全 文 :广 西 植 物 Guihaia Sept.2014,34(5):629-634 http://journal.gxzw.gxib.cn
DOI:10.3969/j.issn.1000G3142.2014.05.009
郭淑青,李文金,张仁懿,等.氮磷添加对金露梅叶片化学计量及光合特征的影响[J].广西植物,2014,34(5):629-634
GuoSQ,LiWJ,ZhangRY,etal.EfectsofNandPadditionsonfoliarstoichiometryandphotosyntheticcharacteristicsofPotentilafruiticosa[J].Guihaia,
2014,34(5):629-634
氮磷添加对金露梅叶片化学计量及光合特征的影响
郭淑青,李文金,张仁懿,王 刚∗
(兰州大学 生命科学学院 草地农业生态系统国家重点实验室,兰州730000)
摘 要:通过三种养分添加处理,氮添加(5、10和15gmG2)、磷添加(梯度同氮添加)、氮磷同时添加[(5gN+5
gP)mG2、(10gN+10gP)mG2、(15gN+15gP)mG2],对照(无养分添加),探讨养分添加对金露梅叶片性
状氮含量(Nmass)、磷含量(Pmass)、氮磷比(N∶P)、比叶重(LMA)、净光合速率(Pn)和光合氮利用效率(PNUE)的
影响,以及各性状之间的相互关系.结果表明:在处理水平上,除N或P显著提高金露梅叶片的N∶P外,氮、磷
添加对叶片其它性状无显著影响;不同氮、磷处理下添加水平对金露梅叶片的Nmass、N∶P、Pn和PNUE均有显著
影响,随着养分水平提高,各性状的变化模式各不相同,叶片Pmass无明显变化,而叶片LMA虽有降低的趋势但不
显著.回归分析表明,叶片Pmass与Nmass之间呈显著正相关(R2=0.347,P<0.001),叶片Nmass与N∶P之间也呈
显著正相关(R2=0.018,P<0.05),而叶片Pmass与N∶P呈显著负相关(R2=0.505,P<0.001);叶片LMA与Pn
之间显著负相关(R2=0.02,P<0.05),而与PNUE之间显著正相关(R2=0.077,P<0.001).这表明在一定范围
内,环境变化可以改变金露梅叶片的养分保持能力、光合能力以及养分利用效率.
关键词:金露梅;氮含量;磷含量;氮磷比;比叶重;净光合速率;光合氮利用效率
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000G3142(2014)05G0629G06
EffectsofNandPadditionsonfoliarstoichiometryand
photosyntheticcharacteristicsofPotentilafruiticosa
GUOShuGQing,LIWenGJin,ZHANGRenGYi,WANGGang∗
(StateKeyLaboratoryofGrasslandandAgroGEcosystems,SchoolofLifeSciences,LanzhouUniversity,Lanzhou730000,China)
Abstract:Inaglobalcontext,increasingofnitrogenandphosphorusareafectingtheecosystembiogeochemicalcyG
cles,whichmayhaveanimpactonnutrientretentionpropertiesofplants.Westudiedthepotentialefectsofnutrients
additionsonfoliarnutrientandphotosynthetictraitsofPotentillafruiticosainasubGalpinemeadow,andtherelationG
shipsbetweentheseleaftraits.Thetreatmentsinvolvedadditionsof5,10and15gmG2nitrogen(N),phosphorus
(P)aloneandcombined,respectively,andacontrol(nonutrientadded).Theresultsshowed,atthetreatmentlevel,
NorPadditionaloneincreasedN∶Pratio(N∶P)significantlyofP.fruiticosa,butnutrientsadditiontreatments
hadnosignificantefectonfoliarnitrogencontent(Nmass),phosphoruscontent(Pmass),leafmassperarea(LMA),net
photosyntheticrate(Pn)andphotosyntheticnitrogenuseefficiency(PNUE).Nutrientlevelshadsignificantefecton
foliarNmass,N∶P,PnandPNUEineachtreatment,exceptPmassandLMAinPadditionalone,andtherewasadecreaG
singbutinsignificanttrendofLMAwithincreasingnutrientslevels.Acrossthestudy,theNmasswaspositivelycorrelaG
tedwiththePmass(R2=0.347,P<0.001)andtheN∶P(R2=0.018,P<0.05),whilethePmasswassignificantlynegaG
收稿日期:2013G12G10 修回日期:2014G02G25
基金项目:国家自然科学基金(30970465、31100306);兰州大学中央高校基本科研业务费专项(lzujbkyG2014G202).
作者简介:郭淑青(1980G),女,甘肃民勤人,在读博士生.主要从事群落生态学和生态化学计量学领域的研究,(EGmail)guosq2013@163.com.
∗通讯作者:王刚,教授,主要从事理论生态学和植物生态学研究,(EGmail)wanggang46@lzu.edu.cn.
tivelycorrelatedwiththeN∶P(R2=0.505,P<0.001).TheLMAhadasignificantlynegativerelationshipwiththe
Pn(R2=0.02,P<0.05),butasignificantlypositivelyonewiththePNUE(R2=0.077,P<0.001).Ingeneral,these
resultssuggestedmoderateenvironmentalchangewouldchangenutrientretention,photosyntheticcapacityandnutriG
tionalusestrategyofP.fruiticosa.
Keywords:Potentillafruiticosa;leafnitrogencontent;leafphosphoruscontent;N∶Pratio;leafmassperarea;net
photosyntheticrate;photosyntheticnitrogenuseeficiency
全球氮和磷沉降的增加,影响生态系统的生物
地球化学循环,对植物的养分保持特性产生影响.
金露梅灌丛是以金露梅(Potentillafruiticosa)为建
群种或亚建群种组成的灌丛草甸,是青藏高原东部
的一种主要草地类型,在畜牧业生产中占重要地位
(王启基等,1991).这种在高原和高寒极端环境下
形成的生态系统极其脆弱,环境变化很容易影响群
落物种组成、生产力和稳定性.作为群落中主要的
优势物种,金露梅能有效遮挡高原强紫外辐射,降低
风速,形成放牧屏障,与其下层生长的草本植物之间
存在正相互作用.因此,金露梅对群落的生态系统
结构、功能和稳定性维持具有重要的生态学意义.
氮和磷作为植物的基本营养元素,制约植物生
长发育和遗传等重要生命过程,也是陆地生态系统
初级生产力的主要限制因子(Hidakaetal.,2009).
氮是构成植物各种光合酶以及NADP+和ATP的
重要组成成分,叶氮的一半要用于光合酶的合成
(Chapin,2002).叶片氮含量(Nmass)的增加能显著
提高植物的光合能力(Fieldetal.,1986).植物叶
片的氮含量与净光合速率(Pn)或正相关(Wrightet
al.,2004;Niklasetal.,2005),也有学者认为负相
关(Zhao,1999),甚至无相关性(Warrenetal.,
2004),其关系依赖于物种及其生境(Evans,1989).
比叶重(LMA)是一个衡量植物相对生长速率的重
要参数(Lambersetal.,1992),它把单位干重水平
和单位叶面积水平的叶片指标联系在一起,一定程
度上也能反映植物生长所处的光环境.理论上讲,
高LMA的植物叶片的细胞壁组分和碳含量较高,
而其叶片水分含量和氮含量较低,因此大部分研究
认为叶片 Pn和 Nmass都与LMA 相关(Hikosakaet
al.,2004;Takashimaetal.,2004).光合氮利用效
率(PNUE)是衡量植物利用氮和合理分配氮的能
力,也是衡量氮对植物光合能力乃至生长产生影响
的重要性状(Warrenetal.,2004).不同功能型、不
同代谢途径的物种或相同物种在不同生长条件下,
其PNUE有显著差异(Hikosakaetal.,2000).
关于养分添加对植物影响的研究主要集中在植
物叶片比叶面积和氮、磷化学计量的变化上,而对天
然草地养分添加后植物光合特性变化的研究较少.
了解不同养分添加条件下金露梅叶片化学计量和光
合特性的动态,对于深入理解全球气候变化背景下
金露梅灌丛植物群落中组分种间的生态关系是非常
重要的前提和基础.鉴于此,本文通过对金露梅灌
丛进行不同的氮、磷养分添加处理,研究了金露梅叶
片化学计量与光合特性的动态变化以及不同性状之
间相互关系,研究结果对于预测氮和磷沉降增加对
植物养分策略和光合特性的潜在影响,具有一定的
理论和实践意义.
1 材料与方法
1.1试验设计
采用氮、磷两种营养素添加,选用尿素(含氮
46%)和过磷酸钙(含P2O512%),设氮(N)、磷(P)
单独添加、同时添加(NP)和对照(CK,无营养素添
加)四个处理,N处理设5gmG2(F5)、10gmG2
(F10)和15gmG2(F15)三个N素水平;P处理设5
gmG2(F5)、10gmG2(F10)和15gmG2(F15)三个
P素水平,NP处理设(5gN+5gP)mG2(F5)、(10
gN+10gP)mG2(F10)和(15gN+15gP)mG2
(F15)三个水平.对照和营养素添加处理的每个水
平各有五个重复,共50个5m×5m的实验小区,
各小区间隔1m的缓冲带,缓冲带无营养素添加.
每个小区设置两个0.5m×0.5m的永久样方用于
群落学调查,其余作为取样小区.所有营养素于
2009年8月底选一小雨天均匀撒施.
1.2化学计量和光合参数的测定
1.2.1叶片净光合速率(Pn) 2010年7月,利用LiG
6400便携式光合作用测定系统(LiGcor,USA),选用
标准光源,控制光强为1500μmolmG2sG1.上午
10:00~12:00时测定植物叶片的净光合速率(Pn,
μmolmG2sG1),温度20℃,开放式气路,保持大
气CO2浓度和空气湿度.每个重复测金露梅不同
植株(枝)的3个叶片,每叶片待仪器数据显示稳定
036 广 西 植 物 34卷
重复记数5~10次.
1.2.2叶片比叶重(LMA) 采集用于气体交换测定
的叶片,先用扫描仪扫描后将图像保存,再用软件
ImageJ计算叶面积,然后70℃下烘干至恒重,用电
子天平(0.0001g)称重.比叶重LMA=叶片干重/
叶面积.
1.2.3化学计量的测定 在每个采样区采集足够的
健康叶片,置于70℃烘箱72h烘至恒重,连同用于
气体交换测定的叶片一起粉碎研磨后过1mm筛备
用.采用 H2SO4GHClO4法消煮,其中金露梅叶片
氮含量(Nmass)用SmartChem2000化学分析仪对消
煮液进行分析测定;磷含量(Pmass)采用钼蓝比色法
对消煮液进行分析测定.
光合氮利用效率PNUE=Pn/(Nmass×LMA).
1.3统计分析
采用SPSS软件(SPSS18.0forWindows,ChiG
cago,USA)对数据进行统计分析,两者之间比较用
独立样本t检验,三者或三者以上的比较用多重比
较.多重比较时,首先对数据进行方差齐性检验,若
结果为齐性,然后采用LSD法进行多重比较;若结
果为非齐性,则用TamhanesT2法进行多重比较.
采用SigmaPlot10.0进行绘图.
2 结果与分析
2.1氮、磷添加对金露梅叶片化学计量和光合特征
的影响
整体看来,在处理尺度上,与CK相比,N或P
显著提高了金露梅叶片的N∶P,而叶片Nmass虽有
不同程度升高,叶片Pmass、LMA、Pn和PNUE有下
降,均不显著,而且 NP对所有性状影响均不显著
(表1).不同处理内,添加水平对金露梅叶片Nmass、
N∶P、Pn和PNUE均有显著影响,但叶片LMA虽
有降低趋势但不显著(表1,图1:D),而叶片Pmass无
明显变化(表1,图1:B).
2.2金露梅叶片性状在不同氮、磷处理下的动态变化
在N处理下,沿 N添加水平,叶片 Nmass、Pmass
和N∶P呈逐渐升高趋势,其中Nmass从14.26mg
gG1(低于CK,16.21mggG1)增加到19.63mggG1,
各水平间差异显著(图1:A),叶片Pmass从1.74mg
gG1(低于CK,2.06mggG1)提高到2.2mggG1,各
水平间差异显著性不同(图1:B),叶片N∶P从8.19
上升到9.05,均高于CK(7.94),且各水平间差异均
表1 不同氮、磷添加对金露梅叶片各性状的影响
Table1 Effectsofnutrientadditionsonthefoliar
parametersofP.fruiticosa(mean±SD)
叶片性状Leaftraits
对照
CK
氮添加
N
磷添加
P
氮磷同时
添加 NP
氮含量
Nmass(mggG1)
16.33±
0.31
17.09±
0.51
16.67±
0.48
16.78±
0.41
磷含量
Pmass(mggG1)
2.11±
0.13
1.98±
0.13
1.92±
0.01
2.02±
0.32
氮磷比
N∶P
7.88±
0.16
8.66±
0.26∗
8.67±
0.4∗
8.63±
0.77
比叶重
LMA(gmG2)
45.94±
2.28
42.59±
2.24
45.57±
1.85
41.79±
1.84
净光合速率
Pn(μmolmG2sG1)
4.80±
0.11
4.00±
0.86
4.03±
0.20
4.74±
0.84
光合氮利用效率
PNUE(μmolgG1NsG1)
6.63±
0.22
5.73±
1.15
5.61±
0.74
6.84±
1.07
∗表示对应的处理对金露梅叶片对相应性状影响显著(P<0.05).同列的
黑体表示在对应的处理下添加水平对相应性状影响显著(P<0.05).
∗representedthecorrelatenutrientaddingtreatmenthadsignificanteffect
onfoliartraitofP.fruiticosabetweentreatmentsat0.05level;resultsinbold
representednutrientaddinglevelshadsignificanteffectsonfoliartraitinthe
correlatetreatmentat0.05level.
显著(图1:C);叶片LMA表现出与N∶P相反的变
化趋势,从44.65gmG2逐渐下降到38.7gmG2,低
于对照CK(45.33gmG2)(图1:D);Pn无明显的变
化规律,从3.94μmolmG2sG1上升到5.54μmol
mG2sG1,又下降到2.56μmolmG2sG1,且各水平
之间差异显著(图1:E);PNUE同Pn具有相似的变
化规律,从6.26μmolgG1sG1上升到7.41μmol
gG1sG1,又下降到3.54μmolgG1sG1,各水平间差
异显著性不同(图1:F).
在P处理下,沿P水平,叶片Nmass和N∶P呈
现出先升高后下降的趋势,F10水平时达到最大值,
分别为17.68mggG1和9.23,各水平间Nmass差异显
著性不同(图1:A),而N∶P差异显著(图1:C);随
磷水平提高,叶片Pmass无明显的变化趋势,且显著
低于CK,各水平间无显著差异(图1:B);叶片LMA
无显著变化(图1:D);叶片Pn先增大后减小,F10水
平时达到最大值4.45μmolmG2sG1,而且各水平
之间差异显著性不同,但均低于CK(图1:E);叶片
PNUE随磷添加水平而增大,从F5的4.22μmol
gG1sG1升高至F15的6.74μmolgG1sG1,各水平之
间差异显著性不同(图1:F).
在NP处理下,随NP添加水平提高,金露梅叶
片Nmass和Pmass均显著增大,且各水平间差异显著,
其中Nmass只在F5时低于CK为14.78mggG1(图
1:A),而Pmass只在F15时高于CK为2.69mggG1
(图1:B);叶片N∶P在F5时为9.38,与F10的值非
常接近均高于CK,但F15时大幅下降至6.98(图1:
1365期 郭淑青等:氮磷添加对金露梅叶片化学计量及光合特征的影响
图1 不同氮、磷添加处理下金露梅叶片化学计量和光合特征的动态变化
Fig.1 Thechangesofthefoliarstoichiometryandphotosyntheticcharactersof
P.fruiticosaindiferentnitrogenandphosphorusadditions
图2 金露梅叶片化学计量之间的关系
Fig.2 RelationshipsbetweenthefoliarNmass,PmassandN∶PofP.fruiticosa
C);叶片LMA在F5时高于CK,为46.95gmG2,
但随着氮磷水平的提高呈现出明显的下降趋势,F15
时下降至37.87gmG2(图1:D);叶片Pn和PNUE
呈现出先增大后减小的趋势,均在F10时达最大值,
分别为6.1μmolmG2sG1和8.89μmolgG1sG1,
但各水平间Pn差异均显著(图1:E),而PNUE差异
显著性不同(图1:F).
2.3金露梅叶片Nmass、Pmass与N∶P之间的关系
回归分析结果显示,金露梅叶片Pmass与Nmass之
间呈极显著正相关(R2=0.347,P<0.001)(图2:
A),却与 N∶P呈极显著而较强的负相关(R2=
0.505,P<0.001)(图2:C),Nmass与N∶P之间只有
显著的正相关趋势(R2=0.018,P<0.05)(图2:B).
2.4金露梅叶片Pn、PNUE与Nmass、LMA之间的关系
回归分析结果显示,金露梅叶片LMA与Pn呈
显著负相关(R2=0.02,P<0.05)(图3:C),与
PNUE呈极显著的正相关(R2=0.077,P<0.001)
(图3:D),但是Nmass与LMA和Pn之间无显著相关
236 广 西 植 物 34卷
图3 金露梅叶片光合特征与Nmass、LMA之间的关系
Fig.3 RelationshipsbetweenthefoliarPn,PNUEandNmass,LMAofP.fruiticosa
性(P>0.05)(图3:A、B).
3 讨论与结论
本研究中氮、磷添加处理对金露梅叶片Nmass和
Pmass影响都不显著(表1).就养分添加对叶片养分
含量的影响,各研究结果反映出这种关系的物种差
异性.Milaetal.(2006)发现,P.lentiscus叶片氮
含量在磷肥沃的生境和磷贫瘠的生境之间无显著差
异,与本研究结果相似.黄菊莹等(2009)发现,氮肥
提高了羊草绿叶氮浓度,对绿叶磷浓度没有明显的
影响,而磷肥则对羊草绿叶氮浓度和磷浓度有显著
提高,与本研究结果不一致.针对本试验的土壤养
分研究发现,养分添加后,土壤全氮从对照的3.436
mggG1增加到3.655mggG1,土壤全磷从对照的
0.673mggG1增加到0.755mggG1,但是氮、磷添
加对土壤养分含量影响不显著(辛晓娟,2011),与本
研究结果一致.因此,养分添加对金露梅叶片养分
含量无显著影响可能一方面与养分添加后土壤养分
含量变化不显著有关;另一方面可能与该物种特性
有关,即所添加的养分还不足以打破金露梅叶片含
量变化的阈值.
本研究中氮、磷单独添加显著提高了金露梅叶
片的N∶P,而氮、磷同时添加对叶片N∶P影响不
显著,产生这一结果可能与植物对不同营养元素的
协调吸收有关(Makrovetal.,1987).Güsewelet
al.(2002)的研究发现10倍的N∶P比供给只能引
起植物N∶P变化2~3倍响应.本研究表明,叶片
Nmass与N∶P显著正相关(R2=0.018,P<0.05),但
Pmass与N∶P的相关系数和显著性水平更高(R2=
0.347,P<0.001).因此,金露梅叶片N∶P主要由
Pmass决定.
LMA的变异模式在一定程度上反映生态系统
生产力、群落光环境和物种间竞争力的变化.本研
究中,三种不同的氮、磷添加处理下金露梅叶片
LMA都有下降的趋势,但变化不显著,各处理间降
幅为NP>N>P,这说明在一定范围内,氮、磷添加
可以引起金露梅叶片养分利用效率和保持能力下
降.就植物叶片LMA与Nmass和Pn之间的关系,研
究认为叶片 Pn和 Nmass都与LMA相关(Wrightet
al.,2004;Hidakaetal.,2009).本研究中金露梅叶
片LMA和Pn与Nmass均无显著相关性,不支持以上
观点.产生这一结果一方面可能与养分添加后金露
梅叶片的N含量无显著变化有关,另一方面可能是
受养分添加后群落物种组成和光环境变化影响.野
外我们观察到在NP处理条件下,垂穗披碱草和中
3365期 郭淑青等:氮磷添加对金露梅叶片化学计量及光合特征的影响
华羊茅成为群落中的绝对优势种,植株高度和密度
剧增,金露梅高度约为优势种的一半,而群落下层豆
科和杂草植物的叶片则增大变薄,表现出光胁迫特
征,分析结果显示,NP处理下群落透光率约为对照
的25%,金露梅叶片的LMA最低(42.17gmG2),
F15水平时,Pn和 PNUE 显著下降,约为对照的
50%.证实野外观察到的群落中光竞争格局的变
化,表明氮、磷营养素添加导致群落物种间光竞争加
剧,金露梅调整其养分利用策略,增大叶面积以获取
更多的光资源提高光合能力从而提升竞争力.
养分添加对金露梅叶片Pn和PNUE无显著影
响,但随氮或氮磷添加水平的提高,Pn和PNUE表
现出相同的先增大后减小的变化模式.Evans
(1989)认为,在特定环境下,即使叶片氮含量较高其
光合能力不一定很高,尤其是阴生植物,其适应低光
环境的策略主要是分配较多的氮于内囊体中进行光
合作用,但单位叶绿素的电子传递能力却下降,从而
限制了Pn的提高,植物光合能力与叶片氮含量不一
定成比例关系.郑淑霞等(2007)也发现分布于不同
气候带的刺槐叶片的Pn与Nmass呈正相关,但油松呈
负相关.本研究表明,金露梅叶片Nmass与Pn之间无
显著相关性,一方面可能与金露梅自身的物种特性
有关,另一方面与养分添加后二者的变化动态有关.
尽管养分添加对叶片Nmass与Pn无显著影响,但随着
养分添加水平提高,Nmass显著增大,而Pn先增大后
减小,叶片化学计量和净光合速率对养分添加水平
表现出不同的响应模式,可能导致Nmass与Pn显著性
关系的缺失.
PNUE是一个与叶片生理、形态及环境适应机
制相关的重要指标,植物PNUE较高,意味着生长
快,生产力高.不同功能型、不同代谢途径的物种或
相同物种在不同生长条件下,其PNUE有显著差异
(郑淑霞等,2007;Hidakaetal.,2009).近年的研
究(Onodaetal.,2004;Warrenetal.,2004)认为,
叶氮在光合组织与非光合组织之间的分配模式决定
了植物在增大 PNUE 以提高光合效率,与增加
LMA以提高防御能力之间较为复杂的权衡关系导
致PNUE与 LMA 负相关.本研究中,PNUE与
LMA呈极显著的负相关关系(R2=0.077,P<
0.001),支持上述观点.
综上所述,在处理水平上,氮或磷添加可以显著
提高金露梅叶片的N∶P,但氮、磷添加对金露梅叶
片Nmass、Pmass、LMA、Pn和PNUE均无显著影响.
不同氮、磷处理下,添加水平对金露梅叶片的Nmass、
N∶P、Pn和PNUE均有显著影响,但P处理下Pmas
和LMA无明显变化.说明适量的氮、磷添加可改
变金露梅的养分保持能力,提高其叶片光合能力和
养分利用效率.受金露梅的物种特性和生长习性以
及养分添加后群落中光竞争格局变化的影响,叶片
Nmass与Pmass和 N∶P显著正相关,N∶P主要由
Pmass决定;Nmass与LMA和Pn之间均无显著相关性,
而LMA与Pn之间显著负相关,与PNUE极显著正
相关.由此可见,在一定范围内,环境变化可改变金
露梅叶片的养分保持、光合能力以及资源利用策略,
而其叶片化学计量和光合特征之间的关系是一个深
层次的生理生态机理问题,环境对其生理生态和群
落中生态作用的影响还有待于进一步深入研究.
致谢 感谢杜国祯老师对本研究给予支持与指
导;李远智、齐瑞和马明远在实验过程中无私帮助.
参考文献:
HuangJY(黄菊莹),YuanZY(袁志友),LiLH(李凌浩).2009.羊
草绿叶氮、磷浓度和比叶面积沿氮、磷和水分梯度的变化[J].
ChinJPlantEcol(植物生态学报),33(3):442-448
Hikosaka K,Hirose T.2000.Photosynthetic nitrogen use
efficiencyinevergreenbroadGleavedwoodyspeciescoexistingin
awarmGtemperateforest[J].TreePhysiol,20:1249-1254
HidakaA,KitayamaK.2009.DivergentpatternsofphotosynG
theticphosphorusGuseefficiencyversusnitrogenGuseeffiG
ciencyoftreeleavesalongnutrientGavailabilitygradients[J].
JEcol,97:984-991
KnopsJMH,ReinhartK.2000.Specificleafareaalonganitrogen
fertilizationgradient[J].AmMidlandNat,144:265-272
KozovitsAR,BustramanteMMC,GarofaloCR,etal.2007.
Nurtrienttrsorptionandpatternsoflitterproductionand
decompositioninaNeotropicalSavanna[J].FunctEcol,21:
1034-1043
LambersH,PooterH.1992.InherentvariationingrowthratebeG
tweenhigherplants:asearchforphysiologicalcauseandecoG
logicalconsequences[J].AdvEcolRes,23:187-261
MacrovMT,KrasilnikovaTL.1987.Nitrogenandphosphorus
contentsinplantsunderconditionsofindustrialpolutionof
theatmosphereandthesoil[J].Moscow UnivSoilSci
Bull,42:2-11
MezianeD,ShipleyB.2001.Directandindirectrelationships
betweenspecificleafarea,leafnitrogenandleafgasexG
changeGEffectsofirradianceandnutrientsupply[J].Ann
Bot,88:915-927
MilaR,PalacioGBlascoS,MaestroGMarinezM,etal.2007.PhosG
phorusaccretioninoldleavesofaMediterraneanshrubgrowing
ataphosphorusGrichsite[J].Plant&Soil,280:369-372
NiklasKJ,OwensT,ReichPB,etal.2005.Nitrogen/phosphoGrus
leafstoichiometryandthescalingofplantgrowth[J].Ecol
Let,8:636-642
(下转第718页Continueonpage718)
436 广 西 植 物 34卷