在印度 已有 3 0 0 0 年我培历史 , 也 出现了许多抗霜霉病的抗原 。 一些耐病 黄瓜品种
首先被用来作为抗性亲本。 接 着 eJ n ik sn ( 1 9 4 6 ) 发现了两个多墓因 控制 的高 抗栽培 ,、l’J种
C h i n e l o n g 和 p u e r t o k j c o 3 7。 I事J于杭性不稳 定 , p l 1 9 7 0 8 7 取代 了原来 的 p u e r t o k i c o
37
。 在 P l 1 9 7 0 8 7 抗性遗传中 , 由一个或两个主基因和许多次基因控制 , 抗 性的 标 志是病
斑变为灰棕色 , 不出现黄色 , 这是美 国至今仍在使用的主要抗源 。
在我国 , 霜霉病是黄瓜生产上的重要病害 , 每年都有程度不同的发 生 , 尤其近年来流行
频繁。 这主要是由于保护地栽 培的迅速发展 , 为菌源提供了越冬场所 。 口前 一才此病余选用抗
病品种外 , 需加强药剂保护和辅以必要 .钩栽培管理措施 。 药剂防洽的效果决定于选药和防治
适期 。 镇制剂用 一 J’- 防治瓜类霜霉病已有很长的历史 。 70 年代我国生产的霜抑净 (抑毒灵 ) 能
防治霜霉病 , 高效低毒 , 防效达 70 一90 % 。 1 9 8 4 年由中国浓科 院屠予饮等研制介勺一百菌清烟
雾片 , 对 防治保护地瓜类霜霉病又有突破 。 在作物生长郁密的保护地 , 喷药困难 , 不易喷洒
均匀 , 常量喷雾法往往在瓜条上着药较多 , 导致棚内湿度骤增 。 利用杀菌烟利防治保护地瓜
类霜霉病 , 可 以提高工效及防治效果 。 正确的防治适期是提高药效的关键 。 葫芦科霜霉病是
一种流行性很强的气传病害 , 来势因猛 , 事先搞好病害预测是确定防冶适期的唯一途径 。 预
测霜霉病 均方法很多 , 可根据气候条件中的气温 、 湿度 、 降雨等气象因子和菌源量预测病害
发生迟早和轻重 。 据 85 年天津杨崇实研究 , 黄瓜霜霉病发病 与植物体内糖分的关系很大 。 黄
瓜任何品种自上向 一 「数第 5一 6 一节位卷须汁液 可溶性固形物含量稳定 。 若可溶性固形物含量在
手持检搪仪出现 3 . 5一 4 . 0 以上 者为抗病 , 3 . 0 以下为感病贵标 , 可用 f 测定 黄瓜不同品理种
的抗病性 , 顶测预报霜霉病即将发生 。 不过在则定时要 孔意 方瓜 汾栽培条件 , 以在采瓜前 ,
灌水后 l一 3天选晴天 上午 9 时左右测定为最好。 (参考 文献从略来稿时间 1 9 8 8年 9 月 2。白)
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