全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：７７－８３　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１４０４０４４
杨宁，王程亮，李宜珅，等．高山离子芥试管苗在ＰＥＧ－６０００模拟干旱条件下的生理响应［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：７７－８３
Ｙａｎｇ　Ｎ，Ｗａｎｇ　ＣＬ，Ｌｉ　ＹＳ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ－６０００［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，
２０１５，３５（１）：７７－８３
高山离子芥试管苗在ＰＥＧ－６０００模拟
干旱条件下的生理响应
杨　宁，王程亮，李宜珅，王新霞，陈　霞，牛　涛
（西北师范大学 生命科学学院，兰州７３００７０）
摘　要：以高山离子芥（Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａ）为试材，采用固液培养法，设置对照（不添加ＰＥＧ－６０００，ＣＫ）、
５％ＰＥＧ－６０００、１０％ＰＥＧ－６０００、２０％ＰＥＧ－６０００、４０％ ＰＥＧ－６０００五个干旱处理水平，研究了不同浓度ＰＥＧ－
６０００模拟干旱环境下，对高山离子芥幼苗生理生化特性的影响。结果表明：干旱胁迫下，随着不同的处理时
间，脯氨酸含量始终保持上升的趋势且含量显著高于对照；可溶性蛋白的含量也有波动，呈现先上升后下降的
趋势；丙二醛（ＭＤＡ）含量，随着时间的延长，呈现先升高再下降的趋势且含量显著高于对照。幼苗叶片叶绿
素总含量呈现先升高后下降的趋势，在浓度为４０％ＰＥＧ－６０００胁迫下，叶绿素总含量均显著低于对照；叶绿素
ａ则有显著降低的趋势；叶绿素ｂ在浓度为５％ＰＥＧ－６０００胁迫下显著升高，在浓度为１０％、２０％、４０％ＰＥＧ－
６０００胁迫下也呈现显著升高的趋势；但其含量总体低于叶绿素ａ；Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ的值经历了先升高后下降的趋势
且均高于对照。在各浓度及不同时间处理胁迫下，高山离子芥叶片 Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量有明显波动：
Ｋ＋、Ｃａ２在５％和１０％ＰＥＧ－６０００胁迫６、１２、２４、４８、７２ｈ后均显著高于对照，而４０％ＰＥＧ－６０００胁迫后均显著
低于对照。Ｎａ＋在５％ＰＥＧ－６０００各时间段胁迫后含量较对照有所增加，在其它浓度和时间处理下其含量均
低于对照；而 Ｍｇ２＋含量在４０％ＰＥＧ－６０００胁迫下虽有下降趋势但均显著高于对照。表明在干旱胁迫下，高山
离子芥通过改变渗透调节物、光合系统中叶绿素含量及离子含量等，启动应对外界干旱环境的耐旱响应机制，
从生理角度揭示了高山离子芥响应耐旱的生理生态机理。
关键词：高山离子芥；ＰＥＧ－６０００；干旱胁迫；生理指标；渗透调节
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－００７７－０７
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ
ｉｎ　ｖｉｔｒｏｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙＰＥＧ－６０００
ＹＡＮＧ　Ｎｉｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｃｈｅｎｇ－Ｌｉａｎｇ，ＬＩ　Ｙｉ－Ｓｈｅｎ，ＷＡＮＧ　Ｘｉｎ－Ｘｉａ，ＣＨＥＮ　Ｘｉａ，ＮＩＵ　Ｔａｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｉａ　ａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ，ｗｈｉｃｈ　ｇｒｏｗｓ　ｉｎ　Ｑｉｎｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ，ｗｈｅｒｅ　ｈａｓ　ａ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ　ｏｆ
２　６００－３　７００ｍ，ａｎｄ　ｈａｓ　ｔｈｅ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｌｅｓｓ　ｒａｉｎ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｈｉｇｈ　ａｍｂｉｅｎｔ　ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉａｌ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｇｉｖｅｓ　ｉｔ　ｔｈｅ　ｕｎｉｑｕｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．
Ｒｅｃｅｎｔｌｙ，ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｍａｎｙ　ｒｅｐｏｒｔｓ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｉｔ　ｈａｓ　ｎｏｔ　ｂｅｅｎ　ｒｅｐｏｒｔｅｄ　ａｂｏｕｔ　ｗｈａｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｔ　ｈａｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ
ｏｆ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｏ　ａｄａｐｔ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，Ｔａｋｉｎｇ　Ｃ．ｂｕｎｇｅａｎａｐｌａｎｔｌｅｔｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｓ　ｍａｔｅｒｉ－
收稿日期：２０１４－０６－２９　　修回日期：２０１４－１１－２６
基金项目：国家自然科学基金（３１１６００８７，３１３６００６１）；甘肃省财政厅科研业务费项目；甘肃省教育厅基金（１１０１－０６）；西北师范大学资助项目。
作者简介：杨宁（１９７３－），女，博士，教授，主要从事植物分子细胞生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｘｂｓｄ－ｙｎ＠１６３．ｃｏｍ。
ａｌ，ｔｈｅ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ａ　Ｑｉｎｈａｉ－Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｐｌａｎｔ　Ｃ．ｂｕｎ－
ｇｅａｎａ　ｗｉｔｈ　ｓｏｌｉｄ－ｌｉｑｕｉｄ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｄｉｕｍ．Ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｆｉｖｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｂｅｉｎｇ　ｓｅｔ：ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ｗｉｔｈｏｕｔ　ａｄｄｉｎｇ　ＰＥＧ－
６０００，ＣＫ），ｍｉｌｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（５％ＰＥＧ－６０００），ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（１０％ａｎｄ　２０％ＰＥＧ－６０００），ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（４０％ＰＥＧ－６０００）ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅｓ（６，１２，２４，４８，７２）．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏ－
ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｕｒａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅｓ，ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｌｗａｙｓ　ｋｅｐｔ　ｒｉｓｉｎｇ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ；Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅ；Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ
ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｂｕｔ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ａｎ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｌｏｗｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎ－
ｔｒｏｌ　ｕｎｄｅｒ　４０％ＰＥＧ－６０００ｓｔｒｅｓｓ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｓ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　５％ＰＥＧ－６０００ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｌｙ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｕｎｄｅｒ　１０％，２０％，
４０％ＰＥＧ－６０００．Ｂｅｓｉｄｅｓ，Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃ．ｂｕｎｇｅａｎａ　ｈａｄ　ａｌｓｏ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ．Ｋ＋
ａｎｄ　Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｕｎｄｅｒ　５％ａｎｄ　１０％ＰＥＧ－６０００ｄｕｒｉｎｇ　６ｔｏ　７２ｈ．Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｕｎｄｅｒ　５％ＰＥＧ－６０００ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｄｕｒａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅｓ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇ－
ｎｉｆｉｃａｔｅｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｍｇ２＋ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ　ｔｒｅｎｄ．Ｔｈｅ
ｓｔｕｄｙ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ，ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，Ｃ．ｂｕｎｇｅａｎａ　ｓｔａｒｔｅｄ　ｔｏ　ｄｅａｌｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｙ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｔｈｅ　ｏｓ－
ｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｓｙｓｔｅｍ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａｎｄ　ｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ．Ｉｔ　ｐａｒｔｌｙ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　Ｃ．ｂｕｎｇｅａｎａｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａ；ＰＥＧ－６０００；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ；ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
　　青藏高原属于气候变化的敏感区和生态脆弱地
带，有着“中华水塔”和“世界第三级”的著称（尹华军
等，２００８）。目前青藏高原呈现出气候暖化趋势，此
趋势将成为诱发生态变异的动力（徐满厚等，２０１３）。
高山冰缘植物高山离子芥属多年生高山草本，主要
分布在海拔２　６００～３　７００ｍ青藏高原的亚高山草
甸、草原、砾石质山坡上（阿依吐尔汗等，１９８８），此区
域常年少雨、干旱，属亚高山草地类型，具有多个群
落类型，呈现群落多样性，群落主要成员高山离子芥
在改善土壤、气候条件、涵养水源和维持生态平衡等
方面有着重要作用。
实验室人工模拟干旱条件，常用聚乙二醇
（ＰＥＧ）（袁媛等，２００８，张百俊，２００６）作为诱导剂，具
有简单，快速，重复性好等特点，聚乙二醇（ＰＥＧ）是
一种大分子聚合物，从而夺取生物体内的水分，能够
营造理想的干旱条件，在ＰＥＧ渗透胁迫下，将会引
起植物体内一系列的生理生化反应（郭华健，２０１０）。
同一植物经过自然选择和适应，形成特定的地理种
源。高山离子芥生长在气候寒冷，空气稀薄，辐射
强，劲风等极端环境条件下，经常受到干旱、低温、辐
射等多种非生物胁迫。因此，高山离子芥在这种环
境条件下生存，赋予了它独特的分子及生理抗胁迫
响应机制（Ａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０００）。近年来，对于研究高山
离子芥在低温胁迫下的分子及生理机制报道较多。
而关于高山离子芥在长期的生长过程中对适应干旱
环境有怎样的生理生态策略，目前尚未见报道。本
研究利用不同浓度的ＰＥＧ－６０００溶液，对高山离子
芥幼苗进行不同浓度、不同时间ＰＥＧ－６０００的渗透
胁迫处理，研究高山离子芥幼苗生理指标的变化，旨
在揭示高山离子芥对干旱胁迫的抗旱生理响应机
制，对加快该区生态恢复和治理提供理论依据。
１　材料与方法
１．１材料及胁迫处理
以采集于新疆天山的高山离子芥为材料，将其
去皮种子用７０％乙醇浸泡３０ｓ，再用０．１％升汞浸
泡５～８ｍｉｎ，无菌水冲洗三次，子叶直接接种于含
有３％蔗糖的 ＭＳ培养基中（不含任何激素），在光
照培养架上（２５℃、２　０００ｌｘ、１２ｈ光照）培养。待种
子萌发，长至４ｃｍ 左右，试管苗接种于 ＭＳ＋０．２
ｍｇ·Ｌ－１　６－ＢＡ＋３０ｇ·Ｌ－１蔗糖＋７．８ｇ·Ｌ－１琼脂，
ｐＨ５．８、温度２５℃、光周期为１２ｈ、１２０ｍＬ广口三
角瓶中进行试管苗培养。
选择大小一致、长势旺盛的幼芽接种于１２０ｍＬ
广口三角瓶中，分别在广口三角瓶中倒入含琼脂的
上述 ＭＳ培养基各１５ｍＬ，用于固定幼芽，再向每个
广口瓶加入含５％（５０ｇ·ｋｇ－１）、１０％（１００ｇ·
ｋｇ－１）、２０％（２００ｇ·ｋｇ－１）、４０％（４００ｇ·ｋｇ－１）的
ＰＥＧ－６０００的液体 ＭＳ培养基３０ｍＬ，进行干旱胁
８７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
迫处理６、１２、２４、４８、７２ｈ。在同样的条件下以不添
加ＰＥＧ－６０００为对照组。
１．２各项生理指标测定
游离脯氨酸含量用磺基水杨酸法提取测定（张
志良等，２００３）；可溶性蛋白含量按照考马斯亮蓝Ｇ－
２５０染色法测定（张志良等，２００３）；脂质过氧化物丙
二醛（ＭＤＡ）含量按照硫代巴比妥酸比色法测定
（张志良等，２００３）；叶绿素含量分光光度法测定（王
学奎，２００６）；无机离子含量按照火焰原子吸收法测
定（张辉等，２０１１），称量处理烘干的高山离子芥叶片
约０．１ｇ，加酸（６ｍｏｌ硝酸）消解（微波消解仪），赶酸
（微波炉），定容（３％ＨＮＯ３定容至１００ｍＬ，做好标
记）。
１．３数据统计与分析
数据至少重复３次，利用ＳＰＰＳ（１７．０）进行单因
素方差分析（ＡＮＯＶＡ），对同一处理随时间变化的
差异性多重比较采用ＬＳＤ分析。作图在 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ
Ｅｘｃｅｌ（２００３）软件下完成。
２　结果与分析
２．１干旱胁迫对可溶性蛋白含量的影响
随着ＰＥＧ－６０００胁迫浓度的升高，各时间处理
下，高山离子芥叶片可溶性蛋白含量经历了先升高
后下降的过程（图１）。在６、１２、２４ｈ各浓度胁迫下，
可溶性蛋白含量均大于对照（Ｐ＜０．０５），其中在
１２ｈ，浓度为５％、１０％、２０％的ＰＥＧ－６０００胁迫下，
可溶性蛋白的含量急剧上升，分别 高 出 对 照
２２．９７％、２５．２４％、２９．４１％。而在浓度为４０％的
ＰＥＧ－６０００胁迫下，在各时间段处理后，则有递减的
趋势，且在４８ｈ和７２ｈ时，分别比对照显著降低了
６．１２％、８．４７％。
２．２干旱胁迫对游离脯氨酸的影响
高山离子芥叶片中游离脯氨酸的含量呈现自
２４ｈ开始逐渐升高积累的趋势，并随胁迫时间的延
长，积累量显著升高（Ｐ＜０．０５）（图２）。其中在７２ｈ
时各浓度胁迫下，脯氨酸含量达到最高，分别是对照
的４６３．１５％、８０３．４８％、７６６．９９％、２　２００．１０％。在１２
ｈ各浓度处理下，脯氨酸达到最低，分别是对照的
２３．１７％、３９．７１％、２．７６％、２８．５８％。
２．３干旱胁迫对丙二醛含量的影响
随着干旱胁迫程度的增加和各胁迫时间处理，
丙二醛含量呈现先升高后下降的变化趋势且在胁迫
图１　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图２　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｐｒｏｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
后期趋于缓和状态（图３），其中以浓度为２０％ 的
ＰＥＧ－６０００胁迫６～７２ｈ后，丙二醛含量达最高值，
分别为对照的４７．８％、２２７．１９％、２５２．８％、２１０．７７％、
１９６．７６％（Ｐ＜０．０５）。在浓度为４０％的ＰＥＧ－６０００
和各时间的胁迫下，丙二醛含量较之其他胁迫浓度
有明显下降趋势，但均显著高于对照（Ｐ＜０．０５）。
２．４干旱胁迫对叶绿素的影响
随着胁迫时间延长和胁迫程度加强，高山离子
芥叶片叶绿素总含量除５％的ＰＥＧ－６０００胁迫下的
５个时间段显著高于对照外（图４），其余１０％、
２０％、４０％的ＰＥＧ－６０００胁迫的高山离子芥叶片叶
绿素总含量均显著降低（Ｐ＜０．０５），其中在４０％高
浓度ＰＥＧ－６０００渗透胁迫６、１２、２４、４８、７２ｈ后，叶
绿素含量急剧下降，比对照分别减少了１３．６２％、
１９．２１％、２６．０２％、１７．７４％、２７．６３％。在不同的浓度
９７１期　　　　　　杨宁等：高山离子芥试管苗在ＰＥＧ－６０００模拟干旱条件下的生理响应
图３　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ＭＤＡ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图４　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗叶绿素含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
与时间胁迫处理时，叶绿素ａ、叶绿素ｂ、叶绿素ａ／ｂ
也发生了变化，其中叶绿素ａ表现出随胁迫时间及
ＰＥＧ－６０００浓度的增加而有显著降低的趋势 （Ｐ＜
０．０５）（图５）；叶绿素ｂ在浓度为５％的 ＰＥＧ－６０００
胁迫下显著升高，而在浓度为１０％、２０％、４０％的
ＰＥＧ－６０００胁迫下却呈现显著下降的趋势，但其含
量总体低于叶绿素ａ的值（图６）。
叶绿素ａ／ｂ随着ＰＥＧ－６０００浓度和各胁迫时间
处理，叶绿素ａ／ｂ经历了先升高后降低的过程且均高
于对照（图７）；１２ｈ时达最高值分别显著高于对照
７９．８１％、１０２．００％、８０．４３％、７７．２４％（Ｐ＜０．０５）。
２．５干旱胁迫对高山离子芥叶片无机离子吸收的影响
不同浓度的ＰＥＧ－６０００渗透胁迫对高山离子芥
叶片无机离子吸收有显著影响。Ｋ＋、Ｎａ＋、Ｍｇ２＋、
图５　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗叶绿素ａ含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图６　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗叶绿素ｂ含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图７　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗叶绿素ａ／ｂ含量的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
０８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图８　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗Ｋ＋含量的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｋ＋ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图９　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗Ｎａ＋含量的影响
Ｆｉｇ．９　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｎａ＋ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
Ｃａ２＋含量都呈现先升高后下降趋势（Ｐ＜０．０５）。由
图８可知，在浓度为５％与１０％的ＰＥＧ－６０００胁迫６
～７２ｈ后Ｋ＋含量均显著高于对照（Ｐ＜０．０５），且在
７２ｈ 出 现 峰 值，与 对 照 相 比 Ｋ＋ 含 量 增 加 了
２５．１１％、４７．５５％。由图 ９ 可知，浓度为 ５％ 的
ＰＥＧ－６０００胁迫下（Ｐ＜０．０５）引起Ｎａ＋含量上升，且
伴随胁迫时间的延长在７２ｈ出现峰值较之对照
Ｎａ＋含量增加了３２．５８％。但在浓度为１０％、２０％、
４０％的ＰＥＧ－６０００胁迫下明显引起 Ｎａ＋ 含量下降
（Ｐ＜０．０５）。由图１０可知，在浓度为５％、１０％的
ＰＥＧ－６０００胁迫下引起Ｃａ２＋含量增加，但在浓度为
２０％、４０％的ＰＥＧ－６０００胁迫下Ｃａ２＋水平较之对照
显著下降（Ｐ＜０．０５）。由图１１可知，胁迫诱导引起
Ｍｇ２＋含量的上升，伴随胁迫时间的延长，各胁迫浓
图１０　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗Ｃａ２＋含量的影响
Ｆｉｇ．１０　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｃａ２＋ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
图１１　不同干旱胁迫持续时间对高山离子芥
试管苗 Ｍｇ２＋含量的影响
Ｆｉｇ．１１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ
Ｍｇ２＋ｏｆ　Ｃｈｏｒｉｓｐｏｒａ　ｂｕｎｇｅａｎａｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ
度下 Ｍｇ２＋含量先升高后降低，峰值出现于２４ｈ，较
之对照升高了１１．４５％、２６．５０％、５４．４５％、４６．８８％。
３　讨论与结论
３．１高山离子芥的抗旱性与可溶性蛋白的关系
植物体内各种代谢的酶类大多与可溶性蛋白有
关，在干旱胁迫时会发生变化，因此要了解植物抗逆
性测定其含量变化是一种重要方法。本研究中，高
山离子芥幼苗叶片可溶性蛋白含量在浓度为５％、
１０％、２０％的ＰＥＧ－６０００胁迫初期急剧上升，但在胁
迫后期及浓度为４０％的 ＰＥＧ－６０００处理时高山离
子芥幼苗可溶性蛋白含量有下降趋势，且植株生长
出现明显受损现象。一般认为，轻度或中度干旱胁
迫时植物体启动渗透调节作用，当高浓度胁迫时，渗
１８１期　　　　　　杨宁等：高山离子芥试管苗在ＰＥＧ－６０００模拟干旱条件下的生理响应
透调节能力减弱或丧失（Ｐａｌｅｇ　ｅｔ　ａｌ．，１９８１）。因此
可认为，本研究中高山离子芥在受到干旱胁迫时，可
溶性蛋白可能参与了渗透调节作用；推测高山离子
芥试管苗在胁迫初期为适应这种干旱环境可溶性蛋
白含量急剧升高起到脱水保护的作用，从而使细胞
结构在脱水时避免遭到更大破坏。
３．２高山离子芥的抗旱性与游离脯氨酸的关系
游离脯氨酸是植物体在水分胁迫下进行渗透调
节的一种重要的小分子物质。周瑞莲等（１９９７）研究
表明，在严重干旱胁迫下大量积累的脯氨酸可能保
护了苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质，以减轻严重干
旱对组织的危害程度。脯氨酸较好的水合作用对原
生质体起重要保护作用，因此脯氨酸被认为是抗旱
鉴定的一种生理指标而被广泛接受。本研究中，经
各时间与浓度处理的高山离子芥试管苗，其叶片游
离脯氨酸含量较之对照急剧上升，因此推测脯氨酸
的积累保护了高山离子芥试管苗膜蛋白的结构完整
性，增强膜的柔韧性，脯氨酸可能是有用的干旱伤害
传感器（邹春明等，２００３），也可能是高山离子芥试管
苗对干旱胁迫进行适应性代谢调节的结果。
３．３高山离子芥抗旱性与丙二醛的关系
丙二醛是膜脂过氧化的产物，具有很强的细胞
毒性，对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质、
核酸和酶等均有很强的破坏性，是膜系统受到伤害
的重要标志之一（Ｐｒａｓａｄ，１９９６）。干旱胁迫下丙二
醛积累越多，表明组织的保护能力越弱（何开跃等，
２００４）。本研究中，在１０％ ＰＥＧ－６０００胁迫下，各时
间段的丙二醛含量达最大值，说明高山离子芥在受
到逆境胁迫时导致细胞内产生大量自由基和清除的
不平衡而出现自由基的积累，由此引发或加剧了细
胞膜脂过氧化，造成膜的损伤（种培芳等，２０１３，王满
莲等，２０１４）。但在４０％ ＰＥＧ－６０００胁迫下，丙二醛
含量比其他浓度处理的材料显著降低。说明高山离
子芥在１０％ ＰＥＧ－６０００胁迫下可能反应敏感，在
４０％ＰＥＧ－６０００胁迫下可能为了适应这种逆境环境
而降低了其含量，对膜脂过氧化起到一定的防御作
用，也可能有其他生理反应参与了膜损伤的生理生
化过程，这种现象李明等（２００２）在研究中发现过，可
能是植物的一种避旱反应。
３．４高山离子芥的抗旱性与叶绿素的关系
植物在干旱条件下叶绿素含量的变化，表明植
物对干旱胁迫的敏感性，并直接影响光合产量（Ｒｅ－
ｕｖｅｎｉ　ｅｔ　ａｌ．，１９９７）。邹春明等（２００３）提到耐旱的沙
漠植物柠条和紫穗槐等在适度干旱条件下叶绿素含
量被提高２０％～６０％，而在干旱条件下叶绿素含量
却有所下降的机理目前还不清楚。本研究中，随着
干旱胁迫强度和时间的增加，高山离子芥叶片叶绿
素含量具有显著降低的趋势，这可能是叶绿素的合
成在干旱胁迫下被限制的结果，叶绿素酶活性被提
高以及加快了其分解速率，导致叶绿素含量降低
（Ｒｕｔｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００２）。作物品种的抗旱性也可用叶
绿素ａ／ｂ比值来评定（戴建良等，１９９７）。邹春明等
（２００３）研究表明，在光照条件下，叶绿体光合系统的
还原 端 产 生 一 种 活 性 氧———超 氧 物 自 由 基
（Ｏ２－·），超氧自由基在一定条件下又通过启动自
由基的链式反应以及其他类型的再氧化等产生羟基
自由基和过氧化氢，叶绿素和部分叶绿素ａ将被自
由基所破坏。从而导致叶绿素含量下降及叶绿素
ａ／ｂ比值降低。本研究表明，随着胁迫浓度和时间
的增加叶绿素ａ显著降低，叶绿素ｂ显著升高但总
体比叶绿素ａ的值低。叶绿素ａ可能不及叶绿素ｂ
稳定，在活性氧的作用下更易分解破坏（李冬花，
２０１４）。在高山离子芥遭到干胁迫时，因体内可能具
有较弱的活性氧清除系统，因此叶绿素ａ／ｂ比值下
降较多。叶绿素的降解对碳氮等资源重新转移分配
至生长组织极其重要，它也是植物叶片避免光产生
的自由基毒害作用的重要方式（李栋栋等，２０１３）。
３．５高山离子芥的抗旱性与无机离子的关系
在水分胁迫时植物体内正常的离子平衡遭到破
坏，要降低对植物生长所造成的不利影响，增强植物
对水分胁迫的耐受力，钾钙元素的摄取是必要的，郑
青松等（２０１０）在研究水分胁迫对油菜幼苗矿质离子
含量的影响中证明 Ｋ＋和Ｃａ２＋含量显著下降，植株
生长明显受到抑制。Ｘｉｏｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００２）认为当植
物受到外界胁迫时，细胞内Ｃａ２＋浓度升高，并与钙
调蛋白结合成激活态复合体，激活基因表达，启动一
系列反应使植物适应胁迫环境。本研究中，Ｋ＋ 和
Ｃａ２＋在５％和１０％ＰＥＧ－６０００干旱胁迫时均显著高
于对照，但随着胁迫时间的延长其含量有所降低。
在２０％ＰＥＧ－６０００胁迫下，随着时间的延长，Ｋ＋和
Ｃａ２＋含量显著低于对照。这说明在较低浓度胁迫
下，高山离子芥试管苗可能启动自身的防御系统以
增加这两种离子的含量来适应逆境环境。而在高浓
度胁迫下，Ｋ＋和Ｃａ２＋含量急剧下降，植株生长明显
受到抑制，说明高山离子芥可能难以承受高浓度的
胁迫。镁离子除过是叶绿素的重要成分外，对光合
２８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
电子传递速率、叶绿素荧光及光合碳代谢等一系列
重要过程都起到重要作用（丛悦玺等，２０１２）。而高
山离子芥叶片中 Ｍｇ２＋含量在干旱逆境环境中相比
对照显著升高。在浓度为２０％ ＰＥＧ－６０００胁迫下
Ｍｇ２＋含量达到最大值，说明高山离子芥可能在
Ｍｇ２＋的这种变化条件下增强了其自身的光合速率
以适应逆境环境。
综上所述，高山离子芥在不同浓度ＰＥＧ－６０００
和不同时间胁迫下较强的渗透调节能力及自身的防
御系统，使其对干旱环境具有较强的耐受力。然而，
高山离子芥已长期适应了青藏高原的气候环境，将
自身的生长状况与该地区的土壤水分已很好的结合
起来。另外，高山离子芥这种在特殊环境下生长的
植物具有较强的生命力，能很好地适应该区干旱环
境的机制而且既有耐旱又有避旱的功能，从某种程
度上揭示了高山离子芥在青藏高原上存在的原因。
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ａｌｂｏ－ｓｉｎｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ａｂｉｅｓ　ｆａｘｏｎｉａｎａｕｎｄｅｒ　ｔｗｏ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｌｉｇｈｔ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｓｉｃｈｕａｎ，
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（下转第９８页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　９８）
３８１期　　　　　　杨宁等：高山离子芥试管苗在ＰＥＧ－６０００模拟干旱条件下的生理响应
２０１１．Ｖａｒｉｅｔｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｏｌｅｉｆｅｒａｉｎ　Ｄａｂｉｅ　ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
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ｐｓｙｃｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｌ
Ｐｓｙｃｈｏｌ，７４（１）：３９－４５
Ｌｉ　Ｊ（李娟），Ｄｅｎｇ　ＴＴ（邓婷婷），Ｗｕ　Ｙ（吴扬），ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｆｕｌ－
ｌｅｎｇｔｈ　ｃＤＮＡ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅａｎｉｎｅ　ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ
ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ｃａｍｅｌｌｉａ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ（茶氨酸合成酶基因的全长ｃＤＮＡ克隆
及序列分）［Ｊ］．Ｔｅａ　Ｓｃｉ（茶叶科学），３１（５）：４１１－４１８
Ｌｉ　Ｊ，Ｌｉ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｆ．２００８．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅａｎｉｎｅ　ｂｙ　Ｘｅｒｏｃｏｍｕｓ
ｂａｄｉｕｓ（ｍｕｓｈｒｏｏｍ）ｕｓｉｎｇ　ｓｕｂｍｅｒｇｅｄ　ｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＬＷＴ－
Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉ　Ｔｅｃｈｎｏｌ，４１（５）：８８３－８８９
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ｓｏｏｎｇｏｒｉｃａ　ｓｅｅｄｉｎｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ｏｒｉｇｉｎｓ（不同地理
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２０１０．Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｉｌ　ｉｏｎｉｃ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ
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［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｓｏｉｌ　Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉ（中国油料作物学报），３２（１）：６５－７０
８９ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷