全 文 ：刘爱群（1971-），男，副研究员，现主要从事砧木用南瓜
品种的选育工作和蔬菜栽培研究工作，
E-mail：laq2004@sohu.com
赵丽丽，通信作者，电话：024-31023127，13842059207，
E-mail：lili82sheng@163.com
收稿日期：2012-03-21
分子标记鉴定葫芦科瓜类作物
种子纯度的研究进展
刘爱群，赵丽丽，王国政，赵越
（辽宁省农科院蔬菜所，沈阳，110161）
种子在农业生产中占有极其重要的地位，是最
基本的生产资料，其质量直接关系到农业生产的安
全和优良品种增产潜力的发挥。种子的纯度是指品
种典型一致性的程度，是衡量种子质量的重要指标
之一，是进行种子分级的主要依据，是保证优良品
种增产潜力得以发挥的关键因素，也是种子品质控
制中最棘手的问题。 因此，开展种子纯度检测对保
证种子品质和提高农业生产效益具有重要意义。
目前应用于瓜类作物比较多的种子纯度检测
方法有种子形态检测、田间种植检测、同工酶检测、
DNA分子标记检测。 不同品种种子形态差异很大，
田间种植检测周期长，而且易受环境影响；同工酶
法是检测不同品种基因表达产物蛋白质之间的差
异，多态性不够丰富，并且受到组织和器官特异性
的影响， 使取材受到限制， 从而较难推广应用 [1]；
DNA分子标记反映了 DNA水平上的生物个体间的
遗传差异，稳定性高，不受组织类别、发育阶段和环
境条件的影响，技术操作简单、快速，并且在特定条
件下可长期保存等，为种子纯度鉴定提供了一个全
新的途径。葫芦科瓜类作物在蔬菜和水果生产中占
有重要地位，但较番茄、水稻等作物，其分子标记技
术的研究还很薄弱[2，3]。本文拟就国内外瓜类蔬菜作
物分子标记技术检测种子纯度的研究进展进行综
述，以期为育种工作提供理论指导。
1 RFLP技术与种子检测
限制性片段长度多态性（RFLP）是发展最早的
一种分子标记技术。 其基本原理是检测 DNA 片段
的大小，该片段是在限制性内切酶酶切后所形成的
特定的片段。 同一品种个体间或不同品种间由于
DNA核苷酸缺失、倒位、异位、重排等变异事件的发
生， 不同来源的限制性内切酶酶切位点分布不同，
不同个体产生的 DNA 片段大小也不同。 该标记稳
定性强、多态性高、结果准确，不受植物生长发育阶
段的影响，可以在室内进行。 但是，也存在一些不
足，如操作繁琐、检测周期长、成本费用高、多态性
检出率低、探针特异性较强、DNA 某些特定区域很
难找到相应的 RFLP 标记等，这些不足限制了该技
术在实践中的应用。
Matsuura 等 [4]运用 RFLP 探针酶组合对黄瓜亲
本及其 F1杂交种进行分析， 确定可将其运用于种
子纯度鉴定。 Neuhausen[5]对甜瓜种的遗传多样性进
行研究， 利用 RFLP 技术在分子水平上对 44 份材
料进行分类， 发现两个类型分别为 muskmelon 和
honeydew内的多态性分子标记比较少。
2 RAPD技术与种子检测
随机引物扩增多态性（RAPD）是 Williams 等 [6]
于 1990 年提出的，它以一个含 10 个碱基序列的核
苷酸作引物， 以生物基因组 DNA 为模板进行 PCR
扩增， 用琼脂糖凝胶电泳检测 DNA 序列的多态性
摘 要：对分子标记技术鉴定种子纯度的基本原理，以及采用分子标记技术鉴定葫芦科瓜类作物种子纯度的研究现
状进行了综述，并指出存在的问题、今后的工作重点，同时对其应用前景进行展望。 分子标记技术鉴定种子纯度具有
客观、稳定、快速、高效的特点，这项技术势必能够在葫芦科瓜类作物种子检测工作中起到重要作用。
关键词：葫芦科作物；分子标记；种子纯度
JOURNAL OF CHANGJIANG VEGETABLES
（学术版）
DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2012.08.002
2012（8）：6-10 6- -
来鉴别不同的品种。其多态性通常是某单一位点扩
增产物的有无记录，每种引物扩增的一条谱带代表
了被扩增基因组中的一个遗传位点。 RAPD技术对
DNA需要量极少，且质量要求不高，操作简单，没有
放射性物质，灵敏度强，分辨率高，成本较低，一套
引物可以进行不同生物基因组的分析，可以检测整
个基因组。 该技术在作物遗传育种中广为利用。 但
RAPD 标记结果稳定性欠佳， 并且表现为显性遗
传，不能区分显性纯合和杂合基因型，在推广应用
上有一定局限性。
孙敏等[7]利用 RAPD 指纹图谱对黄瓜种子纯度
进行鉴定， 并建立了适用于黄瓜早青 2 号父本、母
本以及杂交种的纯度鉴定方法。 孙妮等[8]对苦瓜杂
种一代及其父母本的特异性进行分析，采用 RAPD
技术， 结果引物 OPU19扩增的 OPU19-1600 bp 片
断在父本和 F1中出现，在母本中未出现；对该一代
杂种的 F2、Bl、B2 代进行的遗传分析表明，OPU19-
1600 bp片断可能与父本的某一对基因连锁，在 F2、
B1、B2代中符合孟德尔一对显性基因的分离规律，
从而证实其可用于区分母本与杂交种。 刘富中等 [9]
利用 PCR程序优化，从 80个随机引物中筛选出 5个
可进行 3 个甜瓜杂交种的纯度鉴定的引物，并且发
现其中一条引物可同时鉴定 3 个甜瓜杂交种，同时
建立了快速进行甜瓜 RAPD分析的技术体系。李成
伟等 [10]利用 RAPD 分子标记技术在节瓜种子纯度
鉴定上也取得了一定进展。 陈金体等[11]利用分子标
记技术对 11 个甜瓜品种进行品种区别和种子纯度
鉴定，结果发现，采用优化的 RAPD-PCR 条件以及
利用 5 个引物可以将 11 个甜瓜品种区别开来，并
且还利用 1 个引物对银辉甜瓜的杂交种子纯度进
行了鉴定。 而 Truska等[12]在分析了 3个黄瓜亲本材
料的 RAPD 多态性后发现黄瓜多态性差 ， 认为
RAPD分析不适于验证黄瓜杂交种的纯度。
3 SSR技术与种子检测
简单序列重复（SSR）又称微卫星 DNA[13]，是指
以少数几个核苷酸为单位多次串联重复的 DNA 序
列，如（GA）n、（AC）n、（GAA）n、（GATA）n 等，广泛分
布于基因组的不同位置。由于基本单元重复次数不
同，而形成了 SSR 的多态性。 SSR 的多态性所依赖
的基本单元重复次数的变异在生物群体中大量存
在，具有高度的变异性和丰富的多态性，具有 RFLP
的遗传学优点，比 RAPD 重复性和可信度高，且技
术操作简便， 是目前遗传标记的热点。 但是由于
SSR 技术需要对所研究物种的基因位点进行克隆
和测序分析，设计相应的引物，需要足够的时间、人
力和物力。 一旦找到了多态性较高的引物，就可表
现出 SSR的优越性。
张红等 [14]以 2 个甜瓜品种及其亲本为试材，建
立并优化了单粒种子 DNA 快速提取法和 RAPD、
SSR 分子标记杂交种纯度鉴定体系， 研究发现，同
RAPD 相比，SSR 分子标记更适合甜瓜杂交种纯度
的快速鉴定。 艾呈祥等[15]也开展了利用 SSR分子标
记鉴定西瓜杂交种纯度的研究， 取得了可喜的进
展，筛选出杂交种鉴定的引物，有些可以直接用于
田间置信度检测。
李菊芬等 [16]以西瓜杂交种东方红 1 号和 8424
及其各自亲本为材料， 分别利用 RAPD、ISSR 和
SSR 3种分子标记技术对西瓜杂交种的多态性进行
了分析。 研究发现，RAPD 和 ISSR 引物中，均未筛
选到能区分杂交种和其亲本的特异引物；而从供试
的 SSR引物中筛选到 3对特异引物，均可有效地对
杂交种东方红 1 号和 8424 的纯度进行快速鉴定，
且结果与田间鉴定结果一致。 张颖等[17]利用 SSR分
子标记技术，建立了黄瓜品种室内分子标记遗传纯
度鉴定与田间纯度鉴定结果的回归关系，得到了田
间纯度的预测方程式，由此可利用室内遗传纯度鉴
定的结果进行田间纯度的预测。
4 ISSR技术与种子检测
简单序列重复间区 （ISSR）DNA 标记技术是
Zietkiewicz 等 [18]在 1994 年提出的。 ISSR 技术的基
本原理为设计出 PCR 引物， 与真核生物基因组中
存在的 SSR 序列相结合，对两个距离较近、方向相
反的 DNA进行扩增，最后检测其序列的多态性。大
多数 ISSR 标记所用的 PCR 引物是基于动植物基
因组中存在的大量双核苷酸重复序列。其产物的多
态性远比 RFLP、RAPD、SSR 丰富，能够提供更多关
于基因组的信息，而且稳定性比 RAPD 好，试验重
复性好，符合孟德尔遗传规律，具显性或共显性特
点 [19，20]，并且基因定位速度快，操作简便，引物开发
费用低。 ISSR 标记在很多分子育种领域得到了应
用，有很大的发展潜力。
刘万勃等 [21]将 ISSR 和 RAPD 2 种分子标记技
术相结合， 对甜瓜种质资源进行遗传多样性的研
究，首先根据 2 种标记的结果，将供试材料分为两
2012 年 4 月下半月刊（学术版）7- -
类：野生甜瓜和栽培甜瓜。 两种分子标记的分析结
果呈极显著正相关（r=0.62>r0.01）。 各野生甜瓜种质
之间的遗传距离较大， 这与其分类地位基本一致。
易克等 [22]也利用 SSR 和 ISSR 标记技术构建了西瓜
的分子遗传连锁图谱。 朱岩芳等 [23]对 ISSR 分子标
记技术在植物种质资源研究中的应用进行了综述。
Behera 等[24]用 29 个 RAPD 和 15 个 ISSR 引物对 38
份印度苦瓜进行遗传多样性聚类分析， 结果表明，
RAPD 和 ISSR 的多态性评估是一致的， 并且苦瓜
栽培品种和野生材料的起源不同，因此这项研究可
以为苦瓜种内遗传分析和育种选择提供依据。羊杏
平等 [25]利用 RAPD 和 ISSR 2 种分子标记对西瓜杂
交种抗病苏蜜和苏蜜 5 号进行了研究，发现了能用
于纯度检测的 RAPD 父本、母本特异性引物和 IS-
SR母本特异性引物，并且在 ISSR 标记分析中很难
找到父母本共显性及父本特异标记， 得出单纯用
ISSR标记鉴定 2个 F1杂交种纯度是无效的结论。
5 AFLP技术与种子检测
扩增片段长度多态性 （AFLP） 是 RAPD 和
RFLP 两种技术的结合，由 Zabeau 等 [26]发明的一项
专利技术。 它将限制性酶切与 PCR相结合，因此具
有 RFLP的可靠性和 PCR 技术的高效性，能够在一
个反应内检测大量的限制性片段，为大量不同来源
和不同复杂程度的基因组的分析提供便利，非常适
合于遗传图谱的构建、种质资源分析、基因组定位
与基因标记等[27～29]。但该技术对 DNA的纯度和内切
酶的质量要求很高，技术操作步骤多、时间长，加之
受到专利保护，因此，应用受到一定的限制。
翟文强等[30]利用 AFLP技术对哈密瓜 3 个 F1与
其相应的亲本进行分析， 检测其杂交种子的纯度，
研究发现可以通过指纹分析杂交种与其父、母本之
间的遗传关系，确定可以作为杂交种纯度鉴定的依
据。 王玲平等 [31]研究发现，以瓠瓜杂种一代浙蒲 2
号及其父、母本和品系 J099 为材料，运用 AFLP 对
瓠瓜杂种进行纯度鉴定，同时建立了相关的技术体
系，并且从引物组合中筛选出比较好的引物，该引
物可以快速鉴定浙蒲 2号种子纯度。
6 SRAP技术与种子检测
相关序列扩增多态性（SRAP）又叫基于序列扩
增多态性，由 Li 等[32]在 2001 年提出，是一种新型分
子标记技术，它基于 PCR 技术，利用基因外显子里
G、C含量丰富，启动子和内含子里 A、T含量丰富的
特点设计两套引物， 并且对开放阅读框架进行扩
增。此技术综合了 AFLP、RAPD、SSR等标记技术的
优点，如共显性、稳定、操作简单、重复性强、中等产
率等， 能够广泛应用于不同蔬菜作物的基因克隆、
定位，以及遗传图谱的构建等[33～35]。
李严[36]以西瓜杂交种及其亲本为材料，利用 25
对 SRAP 引物对其种子进行纯度鉴定，研究发现扩
增结果与田间种植纯度鉴定结果十分接近，表明 SRAP
技术具有检验杂交种纯度的能力。 王从彦等[37]采用
SRAP方法， 利用引物 ME 3/EM7，ME 7/EM 1对西瓜
HR 杂交种种子纯度进行鉴定，研究发现，SRAP 纯
度鉴定结果与田间种植鉴定结果的相似率和相关
性均较好，由此得出可用 SRAP 标记鉴定法替代田
间种植鉴定法。
7 EST-SSR技术与种子检测
EST-SSR 是指基于 EST 序列或者位于 EST 序
列上开发的 SSR 标记，也被称为 eSSR 标记；另外，
有人利用 cDNA 克隆来开发研究 SSR 标记，所获得
的标记被称为 cSSR 标记， 而传统的利用基因组
DNA 开发的基因组 SSR 标记则被称为 gSSR 标记。
将 SSR 按照其来源分为广义上的两类， 即 EST-
SSR（代表来自于转录区的 SSR）和 gSSR（代表来自
于基因组上非转录区的 SSR）。 EST 可用于新基因
的发现、基因的表达、调控研究和基因芯片的底物
等[38]。 此外在种质资源的研究中也有相关的报道[39，40]。
由于这项技术是近些年刚发展起来的，因此相
关的研究报道甚少。 卢锐等[41]利用 102对 EST-SSR
引物对黄瓜杂交种哈研 808 及其亲本进行纯度分
析， 结果发现其中有 2 对 EST-SSR 引物能够用于
黄瓜杂交种子纯度的鉴定。
8 SCAR技术与种子检测
序列特征化的扩增区域 （SCAR）是由 Paran
等[42]提出来的，是先将一个比较理想的 RAPD 标记
克隆、测序，然后设计出较长的引物，将引物合成后对
不同材料中 RAPD 标记的有无进行扩增，从而检测
DNA间的差异。 该方法快捷、方便、可靠，能够快速
检测大量个体。 SCAR标记为显性，稳定性比 RAPD
高，但是技术步骤多、操作周期长、所需费用较高。
许勇等 [43]获得了西瓜与抗枯萎病基因相连锁
的 SCAR标记，该标记已经应用于抗病转育 F3代群
刘爱群，等.分子标记鉴定葫芦科瓜类作物种子纯度的研究进展2012/8 8- -
体中。 这是 2000 年国内外首次在西瓜上获得抗病
基因 RAPD 标记和 SCAR 标记，以及成功地将分子
标记辅助育种技术用于西瓜抗枯萎病育种。王玲平
等 [44]也利用 SCAR 分子标记发现了瓠瓜品系 J083
白粉病抗性基因。
9 问题与展望
分子标记技术以其多态性高、遗传稳定、不受
环境条件限制等优势被广泛应用于蔬菜作物种子
纯度鉴定。若双亲之一具有某一性状则可应用于 F1
种子纯度鉴定，共显性则为杂种，否则为假杂种。分
子标记技术的出现和不断完善，势必为葫芦科瓜类
作物遗传育种提供更多的选择空间。今后种子检测
应注意以下几个方面。
①采用分子标记鉴定葫芦科瓜类作物种子纯
度的研究起步比较晚， 关于这方面的报道还比较
少，另外，此类作物基因组比较少，遗传基础狭窄，
变异幅度小，筛选出多态性差异的特异引物具有一
定的难度。
②不同的分子标记技术具有不同的优缺点，在
实际操作中，要根据研究对象和研究目的，善于利
用标记技术的优点，最好选择 2 种以上分子标记方
法进行检测，并结合传统的鉴定方法，这样可使检
测结果更真实可靠。
③有些标记技术尚处于研究阶段，还需要进一
步研究和完善。同时注意那些操作简便、稳定性好、
成本低廉、安全高效的分子标记技术的开发、引入
和创新。
④提高分子标记技术鉴定种子纯度的工作效
率，实现半自动化或者全自动化操作，但是很多仪
器和设备都比较昂贵，尚存在改进之处。
⑤分子标记技术需要根据不同蔬菜类型和不
同作物品种类型采用不同的鉴定方法，因此必须建
立完善的蔬菜作物种子纯度鉴定体系，为种子纯度
室内准确检测提供依据，从而加快蔬菜产业的良好
发展。
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2012 年 4 月下半月刊（学术版）9- -
Research Progress of Using Molecular Markers to Identify Seed Purity of
Cucurbitaceous Plants
LIU Aiqun, ZHAO Lili, WANG Guozheng, ZHAO Yue
( Vegetable Research Institute, Liaoning Academy of Agricultural Sciences, Shenyang 110161 )
Abstract: The paper summarizes the basic principles and research status of identifying the seed purity of cucurbitaceous
plants by different molecular markers, and points out the existing problems and key points in the future work, with the
application prospects discussed. With the advantages of objective, stable, rapid and efficient, the molecular marker
technology will play important roles in identifying the seed purity of cucurbitaceous plants.
Key words: Cucurbitaceous plants; Molecular markers; Seed purity
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