全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｕｇ. ２０１６ꎬ ３６(８):９８０－９８５
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｇｕｉｈａｉａ－ｊｏｕｒｎａｌ.ｃｏｍ
ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１５０８００１
闫荣玲ꎬ廖阳ꎬ黄玉钱ꎬ等. 油茶叶片营养元素、叶脉密度及生理指标随树龄变化规律及其与产量的相关性 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９８０－９８５
ＹＡＮ ＲＬꎬＬＩＡＯ ＹꎬＨＵＡＮＧ ＹＱꎬｅｔ ａｌ. Ｃｈａｎｇｓ ｌａｗｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｖｅｉｎｓ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｉｎ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ
ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｙｉｅｌｄ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(８):９８０－９８５
油茶叶片营养元素、叶脉密度及生理指标
随树龄变化规律及其与产量的相关性
闫荣玲ꎬ 廖　 阳∗ꎬ 黄玉钱ꎬ 殷小林ꎬ 徐　 文ꎬ 许路路ꎬ 王　 静
( 湖南科技学院 化学与生物工程学院ꎬ 湖南 永州 ４２５１９９ )
摘　 要: 该研究关注了不同树龄油茶叶片的营养元素含量、叶脉密度及生理指标ꎬ旨在了解它们随树龄的变
化规律及其对产量的影响ꎮ 结果表明:(１)不同树龄间金属或稀土元素含量差异显著ꎻ大部分元素随树龄的增
加表现为先增后减的变化趋势ꎬ但不同元素达到最大含量的树龄不尽相同ꎻ(２)叶脉呈网络状分布ꎬ根据叶脉
直径大小分为粗 、中、细三个等级ꎻ粗、中叶脉密度随树龄的变化不明显ꎬ细叶脉密度随树龄呈先增后减变化
趋势ꎮ (３)叶绿素、ＭＤＡ、可溶性糖、可溶性蛋白质含量以及 ＰＯＤ活性等生理指标均随树龄的变化ꎬ表现出各
自变化规律ꎮ (４)叶绿素含量、ＰＯＤ活性、稀土元素总量以及细叶脉密度与产量表现出明显正相关关系(Ｐ<
０.０５ꎬ Ｐ<０.０１)ꎮ 该研究结果丰富了油茶的基础资料ꎬ可为油茶的栽培与管理提供些许参考ꎬ并提示人们可以
利用叶片的部分营养、生理、结构指标来跟踪监测植株状态和预测产量ꎮ
关键词: 树龄ꎬ 营养元素ꎬ 叶脉密度ꎬ 生理指标ꎬ 产量ꎬ 油茶叶片
中图分类号: Ｑ９４５.１　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０８￣０９８０￣０６
Ｃｈａｎｇｓ ｌａｗｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｖｅｉｎｓ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｉｎ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｌｅａｖｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｙｉｅｌｄ
ＹＡＮ Ｒｏｎｇ￣Ｌｉｎｇꎬ ＬＩＡＯ Ｙａｎｇ∗ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｙｕ￣Ｑｉａｎꎬ ＹＩＮ Ｘｉａｏ￣Ｌｉｎꎬ
ＸＵ Ｗｅｎꎬ ＸＵ Ｌｕ￣Ｌｕꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇ
( Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｈｕｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｙｏｎｇｚｈｏｕ ４２５１９９ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔꎬ ｖｅｉｎｓ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｉｎ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｌｅａｖ￣
ｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｎｇｅ ｌａｗｓ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ａｇｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ
ｙｉｅｌｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ: (１) Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｏｒ ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓꎻ ａｌｍｏｓｔ ａｌｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ａｇｅ
ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｙ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ. (２) Ｖｅｉｎｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ａ ｎｅｔｗｏｒｋ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｃｏｕｌｄ ｂｅ
ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｒｅｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ ｏｆ ｇｒｅａｔꎬ ｍｅｄｉｕｍ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｖｅｉｎ ｂｙ ｄｉａｍｅｔｅｒꎻ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｇｒｅａｔ ａｎｄ ｍｅｄｉｕｍ ｖｅｉｎ ｄｉｄ ｎｏｔ
ｃｈａｎｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｈｉｌｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｆｉｎｅ ｖｅｉｎ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｈａｎｇｅ ｌａｗ ｏｆ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｆｉｒｓｔ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｒｅｅ ａｇｅ. (３)
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬ ＭＤＡꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ
收稿日期: ２０１５￣０８￣０２　 　 修回日期: ２０１５￣１２￣０７
基金项目: 湖南省科技厅科研项目 (２０１３ＮＫ４１１２ꎬ ２０１４ＮＫ３１３３)ꎻ ２０１４年湖南科技学院科研课题及校大学生研究性学习课题 [Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｒｅ￣
ｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(２０１３ＮＫ４１１２ꎬ２０１４ＮＫ３１３３)ꎻ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｐｒｏｊｅｃｔ ａｎｄ Ｓｔｕｄｅｎｔｓ’ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｌｅａｒｎｉｎｇ
Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｉｎ ２０１４]ꎮ
作者简介: 闫荣玲(１９８２￣)ꎬ女ꎬ河北石家庄人ꎬ硕士ꎬ讲师ꎬ主要从事生理学与天然产物利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｙａｎｒｏｎｇｌｉｎｇ０９１２＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 廖阳ꎬ硕士ꎬ讲师ꎬ主要从事生理学与天然产物利用研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｉａｏｙａｎｇ１１２７＠ １６３.ｃｏｍ.
ｓｈｏｗｅｄ ｕｎｉｑｕｅ ｃｈａｎｇｅ ｌａｗｓ ｗｉｔｈ ｔｈｒｅｅ ａｇｅｓ. (４) Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙꎬ ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ ｅｌｅｍｅｎｔ
ａｎｄ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｆｉｎｅ ｖｅｉｎ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｙｉｅｌｄ (Ｐ<０.０５ꎬ ｏｒ Ｐ<０.０１). Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗｉｌｌ ｐｒｏ￣
ｖｉｄｅ ｔｈｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｆｏｒ ｉｔｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｏｆ ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｒａｃｋｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ ｙｉｅｌｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｔｒｅｅ ａｇｅꎬ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓꎬ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘꎬ ｙｉｅｌｄꎬ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｌｅａｖｅｓ
　 　 植物在内因或外因的作用下ꎬ组织结构、营养水
平、生理状态往往会发生变化ꎮ 生命周期的转变即
为其中一个重要内因ꎮ 不同植物种类虽生命周期长
短不同ꎬ但一般均经历萌发、生长、繁殖、衰老、死亡
等阶段ꎮ 在生命周期的不同阶段ꎬ植物体表观与内
部、整体与局部、宏观与微观上均会有不同程度的差
异ꎬ并表现在营养、结构、生理、代谢上(戚元春等ꎬ
２０１２ꎻ徐漫平等ꎬ２００９ꎻ祖元刚等ꎬ２０００)ꎮ 如植物随
年龄增加ꎬ生长速度减慢、抵抗逆境能力减弱ꎬ叶绿
体发生解体ꎬ光合作用下降(王亚琴等ꎬ２００３ꎻ马林ꎬ
２００７)ꎮ 实质上是一系列相关基因通过影响细胞内
生物大分子的降解ꎬ氮素、脂类的转移控制着这些事
件的发生与发展 (袁政等ꎬ２００２ꎻＧａｎ ＆ Ａｍａｓｉｎｏꎬ
１９９７)ꎮ
叶片作为植物的光合器官ꎬ对植株的正常生长
发育与新陈代谢等生命活动有重要影响ꎬ是人们进
行不同树龄植株之间比较的重要器官ꎮ 同一植株上
不同叶龄的油茶叶片ꎬ其在生理生化以及光合特性
上存在不同程度差异(胡哲森和李荣生ꎬ２０００ꎻ王瑞
等ꎬ２００９)ꎮ 而油茶是重要的木本油料作物ꎬ其生命
周期可达上百年ꎮ 那么ꎬ不同树龄植株上相同叶龄
的叶片ꎬ其营养状态、组织结构、生理特性等是否会
存在显著差异ꎬ又是否会影响到植株的产量? 目前
还鲜见相关报道ꎬ本研究对此进行了初步探讨ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 材料
油茶叶片于 ２０１４年 ５月采集于衡阳县金溪镇ꎮ
根据栽培记录确定植株树龄为 １、５、１２、２０、３２、４７、
５５ ａꎬ各树龄植株均采集 ２ 年生叶片ꎮ 新鲜叶片采
集后用塑料密封袋分装并做好标记后置于冰盒中ꎬ
于采集当日带回实验室进行后续处理ꎮ
１.２ 元素含量测定
采用密闭高压消解 ＩＣＰ￣ＭＳ 法进行金属以及稀
土元素含量的测定(林立等ꎬ２００７)ꎮ 取适量混合标
准液ꎬ用硝酸配制成浓度为 ０、０.１、０.５、１.０、３.０、５.０
μｇ􀅰Ｌ￣１的标准系列ꎬ分别注入电感耦合等离子体质
谱仪(Ａｇｉｌｅｎｔ ７７００)ꎬ测定相应的信号响应值ꎬ绘制
标准曲线ꎮ 样本测量时ꎬ称取０.５００ ０ ｇ 干燥粉碎后
的各树龄叶片于消解内罐中ꎬ加 ５ ｍＬ硝酸浸泡过夜
(冷消化)ꎮ 盖好内盖ꎬ旋紧不锈钢外套ꎬ放入恒温
干燥箱ꎬ１６０ ℃保持 ６ ｈꎬ在箱内自然冷却至室温后
取出消解内罐ꎬ放在控温电热板上于 １４０ ℃赶酸
(当内罐中的消化液大约剩 ２ ｍＬ 时ꎬ加 ５ ｍＬ 超纯
水继续赶酸至 ２ ｍＬ左右ꎬ重复以上步骤直至赶酸完
成)ꎮ 消解内罐放冷后ꎬ将消化液转移至 １０ ｍＬ 容
量瓶中ꎬ洗罐 ３ 次ꎬ洗液合并于容量瓶中定容至刻
度ꎬ混匀待测ꎮ 将试样溶液注入电感耦合等离子体
质谱仪中ꎬ得到相应信号响应值ꎬ根据标准曲线得到
待测液中相应元素的浓度ꎬ平行测定 ３次求平均值ꎮ
１.３ 叶脉显微组织结构观察
新鲜油茶叶片清水洗净后置于煮沸的 ７５％乙
醇中ꎬ５ ｍｉｎ 后用镊子取出置于自来水下冲洗ꎮ 再
将叶片置于煮沸的 ７５％ ＮａＯＨ 溶液中ꎬ１５ ~ ２０ ｍｉｎ
后用镊子取出置于自来水下冲洗至叶肉全部脱落ꎬ
呈现出完整清晰的叶脉网络ꎮ 吸水纸轻轻吸干后置
于载玻片上进行显微观察ꎬ并随机选取三个视野进
行拍照ꎬ依据陈伟月等(２０１４)的报道计算视野中各
树龄下各级叶脉的密度(单位面积各类型叶脉长
度ꎬｍｍ􀅰ｍｍ￣２)ꎮ 由于叶脉并非全是直线ꎬ需用细
绳沿待测叶脉分布路线进行比对之后再测量细绳长
度间接获得叶脉长度ꎮ
１.４ 叶片生理指标测定
参照张志良和瞿伟菁(２００３)分别采用愈创木
酚法、硫代巴比妥酸法、蒽酮法、考马斯亮蓝法、分光
光度法进行叶片过氧化物酶(ＰＯＤ)活性以及丙二
醛(ＭＤＡ)、可溶性糖、可溶性蛋白质、叶绿素含量的
测定ꎬ各指标均进行 ３次重复ꎮ
１.５ 产量计算
每个树龄选取 ３ 株正常植株ꎬ采集各植株所有
果实ꎬ分别称重(鲜重)后所得平均值为此树龄单株
产量ꎮ
１８９８期　 　 闫荣玲等:油茶叶片营养元素、叶脉密度及生理指标随树龄变化规律及其与产量的相关性
２　 结果与分析
２.１ 不同树龄油茶叶片营养元素含量比较
２.１.１ Ｚｎ、Ｍｎ、Ｆｅ 和 Ｃｕ 含量的比较　 不同树龄油茶
叶片中 Ｚｎ、Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ元素的含量差异明显(表 １)ꎮ
表 １显示ꎬＭｎ、Ｆｅ 含量远高于 Ｚｎ 与 Ｃｕꎬ尤其是 Ｍｎ
的含量ꎮ Ｚｎ、Ｃｕ 分别在 ７. ０６ ~ １０. ６３ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１与
４.２８ ~ ７. ０５ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１之间变化ꎬＭｎ 与 Ｆｅ 分别在
９２０.３２~１ ２００.４２ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１与 ５４.２９ ~ ６５.８９ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１
之间变化ꎮ 除 Ｚｎ与 Ｆｅ含量在初始 １~５ ａ树龄间稍
有减少外ꎬ各元素含量随树龄增加均表现为先增加
后减少的变化趋势ꎬ但不同元素达到最大值的树龄
不同ꎬＺｎ为 ３２ ａꎬ而 Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ均为 ４７ ａꎮ
表 １　 不同树龄下油茶叶片中金属元素含量
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ (ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
树龄
Ｔｒｅｅ ａｇｅ
(ａ)
锌
Ｚｎ
锰
Ｍｎ
铁
Ｆｅ
铜
Ｃｕ
总含量
Ｔｏｔａｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
１ ８.０７ ９２０.３２ ５６.１５ ４.２８ ９８８.８２
５ ７.０６ ９６０.２７ ５４.２９ ４.３７ １ ０２５.９９
１２ ９.５４ １ ０００.８０ ６０.１１ ４.６９ １ ０７５.１４
２０ １０.２２ １ ０８０.２５ ６１.３４ ６.０５ １ １５７.８６
３２ １０.６３ １ １８０.３４ ６４.６１ ６.１５ １ ２６１.７３
４７ ９.７７ １ ２００.４２ ６５.８９ ７.０５ １ ２８３.１３
５５ ９.４３ １ １０３.６１ ５８.５１ ４.６１ １ １７６.１６
２.１.２ 稀土元素含量的比较　 不同树龄油茶叶片中
１６种稀土元素含量汇总于表 ２ꎮ 由表 ２ 可知ꎬ稀土
元素含量间差异明显ꎮ 含量较多的有钇、铈、铕、镧ꎬ
其中钇含量最高ꎮ 含量极少的为铽、铥、镥ꎬ其中铽
含量最为稀少ꎬ几乎检测不到ꎮ 除钇、钆、钐、铥在
１~１０ ａ树龄之间出现波动外ꎬ各稀土元素含量均随
树龄先逐渐增加ꎬ到 ５ ａ(仅铒)、１２ ａ(铈、镱)、２０ ａ
(钪、镨、镥、铕、铽、钬)或 ３２ ａ(镧、钕、镝)达最大值
后逐渐下降ꎬ５５ ａ时未检测到铽、镥、铥的存在ꎮ
２.２ 叶脉密度随树龄变化规律
如图 １所示ꎬ油茶叶脉呈网络状分布ꎮ 根据叶
脉直径大小ꎬ可明显分为 ３ 级ꎬ分别是Ⅰ级粗叶脉
(箭头所示)ꎻⅡ级中叶脉(圆圈所示)ꎻ Ⅲ级细叶脉
(矩形所示)ꎮ 网络架构主要通过大叶脉与中叶脉
的联通而形成ꎬ小叶脉全部由中叶脉发出ꎬ如同毛细
图 １　 油茶叶片叶脉分布(１２ ａꎬ４０倍)
Ｆｉｇ. １　 Ｖｅｉｎ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ (１２ ａꎬ４０ ×)
图 ２　 不同树龄下油茶叶脉密度比较
Ｆｉｇ. ２　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｖｅｉｎ ｄｅｎｓｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ
Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ
血管布满大叶脉与中叶脉连接围成空间ꎮ 对不同树
龄植株的叶脉密度进行对比发现ꎬ粗叶脉与中叶脉
密度随树龄的变化不明显ꎬ而细叶脉密度随树龄增
加表现出先增后减的规律ꎬ具体见图 ２ꎮ
２.３ 叶片生理指标随树龄变化规律
表 ３ 显示ꎬ油茶叶片叶绿素含量随树龄增加表
现为先增后减的变化规律ꎬ叶绿素含量的增加主要
集中在 １ ~ １２ ａꎬ第 ２０ 年时达到最大值 ０.８９ ｍｇ􀅰
ｇ￣１ꎬ之后逐渐减少ꎮ ＭＤＡ 含量在树龄为 ３２ ａ 之前
变化不明显ꎬ３２ ａ之后逐渐增加ꎮ ＰＯＤ 活性ꎬ在 １ ~
１２ ａ树龄间逐渐增加ꎬ之后在 ２０ ~ ４７ ａ 树龄间逐渐
减少ꎬ５５ ａ出现小幅增加ꎮ 可溶性糖与可溶性蛋白
质含量的变化规律则较复杂ꎬ 前者随树龄增加呈增
２８９ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
表 ２　 不同树龄下油茶叶片中稀土元素含量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ (ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
树龄
Ｔｒｅｅ ａｇｅ
(ａ)
钪
Ｓｃ
钇
Ｙ
镧
Ｌａ
铈
Ｃｅ
镨
Ｐｒ
钕
Ｎｄ
钐
Ｓｍ
铕
Ｅｕ
树龄
Ｔｒｅｅ ａｇｅ
(ａ)
钆
Ｇｄ
铽
Ｔｂ
镝
Ｄｙ
钬
Ｈｏ
铒
Ｅｒ
铥
Ｔｍ
镱
Ｙｂ
镥
Ｌｕ
总含量
Ｔｏｔａｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ
１ ０.０４８ ０.４５９ ０.０８７ ０.１１６ ０.０２７ ０.１０７ ０.０２８ ０.１８４ １ ０.０５７ ０.０００ １ ０.０４７ ０.０１２ ０.０７２ ０.０１２ ０.０４３ ０.００７ １.３０６
５ ０.０５５ ０.７６３ ０.１０４ ０.１９８ ０.０６３ ０.１４４ ０.０５９ ０.２０４ ５ ０.０３６ ０.０００ １ ０.０５２ ０.０１６ ０.０８６ ０.００８ ０.０８４ ０.００７ １.８７９
１２ ０.０９０ ０.６５６ ０.１１２ ０.４５３ ０.０６６ ０.２３９ ０.０３４ ０.２８６ １２ ０.０６１ ０.０００ ３ ０.０６５ ０.０２３ ０.０８６ ０.００７ ０.０９９ ０.０１３ ２.２９０
２０ ０.０９２ ０.８２４ ０.３０５ ０.３０１ ０.０６１ ０.２５８ ０.０４１ ０.１７９ ２０ ０.０８１ ０.０００ ２ ０.１１１ ０.０１２ ０.０４１ ０.０１５ ０.０６６ ０.０１４ ２.４０１
３２ ０.１０６ ０.９２１ ０.２８６ ０.４３７ ０.０６８ ０.２４３ ０.０５９ ０.３０５ ３２ ０.０７７ ０.０００ ４ ０.１０２ ０.０２６ ０.０５６ ０.０１２ ０.０８９ ０.０１６ ２.８０３
４７ ０.０６４ ０.８７５ ０.２７８ ０.３４４ ０.０３７ ０.２５２ ０.０１５ ０.１１２ ４７ ０.０４５ ０.０００ ０ ０.０２４ ０.００８ ０.０３０ ０.０１０ ０.０３７ ０.０１１ １.３４２
５５ ０.０２１ ０.７６８ ０.２０２ ０.２５１ ０.００４ ０.２０２ ０.００１ ０.１０２ ５５ ０.００１ ０.０００ ０ ０.００１ ０.００３ ０.００１ ０.０００ ０.００１ ０.０００ ０.０５８
表 ３　 不同树龄油茶叶片中生理及产量比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｙｉｅｌｄ ｏｆ Ｃａｍｅｌｌｉａ ｏｌｅｉｆｅｒａ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅｅ ａｇｅｓ
项目
Ｉｔｅｍ
树龄 Ｔｒｅｅ ａｇｅ (ａ)
１ ５ １２ ２０ ３２ ４７ ５５
叶绿素含量 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１) ０.４５ ０.６７ ０.８２ ０.８９ ０.８５ ０.７６ ０.６１
ＭＤＡ含量 ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｍｏｌ􀅰ｇ￣１) ０.０１５ ０.０１１ ０.０１０ ０.０１０ ０.０１２ ０.０２２ ０.０３７
ＰＯＤ活性 ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ (△Ａ４７０􀅰ｇ
￣１􀅰ｍｉｎ￣１) ２.５７ ３.３７ ４.８６ ４.８４ ４.６１ ４.０２ ４.３４
可溶性糖含量 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１) １２.４ １６.７ ２０.４ ２１.８ ２１.２ ２１.６ ２９.４
可溶性蛋白含量 Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｇ￣１) ２.３ ４.４ ７.４ ７.３ ７.１ ６.１ ８.７
产量 Ａｎｎｕａｌ ｙｉｅｌｄ (ｇ) ０ ５ １４５.２ １２ ４３０.７ １８ ０９３.７ １９ ５４９.１ １７ ４４５.２ １１ ４７２.８
表 ４　 叶片中元素含量、生理指标与产量的相关性
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ａｎｎｕａｌ ｙｉｅｌｄ
考察指标
Ｉｎｄｅｘ
金属元素总量
Ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｍｅｔａｌ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
稀土元素总量
Ｔｏｔａｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ
ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ ｅｌｅｍｅｎｔｓ
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒ ｃｏｎｔｅｎｔ
可溶性蛋白质含量
Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
与产量相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ Ｐ>０.０５
ｙ＝ １１ ８９４ｘ－１２ ４２７
Ｒ２ ＝ ０.７１
Ｐ<０.０５
Ｐ>０.０５ Ｐ>０.０５
考察指标
Ｉｎｄｅｘ
叶绿素含量
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ
ＰＯＤ活性
Ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＯＤ
细叶脉密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ ｆｉｎｅ ｖｅｉｎ
与产量相关性
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｙ＝ ４０ ８８６ｘ－１７ ４９１
Ｒ２ ＝ ０.７７
Ｐ<０.０５
Ｐ>０.０５
ｙ ＝ ７ ３０２.７ｘ－１７ ８４２
Ｒ２ ＝ ０.７３
Ｐ<０.０５
ｙ＝ ３８７ ８７３ｘ－５５ ０４１
Ｒ２ ＝ ０.８７
Ｐ<０.０１
加(１~２０ ａ)－稳定(２０ ~ ４７ ａ) －增加(４７ ~ ５５ ａ)ꎬ后
者则呈增加(１~１２ ａ)－稳定(１２ ~ ３２ ａ) －减少(３２ ~
４７ ａ)－增加(４７~５５ ａ)的变化趋势ꎮ
２.４ 叶片营养元素含量、生理指标与产量之间的相
关性
各树龄下植株产量见表 ４(１ 年龄产量为零)ꎮ
从表 ４分析发现ꎬ油茶果实产量随树龄的变化波动
明显ꎬ５~３２ ａ 间ꎬ果实产量随树龄的增加持续增加ꎬ
３２ ａ达到最大值 １９ ５４９.１ ｇꎬ５ ~ １２ ａ 树龄段增速远
大于 １２~２０ ａ树龄段增速ꎻ２１~５５ ａ 树龄段ꎬ产量逐
渐减少且树龄越大减少越明显ꎮ 表 ４、表 ５ 显示各
因素与产量间的相关性ꎬ稀土元素总量、细叶脉密
３８９８期　 　 闫荣玲等:油茶叶片营养元素、叶脉密度及生理指标随树龄变化规律及其与产量的相关性
度、叶绿素含量与 ＰＯＤ活性表现出明显正相关(Ｐ<
０.０５或 Ｐ<０.０１)ꎬ其余各指标均与产量无显著相关
性(Ｐ>０.０５)ꎮ
３　 讨论
尽管之前已有关于不同树龄油茶叶片的对比研
究ꎬ如游离脯氨酸、木质素与纤维素含量等(文佳
等ꎬ２０１３)ꎮ 但关于油茶叶片营养元素含量、组织结
构、生理指标随树龄变化规律所积累的资料仍还欠
缺ꎬ而本研究丰富了油茶的基础研究资料ꎮ 本研究
表明ꎬ不同营养元素在叶片中的含量差异很大ꎬ稀土
元素含量极稀少ꎬ树龄较大植株(５５ ａ)叶片中甚至
检测不到铽、镥、铥的存在ꎻ矿质元素与稀土元素的
含量均随树龄发生变化ꎬ且不同营养元素达到含量
最大值的树龄不尽相同(主要集中在 ２０ 或 ３０ ａ)ꎮ
这些区别与植株对不同元素的实际需要量及根系对
某种元素的吸收能力不同密切相关 (冯美利等ꎬ
２０１２)ꎮ
可溶性糖和可溶性蛋白随树龄增加表现出相似
的动态变化规律ꎬ二者含量高水平期均处于油茶的
高产年龄阶段ꎮ 这从一定程度上反映出盛果期油茶
叶片内更为活跃的生命活动诸如光合作用、呼吸作
用、物质的代谢与转化等ꎮ 叶绿素含量也在这一时
期达到整个生命周期的高峰期ꎬ为叶片进行高效的
光合作用提供了保障ꎮ 但可溶性糖和可溶性蛋白质
含量在增加和减少的过程中ꎬ不同年龄段的变化率
不一致ꎬ这可能由于各自相关的生理活动及其强度
存在差异导致(刘祖祺等ꎬ１９９４)ꎮ 比如可溶性糖含
量在 ４７~５５ ａ 较 ３２ ~ ４７ ａ 树龄段减小幅度小ꎬ这可
能由于 ４７~５５ ａ树龄段的油茶叶片细胞需要更多的
可溶性糖来调节其渗透压ꎬ以抵御树龄增大带来的
不利影响而采取的策略ꎮ 表征细胞过氧化反应强度
与抗氧化能力的 ＭＤＡ含量及 ＰＯＤ活性随树龄增加
也发生着动态变化ꎮ 在 １ ~ １２ ａ 间ꎬＰＯＤ 酶活性逐
渐增加ꎬＭＤＡ含量逐渐减少说明植株的各项生理机
能不断成熟ꎬ细胞活性包括抗氧化酶系统清除能力
不断提升ꎮ 当细胞氧化与抗氧化达到平衡ꎬ二者在
一定年龄段(１２ ~ ３２ ａ)维持稳定ꎮ 当树龄继续增
大ꎬ平衡被打破ꎬ二者又会发生波动ꎮ 值得注意的
是ꎬＰＯＤ活性在 ５５ ａ 时不减反增ꎬ这可能是细胞对
衰老的一种应激响应ꎬ因为高 ＰＯＤ活性是维持细胞
结构完整和高效运转的重要保障ꎮ
叶片旺盛的生命活动需要与之匹配的组织结构
来保障ꎮ 叶脉是叶片中的维管组织ꎬ如同动物体内
的“毛细血管”ꎬ为叶片输送水分与无机离子ꎮ 不同
进化地位、不同植物种类、以及不同环境因子(如水
分、温度、光照)下的叶脉类型与特征均存在不同程
度差异ꎬ并影响着叶片的功能(Ｒｏｔｈ￣Ｎｅｂｅｌｓｉｃｋꎬｅｔ ａｌꎬ
２００１ꎻＢｒｏｄｒｉｂｂ ｅｔ ａｌꎬ２０１０ꎻ李乐等ꎬ２０１３)ꎮ 本研究中
叶脉密度随树龄的变化规律佐证了这一点:处于高
产树龄阶段的油茶叶片单位面积叶脉密度(主要是
细叶脉密度)比低产树龄阶段的更大ꎬ可确保水分
等物质的充足、高效供给ꎮ 这与卢振民(１９９０)发现
光合作用越强的叶片ꎬ气孔密度越大以保证为光合
作用提供更多的 ＣＯ２的结果类似ꎮ
本研究发现叶绿素含量、ＰＯＤ 活性、叶脉密度
与产量间存在显著正相关ꎬ揭示它们直接或间接地
影响着植株产量ꎮ 因此ꎬ叶绿素含量、ＰＯＤ 活性和
叶脉密度可作为跟踪监测油茶植株状态和预测产量
的有效指标ꎬ当然也可作为在油茶栽培时进行高产
干预的参考依据ꎮ 值得一提的是ꎬ本研究还发现稀
土元素总含量与产量之间存在显著正相关ꎬ这与之
前所发现的适量稀土元素可以对植物产生积极的生
物学效应并提高作物的产量与品质的结果相符(高
华军等ꎬ２０１１ꎻ何跃君等ꎬ２００５)ꎮ 因此ꎬ在油茶林日
常管理与维护中ꎬ在合适树龄阶段施加适量稀土肥
料是一种重要的延长丰产期的高产干预举措ꎮ
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５８９８期　 　 闫荣玲等:油茶叶片营养元素、叶脉密度及生理指标随树龄变化规律及其与产量的相关性