全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2014． 06． 18
新疆十字花科短命植物系统发育关系
及分化时间
①
李 岩1，2，3， 冯 缨1， 刘 斌1， 吕光辉2， 王习勇1
(1． 中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011;2． 新疆大学资源与环境科学学院，
新疆 乌鲁木齐 830046;3． 中国科学院大学，北京 100049)
摘 要:利用核 ITS、叶绿体 trnL-F(含 trnL内含子和 trnL-trnF间隔区)DNA序列，研究分布在新疆的十字花科短命
植物的系统发育关系，探讨本区十字花科短命植物与非短命植物之间的系统关系，并利用分子钟原理，估算短命植
物的分化时间。主要研究结果如下:短命植物不是单系群，而是聚为多个分支，镶嵌在非短命植物类群中;短命植
物分支(属 /种)分别与分类学上相近的非短命植物分类单位(近缘属 /同属物种)具有很近的系统发育关系，说明
短命植物并非单一起源，其分化和发育并未超越属种的演化关系。十字花科短命植物的亲缘关系:涩荠属、丝叶芥
属、鸟头荠属、念珠芥属、四齿芥属、绵果荠属、棒果芥属和紫罗兰属亲缘关系较近;离子芥属、脱喙荠属和异果芥属
具有较近的亲缘关系;舟果荠属、菘蓝属、厚翅荠属 3 个属的物种嵌合在一起，并与线果芥属的关系较近;四棱荠属
和螺喙荠属系统发育关系很近;庭荠属、独行菜属、高河菜属的短命植物均与同属的物种聚在一起，高河菜属与四
棱荠属、螺喙荠属的关系较近。计算表明，涩荠属短命植物的分化时间大致在 14 ～ 6 Ma，即中新世中期至晚期，要
早于第三纪末第四纪初的结论。短命植物在这个时间段的分化可能与期间青藏高原的不断隆起密切相关，青藏高
原的隆起导致亚洲内陆气候的干旱化以及干旱、半干旱区逐渐形成，促进了短命植物在新疆的进化和发育。
关键词:十字花科;短命植物;系统发育;ITS;trnL-F;分化时间
一年生早春短命植物的生活周期一般只有 2 个
月左右，在新疆每年 3 月底或 4 月初开始萌发生长，
4—6 月开花、结果，完成生活史，是第三纪末第四纪
初古地中海退出后，在其南缘适应干热气候发育而
来〔1〕。短命植物作为一类特殊的类群，国内外众多
学者对短命植物进行了大量的研究，包括区系成
分〔1 － 2〕、生物生态学习性〔3 － 4〕、物候和种子萌发及分
布格局〔5 － 8〕、生理特点〔9 － 11〕、果实多态性及生殖繁
育〔12 － 14〕等方面，个别物种在分子系统研究中也有所
涉及〔15 － 16〕。
十字花科短命植物在新疆短命植物区系中占有
重要的位置。其种类丰富，共有 31 种 3 变种，隶属
22 属，其中有 5 个单型属，3 个寡种属。主要分布在
新疆准噶尔盆地南缘及伊犁谷地，常见于海拔
400 ～ 500 m到 1 000 ～ 1 200 m 的固定及半固定沙
丘、沙地、山前平原和丘陵的各类荒漠及荒漠草
原〔2〕。经典分类学中，22 个属的短命植物按表型特
征所构建的发育系统中被归入 7 个族(中国植物
志)。然而，十字花科表型变异较大，尤其是果实特
征，同时，还存在趋同现象、平行进化现象及杂交，对
一些族或属的界定造成了很大的困难，对它们的划
分具有人为主观性，导致了目前的十字花科系统分
类关系并未反映其真实的系统发育关系〔17〕，这在近
十余年来的分子系统学研究中也得到了证明〔18 － 23〕。
本研究采集新疆分布的十字花科短命植物，扩
增、测序 ITS、trnL-F(含 trnL 内含子和 trnL-trnF 间隔
区)DNA序列，利用测序产生的数据和 GenBank中部
分近缘种的序列，研究十字花科短命植物的系统发育
关系;并利用分子钟原理，估算其分化时间，探讨十字
花科短命植物的进化及其在本地分布的系统依据。
1 材料和方法
1． 1 实验材料
以新疆北疆地区的十字花科植物为主要材料，
野外采集的植物样本经组织固定液固定，带回实验
第 31 卷 第 6 期
2014 年 11 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 31 No． 6
Nov． 2014
① 收稿日期:2014 － 03 － 28; 修订日期:2014 － 06 － 04
基金项目:国家自然科学基金项目(Y326021001) ;战略生物资源科技支撑体系运行专项 XJBI标本采集经费(Y136141001)
作者简介:李岩(1984 －) ，男，博士研究生，主要从事植物系统发育研究． E-mail:liyan1006@ ms． xjb． ac． cn
通讯作者:冯缨． E-mail:luckfy@ ms． xjb． ac． cn
1100 － 1108 页 http:/ /azr． xjegi． com
室进行分子实验，少部分样品采集后直接低温保存
并用于分子实验，凭证标本存放于实验室。另从
GenBank数据库中提取部分物种的序列。植物样品
信息及 GenBank序列号见表 1。
表 1 植物及 GenBank序列号
Tab． 1 Plants and their GenBank accession numbers
属 种
GenBank序列号
ITS trnL-F(trnL 内含子 /trnL-trnF 间隔区)
绵果荠属
Lachnoloma
绵果荠 L． lehmannii* GQ497889 n． a．
螺喙荠属
Spirorrhynchus
螺喙荠 S． sabulosus1* KJ623521 KJ623374 /KJ623441
S． sabulosus2* KJ623522 KJ623375 /KJ623442
舟果荠属
Tauscheria
舟果荠 T． lasiocarpa1* KJ623515 KJ623368 /KJ623435
T． lasiocarpa3* KJ623517 KJ623370 /KJ623437
鸟头荠属
Euclidium
鸟头荠 E． syricum1* KJ623473 KJ623329 /KJ623397
E． syricum2* KJ623474 KJ623330 /KJ623398
脱喙荠属
Litwinowia
脱喙荠 L． tenuissima3* KJ623513 KJ623366 /KJ623433
L． tenuissima4* KJ623514 KJ623367 /KJ623434
独行菜属
Lepidium
抱茎独行菜
L． perfoliatum1* KJ623469 KJ623325 /KJ623393
L． perfoliatum2* KJ623470 KJ623326 /KJ623394
L． sp． KJ623526 KJ623380 /KJ623449
柱毛独行菜
L． ruderale1 KJ623527 KJ623381 /KJ623450
独行菜 L． apetalum1 JF976767 AY015835． 1
绿独行菜 L． campestre1 AF055197 AY015845
北美独行菜 L． virginicum GQ478095 DQ821405
菘蓝属 Isatis 宽翅菘蓝 I． violascens1* KJ623524 KJ623377 /KJ623446
欧洲菘蓝 I． tinctoria DQ249851 DQ479874
菘蓝 I． indigotica AF384104 n． a．
小果菘蓝 I． minima* GQ131320 DQ821409
厚翅荠属
Pachypterygium
厚翅荠 P． multicaule1* KJ623491 KJ623343 /KJ623410
P． multicaule2* KJ623492 KJ623344 /KJ623411
高河菜属
Megacarpaea
大果高河菜
M． megalocarpa* FM164564 n． a．
M． gracilis AJ628327 n． a．
M． delavayi AJ628325 n． a．
薄果荠属
Hymenolobus
薄果荠 H． procumbens* AJ440309 AY015903
团扇荠属
Berteroa
B． incana3 AY254544 n． a．
庭荠属
Alyssum
条叶庭荠
A． linifolium T041* KF022546 KF022748
荒漠庭荠 A． desertorum1* KJ623479 n． a． /KJ623462
A． desertorum4* KJ623482 n． a． /KJ623465
A． desertorum T027* KF022533 KF022736
粗果庭荠
A． dasycarpum1* KJ623535 KJ623389 /KJ623467
A． dasycarpum T024* KF022532 KF022735
欧洲庭荠
A． alyssoides T008 KF022516 KF022725
续表 1
属 种
GenBank序列号
ITS trnL-F(trnL 内含子 /trnL-trnF 间隔区)
A． minutum T043* KF022549 KF022751
新疆庭荠
A． simplex T082* KF022589 KF022782
线果芥属
Conringia
线果芥 C． planisiliqua* AY751762 n． a．
四齿芥属
Tetracme
四齿芥 T． quadricornis1* KJ623532 KJ623386 /KJ623455
紫罗兰属
Matthiola
紫罗兰 M． incana DQ249848 DQ180301
长瓣紫罗兰 M． maderensis DQ249849 DQ180256
离子芥属
Chorispora
离子芥 C． tenella1* KJ623505 KJ623358 /KJ623425
C． tenella2* KJ623506 KJ623359 /KJ623426
西伯利亚离子芥
C． sibirica1 KJ623508 KJ623361 /KJ623428
异果芥属
Diptychocarpus
异果芥 D． strictus1* DQ357534 n． a．
D． strictus2* DQ357535 n． a．
丝叶芥属
Leptaleum
丝叶芥 L． filifolium1* KJ623483 KJ623335 /KJ623402
L． filifolium2* KJ623484 KJ623336 /KJ623403
涩荠属
Malcolmia
涩荠 M． africana1* KJ623495 KJ623347 /KJ623414
卷果涩荠
M． scorpioides1* KJ623499 KJ623352 /KJ623419
M． scorpioides5* KJ623538 KJ623390 /KJ623458
四棱荠属
Goldbachia
四棱荠属
G． laevigata2* KJ623490 KJ623341 /KJ623408
棒果芥属
Sterigmostemum
黄花棒果芥
S． sulfureum1* KJ623519 KJ623372 /KJ623439
亚麻荠属
Camelina
亚麻荠 C． sativa1 KJ623503 KJ623356 /KJ623423
小叶亚麻荠 C． microcarpa1 DQ399112 DQ406777
念珠芥属
Neotorularia
甘新念珠芥
N． korolkovii 1* KJ623500 KJ623353 /KJ623420
N． korolkovii 2* KJ623501 KJ623354 /KJ623421
荠属 Capsella 荠 C． bursa-pastoris 1 KJ623530 KJ623384 /KJ623453
鼠耳芥属
Arabidopsis
A． lyrata 2 DQ528876 DQ313510
拟南芥 A． thaliana 1* U43224 DQ313521
南芥属 Arabis 硬毛南芥 A． hirsuta 1 FJ187963 FJ188246
山芥属
Barbarea
欧洲山芥 B． vulgaris AJ232915 AF198119
芸薹属 Brassica 芥菜 B． juncea AF128093 EF426774
黑芥 B． nigra GQ268057 GQ268029
碎米荠属
Cardamine
弹裂碎米荠
C． impatiens JF976074 DQ268171
大叶碎米荠
C． macrophylla JF976076 AF198132
高原芥属
Christolea
高原芥 C． crassifolia DQ523423 DQ479860
播娘蒿属
Descurainia
播娘蒿 D． sophia AF118860 DQ479866
花旗杆属
Dontostemon
白毛花旗杆 D． senilis FN821613 AY558979
葶苈属 Draba 高山葶苈 D． alpina AY134110 AY134196
10116 期 李 岩等:新疆十字花科短命植物系统发育关系及分化时间
续表 1
属 种
GenBank序列号
ITS trnL-F(trnL 内含子 /trnL-trnF 间隔区)
阿尔泰山葶苈 D． altaica AY134111 AY134200
灰白葶苈 D． incana DQ467227 AY900384
糖芥属
Erysimum
小花糖芥
E． cheiranthoides DQ005989 EU170622
香花芥属
Hesperis
欧亚香花芥
H． matronalis DQ357547 n． a．
高香花芥 H． sibirica DQ357548 EU170624
球果荠属
Neslia
球果荠 N． paniculata DQ310524 DQ406788
蔊菜属 Ｒorippa 沼生蔊菜 Ｒ． islandica DQ399122 GQ245401
白芥属 Sinapis 欧白芥 S． alba AY722486 JQ041854
大蒜芥属
Sisymbrium
大蒜芥 S． altissimum AF531572 AY122458
多型大蒜芥
S． polymorphum AF531596 AY958563
芹叶荠属
Smelowskia
芹叶荠 S． calycina EU489540 AY230527
菥蓂属 Thlaspi 菥蓂 T． arvense AY254532 DQ821410
旗杆芥属
Turritis
旗杆芥 T． glabra DQ249853 DQ649082
阴山荠属
Yinshania
Y． henryi AJ232930 AF100859
岩芥菜属
Aethionema
Ae． grandiflora DQ249867 DQ180212
Ae． saxatile GQ284853 AY122451
白花菜属
Cleome
C． spinosa GQ470549 DQ649093
C． viridiflora DQ455820 AY122441
本研究中物种命名参照 Flora of China (www． efloras． org );种名后的数字(1，
2，3，4，5 及 T0…)代表个体的编号;* 表示短命植物;n． a．代表无相关数据。
1． 2 基因组 DNA提取、目的基因扩增及测序
基因组 DNA 采用经过改良的 CTAB 法提
取〔24〕。ITS 片段 PCＲ 引物:上游引物，5GGA AGG
AGA AGT CGT AAC AAG G 3;下游引物，5 TCC
TCC GCT TAT TGA TAT GC 3。trnL内含子 PCＲ引
物:上游引物，5CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG
3;下游引物，5GGG GAT AGA GGG ACT TGA AC
3。trnL-F间隔子 PCＲ引物:上游引物，5GGT TCA
AGT CCC TCT ATC CC 3;下游引物，5 ATI TGA
ACT GGT GAC ACG AG 3。扩增体系为 50 μL，含
有 30 ～ 50 ng DNA，5 μL 10 × PCＲ 缓冲液，4 μL
dNTP(25 mmol·L －1 each) ，0． 5 mmol·L －1 PCＲ 引
物，2 U rTaq 聚合酶，0． 5 μL DMSO。扩增反应程
序:95 ℃ 预变性 5 min;94 ℃ 变性 30 s，55 ℃
(ITS)/52 ℃(trnL、trnL-trnF)退火 1 min，72 ℃延伸
1 min;35 个循环;72 ℃延伸 10 min。扩增产物 4 ℃
保存。切胶回收目的条带，测序由自动测序仪(Ap-
plied Biosystems，ABI3730)完成(北京 BioMed)，PCＲ
引物作为测序引物。
1． 3 系统发育分析
对测序得到的 DNA序列进行手工校对、DNAS-
TAＲ编辑处理和拼接。用 MEGA 6． 0 软件中的
Clustal W和 Muscle算法进行序列多重比对。Mode-
ltest 3． 07 软件检测最适碱基替换模型。用 BEAST
法对序列组合(ITS + trnL-F)进行系统发育分析。
BEAST分析用 BEAST 1． 7〔25〕软件进行，独立运算 2
次，每次运算 1 000 万代，每 1 000 代取 1 次样。每
次运算后，用 Tracer v． 1． 5 软件检测有效样本量
(ESS，每个参数的 ESS 均需大于 100)。之后，用
LogCombiner v． 1． 7． 4．软件将 2 次运算的结果合并。
舍弃初始的 10%老化样本后，利用剩余的 90%样本
生成最大可信性(MCC)系统发育树，MCC 树用
TreeAnnotator v． 1． 7． 4 软件完成。后验值(posterior
probability values，PP)检验分支的可信度。
1． 4 十字花科短命植物分化时间的估算
利用 Beilstein等〔26〕所使用的化石及其计算，得
到十字花科短命植物年龄估算的分化时间。为了避
免不同基因进化速率不同对计算结果的影响，分化
时间的计算只用 ITS 序列。化石为渐新世(Oligo-
cene，34 ～ 28 Ma)的菥蓂属(Thlaspi)化石(30． 8 ～
29． 2 Ma〔26〕)。外类群白花菜属与十字花科的最近
共同祖先的年龄设为 64． 5 Ma(95% 可信区间
(HPD) :76． 5 ～ 45． 2)。分化时间估算用 BEAST
V1． 7 软件进行，碱基替换模型采用 GTＲ + G，分子
钟模式采用宽松分子钟。树的高度和化石材料年代
手动设定，其他各项参数的先验值均采用系统默认
值。BEAST独立运算 2 次，运算方法同 1． 3。最后
用软件 Figure tree 1． 4 显示系统发育树和年代推算
结果。
2 结果与分析
2． 1 短命植物系统发育分析
系统发育分析表明，短命植物不是单系群，而是
集中分布于若干个支系中。短命植物的亲缘关系:
涩荠属、丝叶芥属、鸟头荠属、念珠芥属、四齿芥属、
绵果荠属、棒果芥属和紫罗兰属聚在一起，亲缘关系
较近(分支Ⅰ，图 1，下同);离子芥属、脱喙荠属和异
果芥属具有较近的亲缘关系(分支Ⅱ) ;舟果荠属、
2011 干 旱 区 研 究 31 卷
菘蓝属、厚翅荠属具有很近的亲缘关系，3 个属的物
种嵌合在一起，并与线果芥属的关系较近，四棱荠属
和螺喙荠属系统发育关系很近，高河菜属与四棱荠
属、螺喙荠属的关系较近(分支Ⅲ);庭荠属、独行菜
属的短命植物均与同属的物种聚在一起(分支
Ⅳ、Ⅴ)。
2． 2 十字花科短命植物分化时间
白花菜属与十字花科的分化时间为 56． 6 Ma
树枝上的数字代表后验概率值(仅显示大于 0． 5 的数值) ，短命植物以 Δ标出。
图 1 基于 ITS和 trnL-F序列构建的贝叶斯系统发育树
Fig． 1 BEAST analysis based on ITS and trnL-F sequences data
30116 期 李 岩等:新疆十字花科短命植物系统发育关系及分化时间
每个节点的数字为该节点的年龄(百万年前，Ma) ，节点上的横条代表 95%可信区间，短命植物以 Δ标出。
图 2 十字花科短命植物分化时间
Fig． 2 Divergent time of the ephemeral plants inferred from BEAST analysis
(95% HPD:71． 1 ～ 42． 8) (节点①，图 2，下同)。岩
芥菜属与十字花科其他植物发生的分化时间为
39． 4 Ma(95% HPD:57． 4 ～ 42． 8) (节点②)。涩荠
属、丝叶芥属、鸟头荠属、念珠芥属、四齿芥属、绵果
荠属、棒果芥属、紫罗兰属的共同祖先的年龄为
18． 99 Ma(95% HPD:28． 86 ～ 10． 98) (节点③) ，它
们的共同祖先发生分化，并分化成两个进化枝，一个
形成棒果芥属和紫罗兰属，这两个属的共同祖先的
年龄为 13． 01 Ma(95% HPD:21． 2 ～ 7． 28) ;另一个
进化枝产生了包括涩荠属、丝叶芥属、鸟头荠属、念
珠芥属、四齿芥属、绵果荠属在内的物种，它们祖先
的年龄为 13． 58 Ma(95% HPD:21． 54 ～ 7． 24) ，其后
这个进化枝进化产生其他属，四齿芥属是较早分化
出的属，而后大约在 11 Ma(95% HPD:17． 19 ～
4011 干 旱 区 研 究 31 卷
5． 64)分化出绵果荠属，鸟头荠属的分化时间发生
于 5． 51 Ma，在 3． 92 Ma(95% HPD:6． 72 ～ 1． 76)发
生了丝叶芥属和念珠芥属的分化，涩荠属是较晚产
生的属，形成时间 0． 65 Ma(95% HPD:1． 65 ～
0． 21)。离子芥属、脱喙荠属和异果芥属这 3 个属与
香花芥属是由共同祖先分化而来。这 3 个属分化发
生在 14． 91 Ma(95% HPD:23． 43 ～ 8． 72) (节点
④) ，离子芥属首先分化出来，而后在 9． 4 Ma(95%
HPD:15． 54 ～ 4． 55)发生分化事件，形成离子芥属和
异果芥属。舟果荠属、菘蓝属、厚翅荠属、线果芥属
4 个属的共同祖先于 8． 56 Ma(95% HPD:13． 88 ～
4． 64)分化产生线果芥属，并于 6． 58 Ma(95%
HPD:10． 79 ～ 3． 4)分化出菘蓝族的 3 个属(舟果荠
属、菘蓝属和厚翅荠属) (节点⑤)。四棱荠属和螺
喙荠属的分化发生在 6． 1 Ma(95% HPD:12． 17 ～
2． 4)(节点⑥)。庭荠属的分化时间较早，其祖先在
20． 98 Ma(95% HPD:33． 4 ～ 11． 45)就开始分化。
在 14． 13 Ma(95% HPD:24． 29 ～ 6． 51)出现条叶庭
荠，于 12． 28 Ma(95% HPD:20． 96 ～ 6． 18)之后陆续
分化产生其他的物种(节点⑦)。独行菜属和薄果
荠属的共同祖先的分化时间发生于 17． 36 Ma(95%
HPD:12． 17 ～ 2． 4)。它们的共同祖先分化后产生两
个分支，一个分支于 10． 92 Ma(95% HPD:18． 19 ～
4． 8)分化出播娘蒿属和薄果荠属;另一个分支于
10． 56 Ma(95% HPD:16． 69 ～ 5． 96)分化出独行菜
属和群心菜属的祖先，并在大约 6 Ma以后分化出现
在的独行菜属和群心菜属物种。拟南芥的年龄为
5． 63 Ma(95% HPD:10． 4 ～ 2． 26)(节点⑧)。
3 讨 论
3． 1 短命植物系统发育分析
多序列联合分析证明，十字花科短命植物不是
单系群，而是聚为多个分支，亲缘关系为:
(1)涩荠属、丝叶芥属、鸟头荠属、念珠芥属、四
齿芥属、绵果荠属、棒果芥属聚在一起，亲缘关系较
近。鸟头荠属和绵果荠属具有不开裂的短角果;涩
荠属、丝叶芥属、念珠芥属、四齿芥属、棒果芥属的果
实均为长角果，丝叶芥属、念珠芥属、四齿芥属果实
开裂，而棒果芥属果实不开裂，涩荠属果实开裂或不
开裂。在 Schulz〔27〕系统中，这 7 个属被划分到香花
芥族、鸟头荠族、大蒜芥族中，Al-Shehbaz〔17〕将绵果
荠属、鸟头荠属、四齿芥属、丝叶芥属、念珠芥属 5 个
属归入鸟头荠族中，该族特点无腺毛，萼片直立，有
分支毛，全缘或 2 －裂柱头，圆柱状及四棱形长角果
或短角果〔28〕，将涩荠属、棒果芥属、紫罗兰属归入
Anchonieae族中，该族被分支毛，2 －裂柱头，萼片直
立。系统发育分析表明，棒果芥属和紫罗兰属聚为
一支，涩荠属与丝叶芥属、鸟头荠属、念珠芥属聚在
一起，并且这几个属的染色体基数均为 7。鉴于这
些证据，本研究不支持 Al-Shehbaz〔17〕将涩荠属归入
Anchonieae族。
(2)离子芥属、脱喙荠属和异果芥属聚在一起，
三者具有较近的亲缘关系。离子芥属和脱喙荠属聚
为一个分支，再与异果芥属聚在一起。离子芥属、脱
喙荠属和异果芥属表型差异较大，离子芥属和异果
芥属都是长角果，离子芥属果实开裂，异果芥属果实
部分开裂，而脱喙荠属短角果，顶端着生可以脱落的
喙，果实不开裂。Schulz〔27〕系统中，脱喙荠属于鸟头
荠族，离子芥属和异果芥属属于紫罗兰族，Al-Sheh-
baz〔17〕将这 3 个属合并到了 Chorisporeae 族中，该族
没有分叉毛，有腺毛，果实念珠状，萼片直立。离子
芥属、脱喙荠属和异果芥属较近的亲缘关系，在基于
ndhF基因的系统发育研究中也得到了 100%自展
支持〔29〕。尽管这 3 个属在果实和表皮毛的特征上
具有比较大的差异，分子数据，包括 ITS、rbcL、trnL-F
和 ndhF，均证明具有较近的系统发育关系。
(3)舟果荠属、菘蓝属、厚翅荠属具有很近的亲
缘关系，舟果荠属、菘蓝属、厚翅荠属的植株无毛或
具单毛，短角果不开裂，果实边缘都有加厚的翅，舟
果荠果实翅向上折转，使果实呈舟状。Schulz〔27〕系
统中，这 3 个属被划分到 3 个族中，舟果荠属划入鸟
头荠族，菘蓝属和厚翅荠属划入独行菜族，而 Al-
Shehbaz〔17〕将这 3 个属归入菘蓝族，该族具有黄色
或白色花瓣，无毛或有单毛，耳形茎生叶，果实不裂，
染色体基数为 7。分子证据 ndhF〔29〕、chs〔30〕均表明
这 3 个属具有非常近的亲缘关系。
(4)线果芥属共有 6 种，中国有 1 种。线果芥
植株无毛，茎生叶耳状抱茎，子叶背倚胚根，果实为
长角果，开裂，染色体基数为 7，表型特征与舟果荠
属，菘蓝属和厚翅荠属相近，而与芸薹族的形态特征
相差较大，芸薹族植物多具分支毛，果实为长角果，
通常有喙，无毛或有单毛，子叶缘倚胚根，染色体基
数多为 8。线果芥属传统分类学中将其归在芸薹族
中。但多数分子系统学研究〔29，31 － 32〕支持将线果芥
属从芸薹族中分离出来。
(5)四棱荠属和螺喙荠属具有很近的系统发育
50116 期 李 岩等:新疆十字花科短命植物系统发育关系及分化时间
关系。传统分类学上，2 个属分别归属于鸟头荠族
和香花芥族。然而 2 个属果实形态具有一定的相似
性，都是短角果，不开裂，螺喙荠属角果有伸长的喙，
四棱荠属无喙或喙不明显，角果近四棱状。Al-She-
hbaz〔17〕将 2 个属合并为 1 个属，螺喙荠属降为四棱
荠属的同义属。
(6)高河菜属 3 个物种聚为 1 个独立的分支，
其系统关系不确定。传统分类系统中，高河菜属属
于独行菜族，系统分析表明其与独行菜族关系较远，
与四棱荠属、螺喙荠属、白芥属和芸薹属的关系相对
近一些。目前，对高河菜属的研究较少，它的分子数
据较少，其系统地位还需要进一步研究。
(7)庭荠属的短命植物和非短命植物聚在一
起，非短命植物同样没有构成单系类群，在大样本量
的庭荠属系统发育研究(尚未发表)表明，短命植物
穿插于非短命植物中。庭荠属和团扇荠属亲缘关系
较近，团扇荠属嵌在庭荠属中。二者之间较近的亲
缘关系在表型分析〔33〕和 DNA 分析〔28，34〕中都得到
了证明。
(8)独行菜属在新疆分布有 11 种，只有抱茎独
行菜被列入短命植物。抱茎独行菜镶嵌于本属其他
的非短命植物中。独行菜属并非单系类群，群心菜
属插入到其中，这 2 个属的果实都是不开裂的短角
果。Mummenhoff等〔35〕认为，独行菜属和群心菜属
可能起源于具有不开裂果实的共同祖先。Al-Sheh-
baz等〔36〕建议 2 属应予合并。
(9)拟南芥以其基因组小，生长周期短(5 ～ 7
周 /代)，种子多等特点成为现代生物学中的模式植
物，为生物学的发展做出了巨大的贡献。生长在新
疆北天山中段，准噶尔盆地和古尔班通古特沙漠南
缘的拟南芥生活史 55 ～ 70 d〔37〕，属于典型的短命植
物。系统发育分析表明，拟南芥属与亚麻荠属、球果
荠属、荠属构成了一单系分支，关系较近。在其他基
因的分析中也得到了支持，如核 ADC 基因〔38〕、叶绿
体 matK和核 Chs基因〔39〕。
3． 2 十字花科短命植物分化时间
短命植物的分化时间大致在中新世中晚期
(14 ～ 6 Ma) ，要早于毛祖美等〔2〕提出的第三纪末第
四纪初的发育时间。它们的分化时间与青藏高原的
第二次隆起和第三次隆起的时间(分别为 15 ～ 13
Ma，8 ～ 7 Ma)〔40〕相吻合，青藏高原的隆起导致亚洲
内陆气候的干旱化，干旱、半干旱区逐渐形成，促进
了物种的多样性分化和众多新物种的产生〔41 － 43〕，所
以，可认为十字花科短命植物的进化是受干旱、半干
旱气候影响下自然条件所驱动的，是适应干旱环境
而发育的〔2〕。
3． 3 新疆十字花科植物区系与本区短命植物区系
的系统关系
十字花科短命植物是新疆干旱区十字花科植物
区系的重要成分，在干旱环境选择压力下，它们进化
出了生长发育快、生长周期短的特征，成为本区植物
区系中一个独特的生态型。短命植物虽进化出相似
的生活史，但系统发育分析表明，它们并不是一个单
系类群，而是聚为多个分支，镶嵌分布在非短命植物
分支间(内);短命植物属(种)各自与其近缘非短命
属(同属非短命物种)聚在一起，反映出它们在分类
学上的亲缘关系，如四齿芥属、菘蓝属、庭荠属、独行
菜属等，表明“短命”这一生活史特征的进化并未突
破植物属种的界限和演化关系。短命植物在本区的
分化和发育是气候干旱化所驱动的一种生活周期趋
同进化的结果。
致谢: 感谢石河子大学阎平教授、刘彤教授，新
疆农业大学吉乃提，伊犁师范学院赵玉副教授、巴雅
尔塔副教授，以及本实验室张志峰博士、张哲硕士等
对采样提供的帮助，感谢中科院新疆生地所王习勇
帮助鉴定标本，感谢本实验室张哲硕士等人在实验
上给予的帮助。
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Phylogenetic Ｒelationships and Divergence Time of
Brassicaceae Ephemeral Plants in Xinjiang
LI Yan1，2，3， FENG Ying1， LIU Bin1， LV Guang-hui2， WANG Xi-yong1
(1． Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，Xinjiang，China;
2． College of Ｒesource and Environment Sciences，Xinjiang University，Urumqi 830046，Xinjiang，China;
3． University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract: Using nrDNA ITS and cpDNA trnL-F(combination of trnL intron and trnL-trnF intergenic spacer)DNA
sequences，this paper investigated the phylogenetic relationships of the Brassicaceae ephemeral plants in Xinjiang
and explored the systematic relationship between ephemeral plants and non-ephemeral plants． The divergennt time
of the ephemeral plants was estimated by using molecular clock theory． The main results of the research are as fol-
lows:The ephemeral plants are not recovered as a monophyletic group，but rather cluster into several clades which
nest in the non-ephemeral plants;The ephemeral groups (genus /species)have close phylogenetic relationships
with their taxonomic closely related non-ephemeral units (genus /species from same genus)． The phylogenetic rela-
tionships of the ephemeral plants，Malcolmia，Leptaleum，Euclidium，Neotorularia，Tetracme，Lachnoloma，Sterig-
mostemum and Matthiola are grouped together，Sterigmostemum and Matthiola are more closely related and they are
sister to the lineage comprised of Malcolmia，Leptaleum，Euclidium，Neotorularia，Tetracme and Lachnoloma;Choris-
pora，Litwinowia and Diptychocarpus are closely related;Tauscheria，Isatis and Pachypterygium have close phyloge-
netic relationship that members of the three genus nest with each other and they together have close relationship with
Conringia;Goldbachia and Spirorrhynchus unit together and display close phylogenetic status;The ephemeral plants
of Alyssum，Lepidium，Megacarpaea are grouped with the non-ephemeral members from the same genera，separately．
It is likely that Megacarpaea is more close to Goldbachia and Spirorrhynchus． The divergent time of the ephemeral
plants is estimated between 14 － 6 Ma that is the middle to the late Miocene which is earlier than the previous esti-
mation of from the late Miocene to the early Pliocene． The intensive divergence of the ephemera plants in the mid-
dle and the late Miocene might be closely related with the uplift of Qinghai － Xizang plateau which caused aridifica-
tion in the central Asia and speed up the formation of arid and semi-arid climate and the development of the ephem-
eral plants in the area．
Key words: Brassicaceae;ephemerals;phylogeny;ITS;trnL-F;divergent time
8011 干 旱 区 研 究 31 卷