全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Mar． 2013，33(2) :236 － 241 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 3969 / j． issn． 1000-3142． 2013． 02． 019
陈银萍，于飞，杨宗娟，等． 东祁连山青海云杉种群大小结构及其动态研究［J］． 广西植物，2013，33(2) :236 －241
Chen YP，Yu F，Yang ZJ，et al． Size structure and dynamic of the Picea crassifolia populations on eastern Qilian Mountains［J］． Guihaia，2013，33(2) :236
－241
东祁连山青海云杉种群大小结构及其动态研究
陈银萍，于 飞，杨宗娟，张 静，李冬花，张风霞
(兰州交通大学 环境与市政工程学院，兰州 730070 )
摘 要:采用大小级结构和聚类的方法分析东祁连山青海云杉种群结构及其增长趋势。结果表明:青海云杉
种群大小级结构可划归于增长型、稳定型、成熟型和衰退型;东祁连山青海云杉林大都处于中龄林阶段，属于
稳定型种群;种群大小级结构动态与青海云杉林演替序列基本上成线性关系，体现了种群自组织、自发展的趋稳
性;成、过熟林种群大小级结构的非线性波动则体现了种群以自恢复、自调节使群落整体达到相对稳定状态。
关键词:东祁连山;青海云杉;大小结构;动态
中图分类号:Q948 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2013)02-0236-06
*
Size structure and dynamic of the Picea crassifolia
populations on eastern Qilian Mountains
CHEN Yin-Ping，YU Fei，YANG Zong-Juan，ZHANG Jing，
LI Dong-Hua，ZHANG Feng-Xia
(School of Environmental and Municipal Engineering，Lanzhou Jiaotong University，Lanzhou 730070，China )
Abstract:The structure and growth trend of the Picea crassifolia populations on eastern Qilian Mountains were analyzed
using the method of size structure and cluster． The results demonstrated that there were four types of size structure of the
populations as the increasing type，the stationary type，the mature type and the declining type;the Picea crassifolia popu-
lations on eastern Qilian Mountains were mostly in middle-aged forest stage，belonging to a stationary type;the relation-
ship between size structure dynamic of the populations and succession appeared to be linear，embodying the tendency to-
ward steady state of the population by self-organization and self-development;some non-linear fluctuation of size structure
occurred in the mature and over mature stages，embodying the relative steady-state by self-regulation and self-repair of
the population．
Key words:eastern Qilian Mountains;Picea crassifolia;size structure;dynamic
种群是构成群落的基本单位，其结构不仅对群
落结构有直接影响，而且能客观地体现群落的发展
趋势。因此，研究群落种群结构及其更新机制对阐
明种群生态特性、更新对策乃至群落的形成及其稳
定性与演替规律等都具有重要意义(李俊清，
2006)。青海云杉(Picea crassifolia)林是祁连山自
然保护区水源涵养林主要森林类型，喜寒冷潮湿环
境，多生长于海拔 2 600 ～ 3 400 m的阴坡和半阴坡，
有关青海云杉种群的研究已有较多报道(刘建泉，
2004;张立杰等，2012) ，但对东祁连山青海云杉种群
结构的研究报道尚少。种群大小级结构是探索种群
状态的有效方法，既可以阐明种群的动态特征，又能
* 收稿日期:2012-10-19 修回日期:2013-01-01
基金项目:国家自然科学基金(31060060，31260089);兰州交通大学“青蓝”人才工程基金(QL-08-14A)
作者简介:陈银萍(1974-) ，女，甘肃榆中人，博士，副教授，主要从事环境生态学研究，(E-mail)yinpch@ yahoo． com． cn。
在一定程度上阐明种群与环境的互作过程，对种群
恢复有一定的指导意义(Knowles ＆ Grant，1983;
Johnson，1997;Rebertus ＆ Veblen，1993;高邦权等，
2005;邓潮洲等，2010;张兴旺等，2011)。本文通过
样地调查，采用大小级结构和聚类的方法，分析东祁
连山青海云杉种群结构特征，确定种群结构类型，考
查种群大小结构的动态变化，以期为青海云杉种群
的合理保护及祁连山水源涵养林可持续经营策略的
制定提供参考。
1 研究区概况
研究区位于祁连山的扁都口以东，地理位置为
33°50 ～ 40°30 N，98° ～ 104° E，属中等切割的高山
地貌，海拔 2 500 ～ 3 700 m，土壤为山地灰褐土。气
候寒冷，年均气温在海拔 3 000 m以下山地为-0. 2 ～
6． 2 ℃，在 3 000 m以上山地为 0 ℃以下，极端最高
气温在海拔 3 000 m 以下的山地为 34 ℃，3 000 m
以上的山地为 27 ℃以下。年极端最低气温-30． 2
℃，年降水量约 400 mm。气候寒冷而湿润，适于暗
针叶林生长，在海拔 2 400 ～ 3 200 m的部分为阴坡，
保留有林相较整齐的青海云杉林，在低海拔和高海
拔混交一定数量的杨桦和祁连圆柏(刘兴聪，
1992)。
2 研究方法
2． 1 样地调查
在东祁连山地区选择了 20 个属于不同次生演
替阶段的群落或同一演替阶段但林龄不同的样地
(表 1)。选择样地时尽可能使各取样地点的生境因
子保持一致。样地的选择满足了 2 个条件: (A)不
同演替阶段的群落必须具有特征性的优势种; (B)
青海云杉种群年龄的可确定性，即每一阶段对应一
确定的年龄级。样地面积为 1 600 m2(40 m ×40 m) ，
采用相邻格子样方法划分为 4 个 20 m × 20 m 的样
方，对每一个样方调查所有种群个体的株高、胸径、基
径等特征，同时记录群落类型、主要种类组成、群落高
表 1 样地概况
Table 1 General situation of the sampled plots
样地号
Plot No．
地点
Site
海拔高度(m)
Elevation
坡向
Aspect
坡度
Slope(°)
种群年龄(ind /hm2)
Age of population
种群密度(株 /hm2)
Density of population
郁闭度(%)
Canopy
群落类型
Community type
A1 马蹄 2 920 E 16 35 1250 0． 5 云杉纯林
A2 西营河 2 830 N 30 43 6400 0． 8 云杉纯林
A3 祁连 2 825 EN 24 49 6250 0． 6 云杉纯林
A4 马蹄 2 810 EN 22 53 6075 0． 6 云杉纯林
A5 康乐 2 850 N 14 58 5750 0． 7 云杉纯林
A6 祁连 2 820 N 35 66 5575 0． 9 云杉山杨林
A7 古城 2 460 WS 44 68 5500 0． 7 杨桦云杉林
A8 西水 2 900 WN 25 72 6150 0． 6 云杉纯林
A9 西水 2 950 WN 22 77 7325 0． 5 云杉纯林
A10 康乐 3 040 WN 16 86 5950 0． 6 云杉纯林
A11 西营河 2 740 EN 32 97 5750 0． 6 云杉纯林
A12 西水 3 000 WN 30 105 5800 0． 6 云杉纯林
A13 康乐 3 000 W 20 119 6450 0． 6 云杉纯林
A14 祁连 2 735 WN 32 137 4475 0． 9 云杉桦木林
A15 西营河 2 700 EN 34 152 6150 0． 6 云杉纯林
A16 隆畅河 3 030 N 10 157 8400 0． 5 云杉纯林
A17 康乐 3 175 WN 40 156 6325 0． 5 云杉纯林
A18 西水 2 990 WN 40 171 7000 0． 6 云杉纯林
A19 隆畅河 0 130 WN 35 163 8200 0． 5 云杉纯林
A20 西水 3 070 WN 19 1721 6775 0． 5 云杉纯林
度、盖度、多度等群落学特征和有关的生境条件。
2． 2 种群结构分析
2． 2． 1 种群大小划分 样地青海云杉种群年龄，即
种群入侵立地以来的时间，用样地中青海云杉种群
最大个体的年龄级来估计。对于青海云杉每个个体
来说，由于本次调查样地数目较大且样地间地域跨度
也较大，通过钻取木芯来确定其个体年龄较为困难。
鉴于此，这里采用“空间差异代替时间变化的方
7322 期 陈银萍等:东祁连山青海云杉种群大小结构及其动态研究
图 1 各样地青海云杉种群大小结构 (横坐标为大小级比(%)、纵坐标为大小级)
Fig． 1 Size structure of Picea crassifolia population in 20 plots (x axis is size ratio(%) ，y axis is size class)
法”，即大小结构代替年龄结构分析青海云杉种群
结构。在种群结构图中，横坐标表示各个大小级比
率，纵坐标表示各个大小级。根据青海云杉生活史
特点，参考有关种群大小级划分方法(胡小兵等，
2003) ，将青海云杉种群大小结构划分为 4 个级别:1
级:幼苗，高度≤33 cm，胸径≤5． 0 cm;2 级:幼树，
高度 ＞ 33 cm，5． 0 cm ＜胸径≤12． 5 cm;3 级:中树，
12． 5 cm ＜胸径≤22． 5 cm;4 级:大树，胸径 ＞ 22． 5
cm。根据种群大小级的划分标准，将上述样地上的
数据进行整理，得到了青海云杉种群大小结构分布
图(图 1)。
2． 2． 2 存活曲线 在对所有样地内不同的个体大小
级分类的基础上，以各个大小级的自然对数为横坐
标，样地现存个体数的自然对数为纵坐标，得到了青
海云杉种群存活曲线图(图 2)。
2． 3 聚类分析
聚类分析根据各实体间的相似关系，将实体归
纳为若干组，其组内的实体尽量相似，而组间的实体
尽量相异，从而实现其客观分类的目的。聚类分析
的方法有很多，但不同的方法只不过是实现此目的
的不同途径(李援越，2002)。其中，采用组平均聚
类法(UPGA )是植物研究中常用的方法，也是较理
想的聚合方法(徐克学，1994)。本文采用欧式距离
系数和 UPGA 方法对 20 个样地中种群的大小结构
进行聚类分析，分析其种群结构。该计算利用软件
STATISTICA 7． 0 进行。
3 结果与分析
3． 1 青海云杉种群大小结构分析
从青海云杉种群大小结构(图 1)和种群存活曲
线(图 2)分析，青海云杉种群大小结构可分为 4 种
类型:
Ⅰ．增长型种群:种群个体胸径大多数不超过
12． 5 cm，大小结构呈明显的金字塔形，存活曲线略
呈弧形，种群常出现于针阔混交林中或次生灌丛中，
如 A1、A2、A3、A5、A6、A7。
Ⅱ．稳定型种群:种群大小结构呈倒 J形金字塔
形，即拥有较多的幼苗和幼树以及少量大树，存活曲
线的形状介于凹型和凸型之间，类似于直线型。由
于形成机制不同，这里稳定型种群存在着两种情况，
一种存在于演替早期的青海云杉纯林中，如 A4、
A8、A9、A10、A11，它主要通过增长型青海云杉种群
发展而来;另一种存在于成熟的青海云杉纯林中，它
主要通过局部林窗效应恢复而产生，它与前者的青
海云杉种群类型不存在延续性，如 A15、A20。
832 广 西 植 物 33 卷
图 2 各样地青海云杉种群存活曲线 (横坐标为大小级的自然对数化、纵坐标为现存个体数的自然对数化)
Fig． 2 Survival curves of Picea crassifolia populations in 20 plots (x axis is natural logarithm
of size class，y axis is natural logarithm of existing individuals number)
图 3 各样地青海云杉种群聚类树状图
Fig． 3 Dendrogram of Picea crassifolia
populations in 20 plots
Ⅲ．成熟型种群:种群大小结构分布已不规则，
但各个大小级还存在着延续性，没有出现缺失现象，
幼苗数量虽然不多，但仍多于中树和大树的数量，幼
树数量较少，存活曲线在其中段呈一明显的凹型，此
时的群落外貌、结构已分化成熟，故称为成熟型种
群，如 A12、A13、A14。
Ⅳ．衰退型种群:种群大小结构存在不同程度的
个体缺失或某大小级个体极少，存活曲线出现断点，
图 4 各样地青海云杉种群聚类过程阶梯图
Fig． 4 Grading plot of clustering of Picea
crassifolia populations in 20 plots
如 A16、A17、A18、A19。
3． 2 青海云杉种群聚类分析
根据 20 个样地的聚类树状图(图 3)和聚类过
程阶梯图反映出的特点(图 4) ，λ 值在 12 处的跨跃
最大，因此，选取 λ = 12 为阈值将 20 个样地划分为
3 个类型:
第一类:幼苗数量多，占到该种群样地树木的
90%以上，幼树、中树和大树数量少，且比例不一。
9322 期 陈银萍等:东祁连山青海云杉种群大小结构及其动态研究
此类种群平均郁闭度为 0． 54，表明其林地阳光充
足，利于幼苗迅速成长，因此，该种群属于增长期。按
林龄分两种情况:其一，种群年龄偏小(＜ 70 a) ，幼苗
数量远大于中树和大树，包括:A1、A7;其二，种群年
龄偏大(＞ 150 a) ，过熟纯林中大树死亡或倒伏，在
群落中局部地段产生林窗，在林窗较适宜的光照条
件下，幼苗、幼树迅速生长，包括:A16、A17、A19。
第二类:幼苗数量较第一类而言有所减少，占该
种群样地树木的 68%，而幼树数量相对增加，中树
和大树数量依然较少。此类种群平均郁闭度为
0. 73，表明其林地枝叶繁茂，阳光不足，不利于幼苗
成长，且幼树由于迅速长高，占据有利资源，导致幼
树数量较多，林龄为 40 ～ 80 a，介于增长期和稳定期
之间，因此，该种群属于增长期后期，正向稳定期过
渡。包括:A2、A5、A6、A9。
第三类:幼苗数量仍然较多，占到该种群样地树
木的 80%左右，但幼树、中树和大树数量适中，比例
均衡。此类种群平均郁闭度为 0． 62，种群年龄多为
80 ～ 150 a，表明种群结构平衡，因此，该种群属于稳
定期。包括:A3、A4、A8、A10、A11、A12、A13、A14、
A15、A18、A20。此外，根据聚类过程阶梯图反映出
的特点 (图 4) ，λ值在 9 处有一个较为明显的跨跃，
选取 λ = 9 为阈值又可分为两类，其中一类属于林
窗期，林龄多为 120 ～ 140 a，由成熟林的林窗效应恢
复而来，与增长型种群不存在延续性，即 A4、A13、
A14。
3． 3 青海云杉种群大小结构动态与群落演替的关系
祁连山地区青海云杉种群大小结构与群落演替
各阶段的关系归纳在表 2 中。青海云杉是阴性树
种，多生长在阴坡和半阴坡上，耐寒耐旱耐瘠薄，种
子小而轻、具有膜翅及数量巨大，是对构造上迁移能
力不足和定居生境条件严酷及竞争中处于劣势等因
素的有力补偿，且种子有较强的发芽力，一旦杨桦林
为青海云杉的生长创造了有利的生境，青海云杉便
顺利侵入杨桦林并在杨桦的辅佐与遮荫作用下迅速
生长，这时其大小结构属增长型。随着青海云杉个
体的生长，青海云杉逐渐进入乔木层，群落郁闭度增
大，杨桦等种群由于荫蔽不能更新，开始逐渐退出群
落，青海云杉种群由于生长迅速逐渐在林冠层中占
居了优势地位，群落也发展成为以青海云杉为优势
种的类型，多形成单层纯林结构，此时其大小结构属
稳定型。随着群落的发展，郁闭度越来越大，青海云
杉种群由于种内竞争引起自疏作用，种群密度开始
下降，种群大小结构趋于成熟型，群落发展成以青海
云杉为单优种的顶极群落，在这种群落中大小结构
显示出某种不稳定的迹象，幼树个体数量较少，这些
特点主要是由于林内较差的光照条件和青海云杉本
身生物学特性所决定的，青海云杉幼苗虽然有一定
的耐荫能力，但其幼树需要充足的阳光才能生长良
好，而郁闭的青海云杉纯林下较差的光照条件影响
了其幼树的生长，使其死亡率较高，由此导致了这种
成熟型的大小结构。
表 2 不同群落演替阶段中青海云杉种群大小结构
Table 2 Dynamics of size structure of Picea crassifolia populations in different community succession stages
群落演替阶段
Stage of community
succession
云杉杨桦
混交林
云杉林
幼龄林
中龄林
近熟林
成熟林 过熟林
种群大小结构类型
Types of population size structure
→ → → →Ⅰ Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
Ⅱ
↑ 
林窗更新
此外，由于青海云杉纯林下灌木、草本、藓类等
盖度过大，特别是苔藓层厚度大，从而使青海云杉种
子无法接触到土壤而生长发育为幼苗，这样就形成
了大树、中树多而幼苗、幼树少的倒金字塔形的衰退
型种群大小结构类型。正是这一种群大小结构上的
特点，使得在过熟的青海云杉纯林中大树死亡或倒
伏，在群落中的局部地段形成林间空地即林窗，一旦
林窗形成，在林窗较适宜的光照条件下，青海云杉种
子大量萌发，幼苗、幼树迅速生长，进入林冠层。衰
退型的青海云杉种群可通过林窗完成更新并修复自
已的种群结构，使种群结构又趋于稳定型。这种现
象可以不断地在青海云杉成、过熟林中不同地段内
发生。这使得青海云杉种群的大小结构变化具有波
动性，但这种波动性与演替过程中青海云杉种群大
小结构的动态具有不同的生态学意义，前者是种群
在同一群落类型中的一种非线性的波动现象，后者
是种群在不同群落类型替代过程中的一种线性的动
态变化过程。青海云杉种群大小结构的这种方式，
042 广 西 植 物 33 卷
说明青海云杉种群在青海云杉成、过熟林中可通过
林窗更新，高概率地维持自己在群落中的优势地位，
因而青海云杉林群落被视为单优顶级群落，可以长
期保持相对稳定。
4 结论与讨论
种群结构和动态是生态学研究的核心内容之一
(刘建泉等，2012) ，通过对青海云杉种群大小结构
和种群存活曲线的分析，青海云杉种群大小结构可
以分为 4 种类型:Ⅰ．增长型，种群平均年龄(林龄)
38 ～ 70 a，胸径≤12． 5 cm，大小级结构呈明显的金
字塔形，存活曲线略呈弧形;Ⅱ．稳定型，拥有幼苗、
幼树及少量大树，大小级结构呈倒 J形金字塔形，存
活曲线介于凹、凸型之间，接近直线型，可区分为 2
种情形(其一，由增长型种群发展而来，种群平均年
龄多为 70 ～ 100 a;其二，由成熟林的林窗效应恢复
而来，与增长型种群不存在延续性) ;Ⅲ．成熟型，大
小级结构呈现不规则构型，平均年龄多为 100 ～ 150
a，但仍存在大小级间的延续性，无缺失现象，存活曲
线中端呈明显凹形;Ⅳ． 衰退型，种群大小级结构存
在不同程度的个体缺失现象，存活曲线出现相应断
点，种群平均年龄 ＞ 150 a(即成熟林、过熟林)。而
目前东祁连山青海云杉林大都处于中龄林阶段，属
于稳定型种群。通过对青海云杉种群的聚类分析，
青海云杉种群可以分为 3 种类型:Ⅰ． 增长期种群;
Ⅱ．增长期后期种群;Ⅲ．稳定期种群。聚类分析所
得结果，与种群大小结构和种群存活曲线所得结果
虽然不尽相同，即青海云杉种群结构所分类型不同，
可能是与幼苗数量多且变化幅度小，中树和大树数
量少且其变化对整体数据影响不大有关，但分析结
果大部分相似，能基本反映其结构特征。然而，大小
级结构分析所得结果表明，种群结构特征显著，种群
年龄分界明显，空间差异代替时间变化还原度高。
因此，对东祁连山青海云杉种群进行大小级结构分
析，能够更好地反映其结构特征。
群落演替现阶段在空间上的差异可以反映种群
在时间上的变化，因此把青海云杉种群的大小结构
与群落演替的各阶段联系起来分析，可以反映种群
数量动态及其发展趋势，有助于理解群落的动态及
发展趋势(刘普幸等，2012)。在自然和人为干扰的
影响下，云杉林常常会被其它群落更替，而后在这些
群落的林冠下又会出现云杉幼苗更新，逐渐地排挤
上层林木，林分又恢复到云杉林(刘兴聪，1992)。
本研究中青海云杉种群大小级结构动态与演替序列
基本上成线性关系，体现了种群自组织、自发展的趋
稳性。另外植物群落尤其是森林群落都具有一个以
上的层次，尽管它们在群落中的地位和作用有所不
同，但它们都执行同一种功能———光合生产。当上
一层次受损时，下一层次便接替上来，以维持一定的
光合生产能力。因此，群落的所有层次是按并联方
式组合的，即层次(或不同高度的个体)是冗余的。
层次冗余除保持群落光合生产相对稳定外，还具有
使群落恢复原貌的能力。这里研究的青海云杉种群
也是如此，其林层的配合形式呈明显的金字塔形，有
足够的冗余，为最佳配合。青海云杉能在林内更新，
它的中幼树在各层次缓慢地生长。当上层的云杉个
体衰老或遭受干扰而死亡时，下一层次中的个体便
能迅速生长，最终填满上层云杉原先所占据的空间，
通过这种林窗更新使群落恢复原貌，在对群落稳定
性的维持中这种冗余兼有双重特性:既具有抵抗力
又具有恢复力。青海云杉成、过熟林种群大小级结
构的非线性波动正体现了种群以自恢复、自调节使
群落整体达到相对稳定状态。
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