全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Mar． 2013，33(2) :242 － 246 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 02． 020
李博，冯源恒，杨章旗，等． 广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态研究［J］． 广西植物，2013，33(2) :242 －246
Li B，Feng YH，Yang ZQ，et al． Population structure dynamics of Liriodendron chinensis，a case study on a natural population in Maoer Mountain，
Guangxi［J］． Guihaia，2013，33(2) :242 －246
广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态研究
李 博1，冯源恒1，2，杨章旗2，袁晓峰1，叶 靖1，李火根1*
(1．南京林业大学 林木遗传与生物技术 /省部共建教育部重点实验室，南京 210037;
2．广西壮族自治区林业科学研究院，南宁 530001 )
摘 要:为进一步探讨鹅掌楸濒危的机制，对广西桂林猫儿山鹅掌楸天然种群进行了调查，以种群生命表及
生存分析理论为基础，以林木径级结构代表龄级结构，编制鹅掌楸种群静态生命表，分析种群结构的动态变化
特点。结果表明:鹅掌楸种群龄级结构为金字塔型，幼龄个体数量较多，中龄个体数居中，而老龄个体则相对
数量较少，表现为增长型种群;在第Ⅳ龄级时该种群出现死亡高峰，其种群存活曲线属 Deevey-Ⅱ型;猫儿山鹅
掌楸天然种群具有前期种群数量快速减少，中后期稳定，末期衰退的特点。该研究结果对鹅掌楸天然种群的
保护提供参考依据。
关键词:鹅掌楸;龄级;静态生命表;种群结构;动态
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)02-0242-05
*
Population structure dynamics of Liriodendron
chinensis，a case study on a natural population
in Maoer Mountain，Guangxi
LI Bo1，FENG Yuan-Heng1，2，YANG Zhang-Qi2，
YUAN Xiao-Feng1，YE Jing1，LI Huo-Gen1*
(1． Key Lab of Forest Genetics and Biotechnology Co-established by the Province and the Ministry，Nanjing Foresty
University，Nanjing 210037，China;2． Guangxi Institute of Forestry Science，Nanning 530001，China )
Abstract:In order to provide reference and further explore endangered mechanism of Liriodendron chinensis natural pop-
ulations the population structure dynamic of L． chinensis was analyzed by taking a natural population in Maoer Mountain
of Guilin，Guangxi，as a sample． Based on the theory of population life table and survival analysis，the life table of L．
chinensis population was constructed by replacing age classes with size-classes，and the population structure dynamic of
L． chinensis was explored． The census data showed that the number of young seedling was larger than that of middle aged
and old individuals，indicating that the population was in an incremental status． The survival curve in this population ap-
peared to be a Deevey-Ⅱtype，with a peak of mortality in size classⅣ． It can be concluded that the population size of L．
chinensis in Maoer mountain declined sharply in early stage，stablized in middle stage and fell rapidly in last stage．
Key words:Liriodendron chinensis;age class;static life table;population structure;dynamics
* 收稿日期:2012-10-13 修回日期:2012-12-01
基金项目:国家自然科学基金(30972391，31170621);江苏省高校自然科学重大项目(10KJA220017);江苏省研究生培养创新工程(CXZZ12_0543)
作者简介:李博(1981-) ，男，广西北流人，在读博士，讲师，主要研究方向为林木遗传育种，(E-mail)shaojianbo@ yahoo． com． cn。
* 通讯作者:李火根，博士，教授，主要研究方向为林木遗传育种，(E-mail)hgli@ njfu． edu． cn。
种群生态学主要研究不同种群数量在时间和空
间上的动态变化情况。通过对某物种种群动态的研
究可以了解群体动态变化过程以及群落的演替趋
势，可以深入了解生态系统发展、群落结构特征和发
展趋势。因此，种群结构及其动态变化规律成为了
植物生态学研究的一个热点。鹅掌楸(Liriodendron
chinensis)为木兰科鹅掌楸属落叶大乔木，其主要分
布在长江流域以南。目前，由于鹅掌楸自身的生殖
生物学障碍以及人类活动的影响破坏了该物种的适
生环境导致该物种数量急剧减少，趋于濒危状态
(郝日明等，1995)。
目前，国内外学者对鹅掌楸进行了广泛的研究，
主要集中在鹅掌楸生殖生物学(尹增芳等，1994)、
杂交育种(王晓阳等，2011)、地理分布及遗传变异
(郝日明，1995;方炎明，1994)、遗传多样性及种群
保护(朱晓琴等，1997)等方面。对于鹅掌楸种群结
构和分布格局的研究，魏勇等(2004)对属于鹅掌楸
东部群体的龙王山种群结构进行了研究，但该研究
仅采用单一的静态生命表方法，研究结果有一定的
局限性。而且，鹅掌楸分布范围跨度大，其东、西部
种群的自然状况差异较大(方炎明，1994)。为全面
了解鹅掌楸天然种群结构状况，有必要分析其西部
种群结构。为此，本研究以鹅掌楸西部种群(即广
西桂林猫儿山鹅掌楸天然种群)为对象，以种群生
命表及生存分析理论为基础，通过编制静态生命表
及对种群进行生存函数分析，对该种群的种群动态
和年龄结构进行了研究和分析，期望了解该种群的
自然演替动态，进而为鹅掌楸濒危机制的探讨与天
然种群的保护提供参考依据。
1 材料与方法
1． 1 鹅掌楸研究种群概况
广西壮族自治区桂林市资源县猫儿山林区的山
体主要由 5 亿年前古生代加里东运动早期花岗岩构
成。猫儿山山体古老，地形起伏较大，坡度陡，河流
曲折蜿蜒。猫儿山地区气候为中亚热带山地气候，
表现为冬季寒冷，而夏季凉爽;该地区阴雨天气多，
而日照较少，其中每年 2 ～ 8 月为雨季，雨天达
80%，相对湿度较大为 92%;土壤为山地黄棕壤，坡
向多为阴坡，坡度为缓坡;随着山体海拔的增高以及
气温的降低，会形成不同类型植物的生长地带，而落
叶常绿阔叶混交林为该地区主要的植物群落类型
(李铁军，1992)。根据鹅掌揪在猫儿山林区的分
布，以大竹坪鹅掌楸天然种群作为研究对象。该群
落的地理位置为 110°23． 843 E，25°52． 421 N，海拔 1
200 m，鹅掌揪和枫香(Liquidambar taiwaniana)为优
势树种，其个体数和重要值为 80%(李铁军，1992)。
1． 2 研究方法
1． 2． 1 调查方法 2011 年 11 月，在猫儿山自然保护
区大竹坪鹅掌楸天然林中，选择鹅掌楸分布集中，长
势较好的地段设置 360 m ×180 m的长方形样地，样
地面积约 6． 5 hm2。该样地中间为溪流，溪流两边
为坡地，坡度 20° ～ 30°。调查样地内鹅掌楸的株
数，对样地内鹅掌楸进行每木调查，调查指标为胸径
及树高。
1． 2． 2 龄级结构分析 在鹅掌楸年龄结构的分析
中，将前人的研究成果作为参考标准(殷东生等，
2009;魏勇等，2004) ，并结合鹅掌楸生活史特点，以
胸径大小为标准将样地内的鹅掌楸分为 7 个径级，
每径级的间隔距离为 10 cm，具体分类标准:3 ～ 10
cm为第Ⅰ径级(只考虑小树) ;10 ～ 20 cm为第Ⅱ径
级;20 ～ 30 cm为第Ⅲ径级，以此类推;然后将第Ⅰ
径级对应第 1 龄级，第Ⅱ径级对应第 2 龄级，……，
把树木径级从小到大的顺序关系用时间顺序关系去
代替，即以立木龄级结构代替径级结构，统计各龄级
株数占总株数的百分比。
采用陈晓德(1998)通过数学模型推导种群年
龄结构的动态指数对猫儿山大竹坪鹅掌楸种群动态
进行定量描述，其计算方法:
Vn = Sn － Sn + 1 /max(Sn，Sn + 1)× 100%
Vpi =
1
Σ
k － 1
n = 1
Sn
Σ
k － 1
n = 1
(Sn × Vn)
式中，Vn 为种群从 n 到 n + 1 级的个体数量变
化动态;Vpi为整个种群结构的数量变化动态指数;Sn
为第 n个龄级种群个体数;Sn + 1为第 n + 1 个龄级种
群个体数。
当考虑未来的外部干扰时，其计算方法:
Vpi = Σ
k － 1
n = 1
(Sn × Vn)/［K·min(S1，S2，S3，……，
Sk)· Σ
k － 1
n = 1
Sn］
式中，K 为种群龄级数量，Vpi与 Vn 取正、负、零
值的意义分别反映种群或相邻龄级个体数量的增
长、衰退及稳定的动态关系。
1． 2． 3 静态生命表的编制 编制种群静态生命表，
3422 期 李博等:广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态研究
绘制种群的存活曲线和死亡曲线。特定时间生命表
各参数含义如下(周建云等，2012) :x 为单位时间内
年龄等级的中值;ax 为在 x龄级内现有个体数;lx 为
在 x龄级开始时标准化存活个体数(一般转换为 1
000) ;dx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期内标准化死亡
数;qx 为从 x 到 x + 1 龄级间隔期间死亡率;Lx 为从
x到 x + 1 龄级间隔期间还存活的个体数;Tx 为从 x
龄级到超过 x 龄级的个体总数;ex 为进入 x 龄级个
体的生命期望或平均期望寿命;Kx 为亏损率(损失
度)。以上各项相互关联，通过实测值 ax 或 dx 求
得，其关系:lx =(ax /a0)× 1000;dx = lx － lx + 1;qx =
(dx / lx)× 100%;Lx = (lx + lx + 1)/2;Tx = Σ
∞
x
Lx;ex =
Tx / lx;Kx = lglx － lglx + 1。
1． 2． 4 生存分析 引入生存分析中的 4 个函数，生
存率函数 S(t)、累积死亡率函数 F(t)、死亡密度函
数 f(t)和危险率函数 λ(t)等指标对鹅掌楸种群结
构和生存规律进行分析，在生命表中这 4 个函数常
用下列公式估算，具体计算方法见冯士雍(1982)及
韩
路等(2012)。
Si = P1P2……Pi(P为存活频率)。
Fi = 1 － Si
F(ti)= Si －1 q^i /hi(hi 为区间长度，^q为死亡频率)
λ i = 2 q^i /hi(1 + Pi)
图 1 鹅掌楸种群龄级结构
Fig． 1 Age structure of Liriodendron
chinensis populations
表 1 鹅掌楸种群静态生命表
Table 1 Static life table in Liriodendron chinensis population
径级
Size class
龄级(cm)
Age class
组中值
Mean value ax lx lglx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 3 ～ 10 6． 5 40 1000 3 156 0． 16 922 2278 2． 28 0． 07
Ⅱ 10 ～ 20 15 38 844 2． 93 333 0． 40 678 1356 1． 61 0． 22
Ⅲ 20 ～ 30 25 23 511 2． 71 267 0． 52 378 678 1． 33 0． 32
Ⅳ 30 ～ 40 35 11 244 2． 39 155 0． 64 167 300 1． 23 0． 44
Ⅴ 40 ～ 50 45 4 89 1． 95 45 0． 51 67 133 1． 49 0． 31
Ⅵ 50 ～ 60 55 2 44 1． 64 0 0 44 66 1． 50 0
Ⅶ 60 ～ 70 65 2 44 1． 64 — — 22 22 0． 50 —
2 结果与分析
2． 1 龄级结构分析
对大竹坪样地内鹅掌楸的个体数量进行统计，
分析该地点的鹅掌楸种群龄级结构(图 1)。由图 1
看出，鹅掌楸在每一龄级都有一定数量的分布;总体
来看，该鹅掌楸种群幼龄个体数量较多，而老龄个体
相对数量较少，龄级结构表现为金字塔型;其中第Ⅰ
龄级个体数占该种群总数的 33． 3%;而第Ⅱ龄级个
体数则占总株数的 31． 6%，分析数据表明该鹅掌楸
种群处于稳定发展状态。该种群龄级结构的动态指
数 Vpi = 36． 97%(在考虑到种群的外部干扰时，Vpi =
2． 60%) ，动态指数大于 0，说明该种群为增长型种
群;而相邻各级间个体数量变化动态为 V1 = 5%，V2
=39． 5%，V3 =52． 2%，V4 = 64%，V5 = 50%，V6 = 0，进
一步表明该种群处于稳步发展水平。
2． 2 生命表编制及存活曲线
以生存分析理论为基础，根据静态生命表的编
制要求，编制得到了猫儿山大竹坪鹅掌楸种群静态
生命表;首先以该群体的龄级作为横坐标，以计算得
到的存活量 lx 和死亡数 dx 为纵坐标，绘制得到了
该鹅掌楸种群的存活曲线和死亡曲线(图 2)。从图
2 看出，在第Ⅴ龄级前，该鹅掌楸种群的存活数量下
降较快;而在第Ⅴ径级以后，该种群的存活数量则表
现为稳定下降。出现这种情况，可能是由于在幼年
阶段，鹅掌楸的种间及种内竞争强度都较强;而个体
不断增大，种间及种内竞争强度随之逐渐增强，这样
就会导致幼龄个体大量死亡;当鹅掌楸达到成熟阶
段，种间及种内竞争强度会逐渐降低，鹅掌楸种群的
442 广 西 植 物 33 卷
存活数量则保持在稳定水平。根据 Hett ＆ Loucks
(1976)的评判标准，采用两种数学模型对鹅掌楸种
群的存活曲线进行检验，即指数方程式 Nx = N0e
-bx用
以描述 Deevey-Ⅱ型存活曲线;幂函数式 Nx = N0x
－ b
描述 Deevey-III型存活曲线。对猫儿山大竹坪鹅掌
楸 种 群 存 活 曲 线 类 型 检 验 结 果:Nx =
2394. 189e － 0． 6081x(F = 114． 310，r = 0． 958) ;Nx =
1897x － 1． 806(F = 28． 215，r = 0. 849) ，检验结果表明
猫儿山鹅掌楸种群存活曲线为 Deevey-Ⅱ型。
图 2 猫儿山种群的存活曲线(lx)和死亡曲线(dx)
Fig． 2 Survival curve (lx)and mortality curve (dx)
in Liriodendron chinensis populations
图 3 猫儿山鹅掌楸种群亏损率(qx)和死亡率(Kx)曲线
Fig． 3 Lose rate (qx)and mortality rate (Kx)in
Liriodendron chinensis populations
2． 3 死亡率和亏损率曲线
以鹅掌楸种群的龄级为横坐标，以死亡率(qx)
和亏损率(Kx)为纵坐标，绘制得到了该鹅掌楸种群
死亡率和亏损率曲线，由图 3 可以看出，鹅掌楸种群
的死亡率和亏损率曲线的变化趋势基本一致;在第
Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ龄级，个体会出现大量死亡;当鹅掌楸种群
从Ⅲ龄级向Ⅳ龄级转化时出现了一个死亡率高峰，
而在Ⅴ、Ⅵ龄级时，该鹅掌楸种群的死亡率和亏损率
会逐渐下降。
表 2 猫儿山鹅掌楸种群生存分析函数
Table 2 Values of survival analysis function
of Liriodendron chinensis populations
龄级
Age
class
生存率
函数(Si)
Survival
function
积累死亡
函数(F)
Cumulative
mortality
function
死亡密度
函数(fi)
Mortality
density
function
危险函数(λ)
Risk rate
function
Ⅰ 0． 844 0． 156 0． 0132 0． 01692
Ⅱ 0． 511 0． 489 0． 0332 0． 04922
Ⅲ 0． 244 0． 756 0． 0267 0． 07082
Ⅳ 0． 089 0． 911 0． 0155 0． 09326
Ⅴ 0． 044 0． 956 0． 0045 0． 06774
Ⅵ 0． 044 0． 956 0 0
Ⅶ 0 1 0． 0044
图 4 鹅掌楸种群生存函数和
累积死亡率函数曲线
Fig． 4 The survival and cumulative mortality
function in Liriodendron chinensis populations
图 5 鹅掌楸种群死亡密度和危险率曲线
Fig． 5 Function cure of mortality density and
hazard rate in Liriodendron chinensis populations
2． 4 种群生存函数分析
通过猫儿山鹅掌楸种群生存分析函数(表 2)绘
5422 期 李博等:广西猫儿山鹅掌楸天然种群动态研究
制得到鹅掌楸的 4 个生存函数曲线(图 4)可以看
出，在第Ⅳ龄级前该种群的生存率曲线和积累死亡
率曲线变化幅度都较大;但从第Ⅳ龄级开始，种群生
存率曲线和积累死亡率曲线的趋势则变缓，呈逐步
下降和上升趋势;第Ⅴ龄级以后，种群进入生理衰老
期，呈现衰退症状。分析结果表明，该鹅掌楸种群的
生存率和累积死亡率变化情况为前期变化幅度较大
而后期变化幅度较小，说明在生长前期该种群数量
很不稳定，到达中后期后其数量才趋向稳定。
通过死亡密度曲线和危险率曲线(图 5)可以看
出，在第Ⅱ龄级时，鹅掌楸种群的死亡密度函数值会
达到峰值，第Ⅱ龄级后随着种群密度效应不断增大，
种群内不同个体及鹅掌楸与其他植物的生存竞争压
力加大，在第Ⅱ龄级以后会导致鹅掌楸种群的危险
率不断增大，到第Ⅳ龄级达到最大值，为 9． 3%，其
后危险率下降。
4 个生存函数曲线表明，猫儿山大竹坪鹅掌楸
前期种群数量快速减少，中后期时数量保持稳定，末
期时则种群出现衰退，这种情况与种群的死亡率、损
失率曲线和存活曲线的分析结果一致。
3 结论与讨论
鹅掌楸为国家珍稀濒危保护植物，其种群所含
个体数量一般较少，有如此多个体的猫儿山大竹坪
鹅掌楸种群在全国较少见，推测导致该群体生长良
好的原因，主要有以下方面:其一，猫儿山大竹坪鹅
掌楸种群分布于猫儿山主峰西侧海拔 1 200 ～ 1 300
m的溪流及溪流两边的坡地，该种群位于猫儿山自
然保护区中，位置偏僻，人迹罕至，因此该群体受人
类活动影响较小;其二，猫儿山地区气候凉爽湿润，
土壤多为山地黄棕壤，土壤呈酸性反应，土壤比较疏
松、肥沃，这样的环境条件有利于大竹坪鹅掌楸种群
的生长(方炎明等，1996)。第三，该鹅掌楸种群分
布于溪流边及溪流两边坡地，种子的传播方式除了
通过风力传播外，由于溪流的涨落，还可以通过流水
向下游传播。在野外调查过程中，也发现了在离该
种群较远的溪流下游岸边存在少数鹅掌楸植株，因
此大竹坪鹅掌楸种群的种子可通过风力和流水两种
方式传播，有效提高了该种群种子的传播距离。
从种群年龄结构看，广西桂林猫儿山鹅掌楸种
群表现为增长型种群，不同于浙江龙王山鹅掌楸种
群的衰退型结构(魏勇等，2004) ;与浙江龙王山鹅
掌楸种群相比，猫儿山鹅掌楸种群幼年个体数目要
多于龙王山种群。种群数量如此多的鹅掌楸增长型
种群在全国范围内实属罕见，猫儿山地区气候环境
较适宜鹅掌楸生长，当地也基本没有大的自然灾害，
且猫儿山保护区的保护措施非常好，大竹坪鹅掌楸
种群(包括群落中其他种群)除进行竞争而产生的
自疏外，并没有特别的干扰。因此该增长型种群具
有很大的潜力发育成稳定的种群，而稳定种群的形
成对于东、西两个亚区间的遗传交流及遗传分化的
联结都有十分重要的作用(朱晓琴等，1997)。
种群的死亡率、损失率曲线和存活曲线及 4 个
生存函数曲线分析结果一致。表明该鹅掌楸种群具
有前期锐减、中后期稳定、末期衰退的特点;猫儿山
鹅掌楸种群存活曲线趋于 Deevey-Ⅱ型，进一步表明
该种群为稳定种群。
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642 广 西 植 物 33 卷
胞生长的 pH 不一定有利于黄酮类化合物的积累。
当植物受到外界刺激或是伤害时体内 PAL 活性快
速升高，黄酮类和木质素等次生代谢物质增多有助
于细胞的存活，这是一种应激反应。
槐角愈伤组织合成黄酮类化合物的最佳 pH 为
6． 6，同杜仲细胞产生桃叶珊瑚苷的最佳 pH5． 8 相
比较高(王亚琴等，2007) ，但都为弱酸性，其原因是
弱酸性环境下黄酮类化合物的羰基更易结合溶液中
的氢离子形成羟基(徐璐等，2005) ，使得结构更稳
定。实际应用中应考虑生长天数和槐角苷的产量，
选择最佳收获时间以节约成本。综合不同 pH 下槐
角苷的积累及生长天数，选择 pH 值为 6． 6 ± 0． 05，
第 25 ～ 30 天收获。
目前对槐角药用成分的利用是通过槐花、槐角
直接提取，通过测定槐角细胞在不同 pH 下的生物
量、PAL活性和黄酮类化合物的产量为植物组织培
养生产药用成分的开发与利用奠定基础，在一定程
度上打破地域和季节的限制，为今后的研究提供科
学合理的依据。
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