全 文 ：第 35卷 第 6期 生 态 科 学 35(5): 6772
2016 年 11 月 Ecological Science Nov. 2016
收稿日期: 2015-06-05; 修订日期: 2015-10-03
基金项目: 广西林业科技项目(桂林预护 2013009)
作者简介: 蒋迎红(1968—), 女, 广西灌阳人, 高级工程师, 博士研究生, 主要从事森林生态研究, E-mail: gxjyh@163.com
*通信作者: 项文化(1967—), 男, 湖北麻城人, 教授, 博士生导师, 主要从事森林生态研究, E-mail: xiangwh2005@163.com
蒋迎红, 申文辉, 谭长强, 等. 极小种群广西青梅种群结构、动态分析及保护策略[J]. 生态科学, 2016, 35(6): 6772.
JIANG Yinghong, SHEN Wenhui, TAN Zhangqiang, et al. The population structure and dynamics analysis and protection strategy of
Vatica guangxiensis extremely small population[J]. Ecological Science, 2016, 35(6): 6772.
极小种群广西青梅种群结构、动态分析及保护策略
蒋迎红 1,2, 申文辉 3, 谭长强 3, 项文化 1*, 彭玉华 3, 潘光波 4
1. 中南林业科技大学, 湖南 长沙 410004
2. 广西壮族自治区林业厅, 广西 南宁 530028
3. 广西林业科学研究院, 广西 南宁 530002
4. 广西那坡县林业局, 广西 百色 533900
【摘要】 通过野外调查和数据统计, 分析了广西那坡县广西青梅种群的数量动态过程; 利用生存分析理论, 编制静态
生命表, 绘制生存曲线并分析生存函数变化。结果表明: 广西青梅种群缺少大径级个体, 幼苗占较大比例, 主要集中在
胸径为 0—1 cm, 占整个群落个体数的 88.3%; 其生长至胸径 4 cm 以上时, 植株死亡率较低, 并能保持稳定, 种群存活
曲线趋于 Deevey-Ⅲ型。广西青梅生长更新良好, 更新方式为种子繁殖, 幼龄数量储备充足, 结合量化分析为增长型种
群。结果表明种群在发展前期出现较大的波动, 选择合适的恢复和保存方法为广西青梅更新层个体发育创造适宜的生
境是保护该物种的有效途径。
关键词：广西青梅; 龄级; 生命表; 存活曲线; 生存分析
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.06.010 中图分类号：S792.99 文献标识码：A 文章编号：1008-8873(2016)06-067-06
The population structure and dynamics analysis and protection strategy of
Vatica guangxiensis extremely small population
JIANG Yinghong1,2, SHEN Wenhui3, TAN Zhangqiang3, XIANG Wenhua1*, PENG Yuhua3, PANG Guangbo4
1. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China
2. Guangxi Forestry Department, Nanning 530028, Guangxi, China
3. Guangxi Academy of Forestry, Nanning 530002, Guangxi, China
4. Na Po County Forestry Bureau, Baise 533900, Guangxi, China
Abstract: The static life table was worked out, and the curves of survival, survival rate, cumulative mortality rate, mortality
density and hazard rate were drawn based on the field data and the theory of survival analysis through the field investigation and
data statistics of Vatica guangxiensis in Napo County of Guangxi. Results show that young individuals of this population were
dramatically abundant, and most of them (88.3%) concentrated in the DBH 0-1 cm. The population had a lowest rate of
mortality in the DBH> 4 cm, and the survival curve of the population tended to follow the type of Deevey-III. This population
grew well and was capable of keeping its population stable through seed germination. To select right rehabilitation and
preservation methods for the creation of suitable habitats for the development of Vatica guangxiensis individuals is an effective
way to protect this species.
Key words: Vatica guangxiensis; size class; life table; survival curve; survival analysis
68 生 态 科 学 35 卷
1 前言
种群结构是植物种群生态学研究的重要内容,
研究森林群落优势种群的结构与动态对阐明森林生
态系统的形成与维持、群落的稳定性与演替规律、
种群的生态特征和更新具有重要意义[1]。年龄结构
分析、静态生命表、存活曲线和生存分析等是进行
种群结构和动态分析的重要工具与手段, 借助这些
方法可以分析种群结构和生存状态, 了解种群受干
扰状况, 揭示种群的存活率和繁殖可能性, 预测种
群的发展趋势[2－4]。广西青梅 (Vatica guangxiensis)
是龙脑香科常绿大乔木, 高达 37 m, 胸径达 62 cm,
树干通直圆满, 木材坚硬, 纹理直, 结构细致, 是我
国特有的热带珍贵用材树种。相关记载表明, 广西
青梅植株很少, 仅存 1 株母树, 在《中国植物红皮
书——稀有濒危植物》中, 被定为濒危种[5], 属石灰
岩季雨林珍稀濒危植物区系成分[6], 是国家二级保
护植物[7], 具有重要的保护价值。对于广西青梅, 国
内仅见广西植物研究所对其生态特征及种子生物学
特性进行了少量研究和迁地保护[8], 国外尚无人涉
足。鉴于此, 本文以广西那坡广西青梅种群为研究
对象, 分析了广西青梅种群存活率、死亡率等重要
参数, 为进一步了解广西青梅生存状态和发展趋势,
以及广西青梅种群的保护与利用提供科学依据。
2 研究地区与研究方法
2.1 研究区域概况
广西青梅仅分布于那坡县百合乡平坛村的那芝
山上[9], 属于亚热带季风气候, 目前由那坡县林业
局建立保护小区进行就地保护。广西青梅分布区域
面积约 3000 m2, 为天然常绿阔叶林, 树木高大繁茂,
郁闭度 0.85 以上, 海拨 600 m, 坡向北向, 坡度 20°,
在其下方 50 m 的山脚, 有一常年流水的小溪, 因此
林内经常保持较大的湿度。土壤为砂页岩发育而成
的黄红壤, 土层疏松深厚, 林下枯枝落叶层厚, 腐
殖质丰富。上层乔木以广西青梅和乌榄(Canarium
pimela)占优势, 伴生种有苹婆(Sterculia nobilis)、
香 楠 (Aidia canthioides) 、 柄 果 木 (Mischocarpus
sundaicus)等。灌木层除了一些乔木树种的幼树外,
主要有红背山麻杆 (Alchornea trewioides)、玉桂
(Cinnamomum cassia)、猴耳环(Pithecellobium clypearia)
等。草本植物主要有买麻藤(Gnetum montanum)、穿
鞘花 (Amischotolype hispida) 、掌叶线蕨 (Colysis
digitata)、红叶藤(Rourea minor)等。
2.2 调查与研究方法
2.2.1 外业调查
对保护小区内的广西青梅种群进行调查, 因小
区四周基本为竹林, 因此选择了保护小区内乔木林
集中区域, 共设置 11 块 10 m×10 m 样方, 对样方内
胸径(DBH)≥1 cm、树高(SH)≥1.5 m 的木本植物进
行每木检尺, 记录植物的种类、胸径、树高、冠幅
和生长状况等, 同时调查记录胸径(DBH)≤1 cm、树
高(SH)≤1.5 m 的广西青梅幼苗的地径、高度和株
数。在每个 10 m×10 m 小样方内随机设置 1 块 1 m×
1 m 样方调查草本层物种组成、株数。
2.2.2 种群大小级划分
年龄结构是种群的重要特征, 许多学者在对种
群结构和动态进行研究的过程中, 都采用了大小结
构分析法[10,11], 广西青梅是极度濒危物种, 由于缺
乏相关解析木资料, 而钻取木芯获取树龄存在困难,
因此依据相同环境下相同树种的龄级和径级对环
境的反应规律具有一致性的特点[12], 根据广西青梅
生活史特点及调查数据, 参考其他划分方法[13,14], 将
广西青梅划分为 5 个大小级: 1、幼苗, 胸径 DBH≤
1 cm; 2、幼树, 4 cm≥DBH>1 cm; 3、小树, 8 cm≥
DBH>4 cm; 4、中树, 12 cm≥DBH>8 cm; 5、大树,
DBH>12 cm。
2.2.3 静态生命表
将所有样地个体存活数据合并编制种群静态
生命表[1516], 绘制存活曲线、死亡率曲线和消失
率曲线[17]。
2.2.4 生存分析
为了更好地分析广西青梅种群动态, 阐明其生
存规律, 引入生存分析中的 4 个函数: 种群生存率
函数 S(i)、累计死亡率函数 F(i)、死亡密度函数 f(i)
和危险率函数 λ(i), 公式如下:
S(i)= S1×S2×S3, …, Si
F(i)=1–S(i)
f(i)= (Si-1–Si) /hi
λ(i)= 2(1–Si) / [hi(1+Si)]
式中: Si 为存活率; hi 为龄级宽度。
3 结果与分析
3.1 广西青梅种群所在群落特征
样地内共调查到胸径>1.0 cm 乔木树种 426 株,
6 期 蒋迎红, 等. 极小种群广西青梅种群结构、动态分析及保护策略 69
隶属于 27 个科 38 个属 45 个种, 其中上层乔木以
香楠(重要值 79.3)、乌榄(重要值 40.4)、广西青梅(重
要值 42.7)占优势, 中下层乔木除了以上 3 种外, 还
有柄果木、苹婆、日本杜英(Elaeocarpus japonicus)、
润 楠 (Machilus pingii) 、 菜 豆 树 (Radermachera
sinica)、粗叶木(Lasianthus chinensis)、粗叶榕(Ficus
hirta)、对叶榕(F. hispida)、黄棉木(Metadina trichotoma)、
小芸木(Micromelum integerrimum )、瓜馥木(Fissistigma
oldhamii)、红鳞蒲桃 (Syzygium hancei)、幌伞枫
(Heteropanax fragrans) 、 交 让 木 (Daphniphyllum
macropodum)、那坡红豆(Ormosia napoensis)、黄毛
五月茶(Antidesma fordii )、日本五月茶(A. japonicum)、
三桠苦(Evodia lepta)、板蓝(Baphicacanthus cusia)。
3.2 广西青梅种群特征及年龄结构
种群年龄结构不仅反映了不同个体的组配情况,
而且通过种群年龄结构分析, 能够揭示种群生存状
况和繁殖策略[18], 图 1 采用径级代替龄级分析广西
青梅种群年龄结构。由图 1 可见, 广西青梅群落幼
苗数量最多, 占样本数(324 株)的 88.3%; 幼树和小
树次之, 分别占样本数的 9.3%和 1.5%; 中树占样本
数的 0.9%; 大树数量最少, 仅占样本数的 0.3%。12
个调查样方中, 5 个样方青梅总数在 10 株以下, 6
个样方在 12－43 株, 1 个样方有 147 株。从总体上
看, 广西青梅种群径级结构呈“倒Ｊ型”, 幼苗和幼
树个体数量最大, 小树次之, 中树、大树个体数量最
小, 表现为增长型种群。
3.3 广西青梅种群静态生命表和存活曲线
根据所有样地合并后的个体存活数据, 编制广
西青梅静态生命表(表 1)。从表 1 可知, 广西青梅种
群在幼苗生长期过程中都保持了较高的死亡率, 种
群死亡率(Qx)的最大值出现在幼苗向幼树发展的第
Ⅰ龄级, 死亡率达 89.5%; 幼树向小树发展死亡率
也达到了 83.3%。在整个广西青梅生长期中死亡率
较低的是第 4 龄级小树阶段, 生命期望达到了 1.0 ;
其次为第 3 龄级中树阶段, 生命期望达到种群整体
最高水平, 生存质量较高。
存活曲线描绘了种群个体在各龄级的存活情
况, 反映了种群的重要动态特征[19]。从图 2 可见,
广西青梅种群的存活曲线趋向于 Deevey-Ⅲ型, 种
群早期死亡率较高, 曲线斜率较大, 一旦生活到某
一年龄阶段, 死亡率就较低。种群幼龄期存活率高,
但死亡率也高, 在第 1 龄后幼苗幼树的转化阶段个
体数目迅速下降, 此后动态变化趋于平衡。广西青梅
种群的死亡率曲线及其亏损率曲线基本一致(图 3),
反应了种群的一般规律。表现为前期死亡率和消失
率高的特点。
3.4 生存分析
生存函数较存活曲线直观、具体, 能更好地说
明种群的结构和动态变化[4]。根据 4 个生存函数的
估计值(表 2), 绘制生存率曲线、累计死亡率曲线、
死亡密度曲线和危险率曲线。以龄级为横坐标, 分
别以 4 个函数值为纵坐标作图(图 4 和图 5)。
图 1 广西青梅种群的龄级结构
表 1 广西青梅种群静态生命表
序号 胸径区间 (X-X′)
区间
存活数 Xx
存活数
标准化 Lx lnLx
区间死亡数
标准化 Dx 死亡率Qx
期望寿命
Ex 消失率 Kx
1 1 286 1000 3.000 895.105 0.895 0.638 0.979
2 1－4 30 105 2.021 87.413 0.833 0.817 0.778
3 4－8 5 17 1.243 6.993 0.400 1.400 0.222
4 8－12 3 10 1.021 0.000 0.000 1.000 0.000
5 >12 3 10 1.021
70 生 态 科 学 35 卷
图 2 广西青梅种群存活曲线
图 3 广西青梅种群消失率(Kx)和死亡率(Qx)曲线
表 2 广西青梅种群生存函数参数估计值
存活数 生存率 累计死亡率 死亡密度 危险率
序号 胸径区间 (X-X′) 区间长度 标准化 Lx Si Fi fi λi
1 <1 3 1000 0.105 0.895 0.029 0.540
2 1－4 3 105 0.017 0.983 0.002 0.644
3 4－8 3 17 0.010 0.990 0.000 0.653
4 8－12 3 10 0.010 0.990 0.003 0.653
5 >12 10
图 4 广西青梅种群生存率和累计死亡率曲线
图 4 和图 5 可见, 广西青梅种群的生存率曲线和
累计死亡率曲线都呈逐级下降或增加的趋势, 二者
互补, 结合死亡密度函数分析, 生存率和累计死亡率
下降或上升的趋势是前期大, 后期较平稳。从广西青
梅种群的死亡密度和危险率曲线分析, 二者反差明
显, 死亡密度曲线基本持平, 都小于 3.0%, 表现为幼
龄级和中龄级死亡密度高于大龄级。危险率曲线呈单
调递增的趋势, 最低为 54.0%, 最高达 65.3%。4
图 5 广西青梅种群死亡密度和危险率曲线
个生存函数曲线表明, 广西青梅种群死亡率前期较
高, 种群动态表现为前期衰退较快、后期较为稳定。
4 结论与讨论
树木种群的径级结构分析是揭示种群生存现状
和更新策略的重要途径之一[20], 运用植物径级结构
代替年龄结构是种群生态学研究种群结构的常用方
法[21], 该方法特别适合研究那些珍稀濒危植物[4,22],
6 期 蒋迎红, 等. 极小种群广西青梅种群结构、动态分析及保护策略 71
因为其现存量较少, 每一个存活个体都非常珍贵,
要研究广西青梅这类慢生树种的种群数量动态, 采
用空间差异代替时间变化是一种现实可行的方法[23],
树干解析需要大量的时间、人力和物力, 而且不利
于森林生态平衡与恢复, 用生长锥钻取木芯的后续
处理工作比较困难, 所以本文使用径级结构代替年
龄结构的方法。通过本次调查表明, 广西青梅种群
数量不大, 种群所有广西青梅个体的总和为 324 株,
其中结果母树仅 3 株, 大部分种群植株均分布在最
大母株树冠下围。通过对比 1992 年对广西青梅的
调查数据[8]: 在群落中, 广西青梅成年树有3 株, 高
均在 20 m 以上(3 株高度分别为 35 m、28 m、20 m,
胸径分别为 50.9 cm、32.1 cm、15.0 cm), 并且都已
开花结实, 林下小苗有 62 株, 其中高 30 cm 以下的
有 36 株, 30－50 cm 有 26 株, 中间层次则只有 1
株(高 10 m, 胸径 11.5 cm), 说明目前最大母株已到
结果盛期, 结实量较多, 因此在其树冠下围生长着
较多广西青梅幼苗。本次调查发现, 树高大于 1.5 m
的广西青梅共 41 株, 其中成年树有 3 株(胸径分别
为 62.6、42.6、37.7 cm)并且各成年株附近均有广西
青梅小苗、胸径 8－12 cm 范围株数有 3 株(胸径分
别为 11.8、11.2、8.7 cm), 小于 1.5 m 高广西青梅小
苗 283 株, 说明广西青梅种群得到一定的保护, 种
群数量以及结构上都较 12 年前稳定。而根据存活
曲线分析, 广西青梅种群的存活曲线呈 Deevey-Ⅲ
型。生存函数能很好地说明种群的结构和动态变化,
生存函数是任意时刻的函数, 在种群生命表分析中
具有很高的实际应用价值[24]。本文通过生存分析表
明, 广西青梅种群的生存率和累计死亡率总体表现
出逐级下降或上升的趋势, 二者均在第 1—2 龄级
有最大斜率, 后期变化平缓, 到第 3 龄级以后, 种
群生存率<1.0%, 累计死亡率>99.0%。并且从广西青
梅第 4 龄级危险率(0.653)可以看出, 广西青梅不仅
存活率低, 而且仍然处于较高的死亡危险期。
本次调查幼苗阶段个体数量明显高于后几个阶
段。种群中大量的幼龄(表中 1 级苗木)个体能够存
活在群落中其他优势乔木占据的主林层下, 说明广
西青梅种子发芽及幼苗的生长需要在荫蔽环境下能
完成, 但这些幼苗要长成小树、中树较为困难。可
能与物种内、物种间对光照、养分等的竞争有关。
在调查中发现, 不同龄级的广西青梅植株, 对光的
需求特性不同, 其幼苗难以长成幼树、小树, 可能由
于其它乔木树种长期占据了上层, 而广西青梅植株
随年龄的增加对光的需求变化快, 使得个体较难通
过强烈的环境筛选进入种群的更替层。
5 建议
鉴于广西青梅种群在野外仍属极小种群, 已不
能单单满足于现状, 仅仅通过圈地保护让其自然生
长, 因为在广西青梅成熟母树结果盛期过后, 有可
能导致该种群个体进一步下降。因此, 有必要对广
西青梅采取进一步有效保护措施。
(1) 开展广西青梅遗传学研究。从遗传学机制上
阐明广西青梅生态适应性及进化潜能, 为该植物及
其种群的科学保护提供理论依据。
(2) 加强对广西青梅圈地保护小区的管理。通过
人为干扰其它树种的方式, 对乔木层林木进行人工
“开窗”, 从而为其提供相对充足的光源, 以利于广
西青梅个体的生长发育和种群的更新。
(3) 在老虎跳保护区内开展近地保护。按照《稀
濒危野生植物保护小区技术规程》(LY/T1819－2009)
和《农业野生植物原生境保护点建设技术规范》
(NY/T 1668－2008)实施。极小种群野生植物保护小
区面积应在 25 hm2 以上。而调查发现广西青梅群落
圈地保护面积仅 3000 m2 左右, 并且圈地保护小区
周边均已被利用为八角(Illicium verum)林。圈地保
护面积过小, 这将会使圈地区内受到严重的人为干
扰, 导致保护效果不明显。而目前成年母株正是结
果盛期, 因此, 可在保护区内寻找生境条件类似的
群落, 对小苗进行移植保护, 以达到同样保护效果
的目的。
(4) 开展广西青梅无性繁殖技术研究。通过扦插
或组织培养技术对广西青梅进行无性人工繁殖, 以
实现广西青梅的快速繁殖和离体保存。
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