全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Oct．２０１５,３５(５):６５６－６６２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．１１９３１/guihaia．gxzw２０１４０３０３０
刘爱荣,张远兵,张雪平,等．彩叶草对模拟干旱胁迫的生理响应[J]．广西植物,２０１５,３５(５):６５６－６６２
LiuAR,ZhangYB,ZhangXP,etal．PhysiologicalresponsesofColeusblumeitosimulateddroughtstress[J]．Guihaia,２０１５,３５(５):６５６－６６２
彩叶草对模拟干旱胁迫的生理响应
刘爱荣,张远兵,张雪平,王雪娟,黄守程,谢宜勤
(安徽科技学院,安徽 凤阳２３３１００)
摘　要:采用盆栽试验,对彩叶草进行PEGＧ６０００浓度为０(对照)、５％、１０％、１５％、２０％(W/V)模拟干旱胁
迫,研究在干旱胁迫下彩叶草的生长、渗透调节能力及抗氧化酶活性的变化.结果表明:与对照相比,随着
PEGＧ６０００浓度的增加,鲜质量、干质量、含水量、水势、根系脱氢酶活性、无机离子含量包括 K＋、Na＋、Ca２＋、
Mg２＋等均呈下降趋势;NO－３ 含量呈先下降后上升趋势;硝酸还原酶活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、超
氧化物歧化酶活性均呈先上升后下降趋势;脯氨酸含量、游离氨基酸含量、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、
超氧阴离子(O－２􀅰)产生速率、质膜透性则呈上升趋势.因此,模拟干旱胁迫对彩叶草生长有抑制作用,且随着
PEGＧ６０００浓度增加,其生长受抑制和水分胁迫程度加重;模拟干旱胁迫下,彩叶草不积累 K＋、Na＋、Ca２＋、
Mg２＋和NO－３ 等无机离子进行渗透调节,而积累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸等有机小分子物
质进行渗透调节,但这４种小分子物质增加幅度不尽相同;轻度模拟干旱胁迫虽增强彩叶草抗氧化酶活性,但
仍表现轻度的氧化伤害;重度模拟干旱胁迫加重彩叶草氧化伤害.研究结果可为彩叶草耐旱生理机制的研究
积累资料,也为其节水型栽植和养护提供依据.
关键词:模拟干旱;彩叶草;生长;渗透调节;抗氧化酶
中图分类号:Q９４５．７９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１５)０５Ｇ０６５６Ｇ０７
PhysiologicalresponsesofColeusblumei
tosimulateddroughtstress
LIUAiＧRong,ZHANGYuanＧBing,ZHANGXueＧPing,
WANGXueＧJuan,HUANGShouＧCheng,XIEYiＧQin
(AnhuiScienceandTechnologyUniversity,Fengyang２３３１００,China)
Abstract:Inthepresentstudy,ColeusblumeiseedlingsweretreatedwithPEGＧ６０００attheconcentrationsof５％,
１０％,１５％,or２０％asthesimulateddroughtstress,andwithoutPEGＧ６０００treatmentascontroltoinvestigatethe
changesofthegrowth,osmoticadjustmentabilityandtheantioxidantenzymeactivitiesofC．blumei．Theresults
demonstratedthat,comparingwiththecontrol,thefreshanddrybiomass,watercontentandpotential,rootdehydroＧ
genaseactivityandthecontentsofinorganicion(K＋,Na＋,Ca２＋,Mg２＋)declinedgradualyastheincreaseofPEGＧ
６０００concentrations．ThecontentofNO－３decreasedatfirstandthenincreased,butlowerthanthatofthecontrol;On
thecontrary,nitratereductase(NR)activity,solubleproteincontentandsolublesugarcontentincreasedatfirstand
thendecreased,andthecontentsofthelattertwoparameterswerehigherthanthatofthecontrols;inaddition,proline
andfreeaminoacidcontentelevatedinaPEGＧ６０００Ｇdosedependantmanner．WenoticedthatthesuperoxidedisＧ
收稿日期:２０１４Ｇ０８Ｇ１６　　修回日期:２０１５Ｇ０３Ｇ２６
基金项目:安徽省科技攻关计划项目(１３０１０３１０３０);安徽省农业科技成果转化项目(１４０４０３２００７);安徽省教育厅自然科学研究项目
(KJ２０１３B０８);安徽省省级学科建设重大项目(皖教秘科[２０１４]２８号);安徽科技学院重点学科风景园林(AKZDXK２０１５B０１);安徽科技学院自然
科学基金(Zrc２０１３３７５).
作者简介:刘爱荣(１９６６Ｇ),女,安徽怀宁人,硕士,教授,主要从事植物逆境生理研究,(EＧmail)liuar＠ahstu．edu．cn.
mutase(SOD)activitiesalsoinitialyincreasedandthendecreased,andreachedthepeakunder１０％PEGＧ６０００treatＧ
ment．However,peroxidase(POD)activities,catalase(CAT)activities,O－２􀅰productionratesandmembranepermeaＧ
bilityweregreatlyimprovedastheincreaseofPEGＧ６０００concentrations．ComprehensiveanalysisshowedthatmoderＧ
atesimulateddroughtstress(５％－１０％PEGＧ６０００)resultedinthedecreasedabsorptionofinorganicionandwater
inC．blumeiroot,butenhancedabilityofNO－３reduction,suggestingthattheinhibitionongrowthandthedegreeof
waterdeficitwerenotdetrimental,andthusornamentalvalueswerehardlyimpaired．However,severesimulated
droughtstress(１５％－２０％ PEGＧ６０００),causedsignificantlossofinorganicionabsorptionanddeficitofwateras
welasthedecreaseofNO－３assimilation,whichfurtheraggravatedtheinhibitoryeffectongrowthandosmoticsrtＧ
ess,andfinalydestroyeditsornamentalvalue．WeobservedthatC．blumeiseedlingsdidnotaccumulateinorganic
ion,suchasK＋,Na＋,Ca２＋,Mg２＋andNO－３;however,itindeedaccumulatedorganicsmalmolecules,suchasproＧ
line,solubleprotein,solublesugarandfreeaminoacid,tomaintaintheosmoticbalanceinspiteoftheincreasingrate
ofthesemoleculeswerenotparalel．AlthoughmoderatesimulateddroughtstresscouldenhancetheantioxidantenＧ
zymeactivities(SOD,PODandCAT)ofC．blumeiseedlings,slightoxidativeinjurieswereobserved．Astheincrease
ofPEGＧ６０００concentration,thenotableelevationofO－２􀅰generationratemightresultfromthedecreasingactivityof
SOD,akeyenzymeforscavengingO－２􀅰;althoughPODandCAT,anothertwoimportantantioxidantenzymes,could
besignificantlyinducedwhensuferingfromthedroughtstress．AsaresultofimbalanceoftheseantioxidantenＧ
zymes,theinjuryofmembranelipidperoxidationwasinevitable．Thesefindingswilprovidesomeusefulexperimental
basisforelucidatingthephysiologicalmechanismsofC．blumeidroughttolerance,andalsocontributetowaterＧsaving
plantingandmaintainingofC．blumeiinpractice．
Keywords:simulateddroughtstress;Coleusblumei;growth;osmoticadjustment;antioxidantenzyme
　　近年来,随着城市化进程的不断深入,城市人口
迅速增加,社会经济快速发展,水资源短缺的问题日
益显露,尤其是在干旱少雨的季节以及干旱、半干旱
地区,水资源亏缺的形势十分严峻,已成为生态城市
建设的重要制约因素之一.因此,为建植耐旱型园
林绿地,选择节水抗旱绿化植物,是当前生态城市园
林绿化发展的趋势之一(刘昕岑等,２０１０).
彩叶草(Coleusblumei)为唇形科鞘蕊花属,因
长势快、适应性较强,故栽培简单、易繁殖,且其色彩
丰富、观赏期长,现已成为城市园林绿化中常见的多
年生草本观叶植物(袁菊红等,２０１３).关于彩叶草
的耐寒性(吴中军等,２００９;郭绍霞等,２００９)、耐盐性
(刘爱荣等,２０１３)的研究已有报道.赵晓军等
(２０１１)认为干旱抑制彩叶草生长和光合速率,并提
出叶绿素荧光对彩叶草水分胁迫十分敏感,而关于
在干旱胁迫下,彩叶草耐旱渗透调节能力和抗氧化
能力等报道少见.有研究报道植物在干旱胁迫下,
一方面,其正常代谢途径发生改变,主动积累细胞内
的溶质(即渗透调节物质)浓度,降低渗透势,维持一
定的膨压,减少细胞过度脱水,是植物进行渗透调
节,适应干旱胁迫的生理机制之一(Morgan,１９８４;
Buchananetal．,２００４);另一方面还可能引起体内
活性氧的大量积累,膜脂过氧化加重,蛋白质、核酸
等分子受到破坏,细胞结构受损,生物膜泄漏,正常
生理功能失调等一系列氧化伤害(郝文芳等,２０１３;
Xuetal．,２００４);而超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化
物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶系统为
植物体内重要的活性氧(Reactiveoxygenspecies,
ROS)自由基清除系统,在抵抗干旱胁迫引起氧化
伤害中起重要作用(郝文芳等,２０１３;刘文等,２０１１).
因此,本试验采用不同浓度PEGＧ６０００模拟干旱处
理彩叶草,探究干旱胁迫对其生长、渗透调节物质积
累和抗氧化能力的影响,为耐旱生理机制研究、耐旱
阈值的确定积累资料,也为彩叶草的科学栽植和养
护,节省水资源,建设节水型城市绿地提供参考.
１　材料与方法
１．１彩叶草植株培养及PEGＧ６０００模拟干旱处理
彩叶草扦插苗由安徽科技学院生命科学学院园
艺专业实习基地提供.先准备装有等量干净细砂的
塑料盆(高１１cm,直径８cm),选取生长一致的彩叶
草嫩枝扦插于其中,每盆４株,共６０盆,并置于日光
温室中,温度２０~３０℃,相对湿度７０％~８５％,日
光温室内的自然光强.先用自来水浇灌,待插口生
根后,改用完全 Hoagland营养液浇灌,以后其它培
养措施一致.用PEGＧ６０００进行模拟干旱处理.处
理浓度为０(对照)、５％、１０％、１５％、２０％ (W/V),
７５６５期　　　　　　　　　　　刘爱荣等:彩叶草对模拟干旱胁迫的生理响应
对照为完全 Hoagland营养液,５％~１０％的PEGＧ
６０００溶液均用完全 Hoagland营养液配制,每处理
１２个重复.为保持 PEGＧ６０００浓度恒定,每天定
时、定量浇灌持水量３倍的处理液,约２/３处理液流
出.模拟干旱胁迫１５d后测定单株鲜质量和干质
量,８株/处理,该文所有测定指标均重复３次/处
理,结果以平均值表示.
１．２单株鲜质量、单株干质量、含水量、水势、根系脱
氢酶活性和硝酸还原酶(NR)活性的测定
从塑料盆中将供试彩叶草植株完整取出,依次
用自来水、去离子水快速冲洗干净,植株表面水分用
吸水纸吸干,称鲜质量.将新鲜植株置于烘箱中,在
１０５℃条件下杀青１０min,后将温度调至６５℃,烘
干后称干质量.含水量＝(鲜质量－干质量)/鲜质
量×１００％.打磨彩叶草生长植株叶片,取生长一致
部位叶片测定水势(刘爱荣等,２０１３).根系脱氢酶
活性采用三苯基氯化四氮唑法测定(王学奎,２００６);
NR活性用磺胺比色法测定(王学奎,２００６).
１．３Na＋、K＋、Ca２＋、Mg２＋、NO－３ 、可溶性蛋白、脯氨
酸、可溶性糖和游离氨基酸等含量的测定
取上述烘干样品同一叶位叶片研磨,过１mm
筛,称取５０mg,置马弗炉中,５００℃条件下灰化.
先用少量浓 HNO３溶解灰分,再用无离子水定容
后,该溶液用于无机离子Na＋、K＋、Ca２＋和 Mg２＋等
含量测定(刘爱荣等,２０１３).取相同叶位新鲜叶片,
NO－３ 含量测定用硝基水杨酸比色法(王学奎,
２００６).可溶性蛋白含量按照考马斯亮蓝GＧ２５０法
测定,用磺基水杨酸法提取脯氨酸,茚三酮显色法测
定其含量,用苯酚法显色法测定可溶性糖含量,茚三
酮显色法测定游离氨基酸含量(王学奎,２００６).
１．４抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、O－２􀅰产生速率
和质膜透性的测定
用氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法测定SOD活
性,SOD活性单位以抑制NBT光化还原的５０％为
１个酶活性单位(U)表示(Chouetal．,２０００).用愈
创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,以每１min
A４７０变化０．０１为１个过氧化氢酶活性单位(U)(王
学奎,２００６),用U􀅰gＧ１􀅰minＧ１表示.用紫外吸收法
测定过氧化氢酶(CAT)活性,以每１minA２４０下降
０．１表示１个酶活性单位(U),以 U􀅰gＧ１􀅰minＧ１表
示(王学奎,２００６).用羟胺法测定 O－２􀅰产生速率
(李忠光等,２００５);用电导率法测定质膜透性(王学
奎,２００６).
１．５数据统计与分析
对原始实验数据采用 MicrosoftOfficeExcel
２０１０软件计算处理;采用DPS(３．０)软件进行方差
分析和多重比较.
２　结果与分析
２．１鲜质量、干质量、含水量和水势
与对照相比,在５％~１５％的PEGＧ６０００模拟干
旱胁迫下,彩叶草枝叶保持挺立,叶色变化不明显,
但生长已明显受阻,且随着PEGＧ６０００浓度增加,抑
制效应加重.在２０％的PEGＧ６０００模拟干旱胁迫
下,彩叶草枝叶明显萎蔫(图１).
５％~２０％的PEGＧ６０００模拟干旱胁迫,鲜质量
比对照降低了２２．１３％~６３．６８％,且差异极显著.
５％的 PEGＧ６０００ 胁 迫,干 质 量 比 对 照 下 降 了
５．６０％,差异极不显著;１０％~２０％的PEGＧ６０００胁
迫,比对照降低了７．５７％~２８．０３％,差异极显著(图
２:A).在模拟干旱胁迫下,含水量和水势分别比相
应对 照 下 降 了 １．０８％ ~５．６３％ 和 ２５．８８％ ~
１５８．２４％;PEGＧ６０００为５％处理,两者与相应对照
相比,差异均极不显著;PEGＧ６０００为１０％~２０％处
理,两者均极显著低于相应对照(图２:B).
２．２根系脱氢酶活性和硝酸还原酶(NR)活性
PEGＧ６０００为５％~２０％胁迫,根系脱氢酶活性
与对照相比下降了１３．４６％~７８．３７％,且差异极显
著.在模拟干旱胁迫下,NR活性呈先上升后下降
趋势.PEGＧ６０００为５％~１０％胁迫,其活性比对照
上升了５１．６１％~１６７．７４％,且差异极显著;PEGＧ
６０００为１５％处理,其活性高于对照的６９．８９％,差异
极显著,但低于PEGＧ６０００为１０％处理的３６．５５％;
PEGＧ６０００为 ２０％ 处理,其活性比对照降低了
６．２４％,差异极不显著(图３).
２．３Na＋、K＋、Ca２＋、Mg２＋、NO－３ 、可溶性蛋白、脯氨
酸、可溶性糖和游离氨基酸含量
与对照相比,模拟干旱胁迫下 K＋、Na＋、Ca２＋
和 Mg２＋含量下降幅度分别为１９．８４％~３７．７４％,
１１．７７％~３７．９０％,１７．２１％~３４．４３％和３．７２％~
１６．６２％.PEGＧ６０００为５％~２０％胁迫,K＋、Na＋、
Ca２＋含量均极显著低于对照.PEGＧ６０００为５％~
１５％胁迫,与对照比 Mg２＋含量差异极不显著;PEGＧ
６０００为２０％胁迫,Mg２＋含量极显著低于对照(图
４:A,B).在模拟干旱胁迫下,NO－３ 含量呈先下降
８５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
图１　PEGＧ６０００模拟干旱胁迫１５d的彩叶草植株
Fig．１　ColeusblumeiplantsundersimulateddroughtstressbyPEGＧ６０００for１５d
图２　模拟干旱胁迫下彩叶草单株鲜质量、单株干质量、含水量和水势的变化　同一曲线上的不同小写和大写字母表示在P
＜０．０５或在P＜０．０１水平上处理之间差异显著,下同.
Fig．２　Changesinsingleplantfreshweight,singleplantdryweight,watercontentandwaterpotentialofColeusblumeiunＧ
derstimulateddroughtstress　AcurvewithdiferentsmalandcapitallettersmeansignificantdiferencesamongthetreatmentsatP＜０．０５or
P＜０．０１,respectively,thesamebelow．
图３　模拟干旱胁迫下根系脱氢酶活性和NR活性的变化
Fig．３　Changesintheactivitiesofrootdehydrogenaseand
nitratereductaseunderstimulateddroughtstress
后上升趋势;PEGＧ６０００为５％~１０％胁迫,其含量
比对照下降了５１．００％~６１．４９％,且差异极显著;
PEGＧ６０００为１５％~２０％胁迫的含量极显著地高于
５％~１０％胁迫,但仍极显著低于对照,分别为对照
的８０．００％~８４．０４％,且１５％和２０％的PEGＧ６０００
胁迫之间,差异极不显著(图４:C).
PEGＧ６０００为５％~１０％处理,可溶性蛋白和可
溶性糖含量含量分别比相应对照增加了４０．０４％~
５８．６６％和１７０．７２％~２０５．１２％;与 PEGＧ６０００为
１０％处理相比,PEGＧ６０００为１５％~２０％处理,两者
含量均呈下降趋势,但高于相应对照的２７．１２％~
９．７１％和２０２．４１％~１５２．５７％.在５％~２０％的
PEGＧ６０００胁迫下,脯氨酸和游离氨基酸含量均呈
上升趋势,与相应对照相比,分别增加了０．１５倍~
９５６５期　　　　　　　　　　　刘爱荣等:彩叶草对模拟干旱胁迫的生理响应
图４　模拟干旱胁迫下K＋、Na＋、Ca２＋、Mg２＋和NO－３ 含量的变化
Fig．４　ChangesinthecontentsofK＋,Na＋,Ca２＋,Mg２＋andNO－３ understimulateddroughtstress
图５　模拟干旱胁迫下游离氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的变化
Fig．５　Changesinthecontentsoffreeaminoacid,solublesugar,solubleproteinandprolineunderstimulateddroughtstress
图６　模拟干旱胁迫对彩叶草抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)、O－２􀅰产生速率、质膜透性的影响
Fig．６　EfectsofstimulateddroughtstressonactivitySOD,PODactivity,CATactivity,O－２􀅰
generationrateandmembranepermeabilityofColeusblumei
１．５６倍和０．２２倍~２．０７倍.５％的PEGＧ６０００处
理,脯氨酸和游离氨基酸含量与相应对照相比,差异
极不显著;１０％~２０％的PEGＧ６０００为处理,其含量
与相应对照相比,差异极显著(图５:A,B).
２．４抗氧化能力
植物对逆境不同抵抗能力常与体内抗氧化酶活
性水平有关(赵栋等,２０１０).在模拟干旱胁迫下,
SOD活性呈先上升后下降趋势;PEGＧ６０００ 为
０６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
５％~１０％处理,其活性比对照增加了２６．００％~
５１．５４％,差异极显著;PEGＧ６０００为１５％处理,其活
性比对照增加了１３．９２％,差异极显著,但低于PEGＧ
６０００为５％~１０％处理;而PEGＧ６０００为２０％处理,
其活性则比对照下降了２５．７２％,差异极显著.
PEGＧ６０００为５％~２０％胁迫,POD活性比对照增
加了４７．３８％~１３３．８８％,差异极显著(图６:A).
PEGＧ６０００为５％~２０％胁迫,CAT活性和质膜透
性比相应对照分别增加了１２．９１％~１１６．６３％和
１８．５８％~２０４．０４％;PEGＧ６０００为５％处理,CAT活
性和质膜透性与相应对照相比,差异极不显著;
PEGＧ６０００为１０％~２０％处理,则均极显著高于相
应对照(图６:B,C).PEGＧ６０００为５％~１０％胁迫,
O－２􀅰产生速率比对照增加了１．５７倍~３．３２倍;
PEGＧ６０００为５％处理,O－２􀅰产生速率与对照增加相
比,差异极不显著;PEGＧ６０００为１５％~２０％处理,
O－２􀅰产生速率比对照增加了７．２８倍~１０．４８倍,差
异极显著(图６:B).
３　讨论
在模拟干旱胁迫下,彩叶草鲜质量、干质量、含
水量、水势均下降,显示干旱胁迫对其生长有抑制作
用并引起渗透胁迫,且随着PEGＧ６０００浓度增加,其
生长受抑制和渗透胁迫程度加重.PEGＧ６０００为
５％~１５％胁迫,其生长虽然受抑制,但仍保持枝叶
挺立,其色彩变化不明显;由于其生长适宜温度为
１５~３０℃(周满红等,２０１１),在温暖季节其生长速
度较快,易造成枝叶过于茂盛,因此,可以适度控制
浇水,起抑制其快速生长作用,从而达到节水目的.
而PEGＧ６０００为２０％胁迫,生长严重受抑制,且枝叶
不挺立,出现萎蔫现象,其观赏品质急剧下降.
根系主要作用是吸收水分和无机营养,其中主
动吸收这两类物质能力与其呼吸作用有关的根系脱
氢酶活性密切相关(王学奎,２００６).彩叶草在模拟
干旱胁迫下根系脱氢酶活性下降,表明模拟干旱胁
迫抑制了根系呼吸作用,故也抑制了根系主动吸收
水分和无机营养的能力,这从模拟干旱胁迫下彩叶
草含水量和无机离子如Na＋、K＋、Ca２＋、Mg２＋含量
的下降加以验证.植物体内的硝酸还原酶(NR)催
化NO－３ 还原成NO２－的反应,是NO－３ 还原的第一
个重要的调节酶和限速酶,可反映对 NO－３ 的利用
能力(Deckardetal．,１９７３;张智猛等,２０１１).在模
拟干旱胁迫下,彩叶草NR活性呈先上升后下降趋
势,表明PEGＧ６０００为５％~１０％处理,增强对NO－３
的还原利用,是对轻度干旱的积极适应;PEGＧ６０００
为１５％~２０％处理,对NO－３ 的还原利用能力下降,
引起NO－３ 的积累,而这与在模拟干旱胁迫下NO－３
含量的变化是一致的.
渗透调节指植物生长在渗透胁迫条件下,其细
胞在渗透上有活性和无毒害作用的小分子物质的主
动净增长过程.有研究表明通过渗透调节物质调节
渗透压是植物在逆境初期缓减胁迫压力的一种重要
途径(Yangetal．,２００５).本试验中,在模拟干旱胁
迫下,Na＋、K＋、Ca２＋、Mg２＋含量均呈下降趋势,脯
氨酸和游离氨基酸含量呈增加趋势,可溶性蛋白和
可溶性糖含量呈先增加后减小趋势,但均高于对照,
说明彩叶草不通过积累 Na＋、K＋、Ca２＋、Mg２＋,而
是通过积累有机小分子物质如脯氨酸、游离氨基酸、
可溶性蛋白和可溶性糖进行渗透调节,这和刘爱荣
等(２０１２)在 研 究 模 拟 干 旱 下 佛 甲 草 (Sedum
lineare)不积累无机离子而积累有机小分子物质进
行渗透调节的试验结果是一致的;本试验结果还显
示,重度干旱胁迫对其可溶性蛋白和可溶性糖积累
能力有一定的抑制作用.另从这４种有机小分子物
质积累量比较,可溶性蛋白和可溶性糖积累量高于
游离氨基酸和脯氨酸积累量１~２数量级,说明前两
者在降低渗透势的作用大于后两者.赵可夫等
(１９９９)认为在渗透调节中积累有机小分子的能耗远
大于积累无机离子的能耗,因此彩叶草在抵抗干旱
胁迫中能耗较大,致使其生长受抑制.
当植物在受到干旱胁迫时,机体会利用多种机
制来抵御干旱侵袭(李州等,２０１３),其中增强抗氧化
系统也是适应干旱逆境的重要机制之一,为了保护
自身免受ROS的伤害,形成了ROS清除系统来清
除氧自由基(Asada,２００６).崔秀妹等(２０１２)研究
认为当受到逆境胁迫时,植物体内ROS产生与清除
机制失衡,造成细胞中活性氧迅速积累,对膜脂、蛋
白质和其它细胞组分造成伤害,严重导致细胞死亡.
本研究中,在PEGＧ６０００为５％~１０％处理,SOD、
POD、CAT均呈上升趋势,说明轻度干旱胁迫,增强
３种抗氧化酶活性,并增强ROS的清除,但清除能
力有限,产生了少量 ROS积累和引起轻度膜质伤
害,这可从O－２􀅰产生速率和质膜透性的增加得以证
实,因而氧化伤害导致其生长的抑制效应也较轻.
PEGＧ６０００为１５％~２０％处理,SOD活性呈下降趋
１６６５期　　　　　　　　　　　刘爱荣等:彩叶草对模拟干旱胁迫的生理响应
势,POD、CAT活性均呈上升趋势,表明重度干旱胁
迫,SOD、POD、CAT不能协同作用共同清除ROS,
因此氧化伤害加剧,这与O－２􀅰产生速率和质膜透性
的继续增加是一致的,对生长的抑制效应也因此加
重.贾学静等(２０１３)研究了随模拟干旱PEGＧ６０００
浓度增加,金心吊兰(Chlorophytumcapense)叶片
O－２􀅰产生速率、SOD和POD活性呈上升趋势,可能
原因是在干旱胁迫下,不同植物和不同胁迫强度抗
氧化酶系统的活性表现也不尽相同.
总之,轻度模拟干旱引起彩叶草根系活力轻度
下降,根系主动吸收无机离子能力虽然下降,而利用
NO－３ 能力增强,并积累脯氨酸、可溶性蛋白、可溶
性糖、游离氨基酸等有机小分子物质进行渗透调节,
且增强３种抗氧化酶活性,氧化伤害程度轻,其生长
受抑制和水分亏缺程度也较轻,观赏品质几乎不受
影响.重度模拟干旱导致根系活力进一步下降,利
用NO－３ 能力减弱,但仍可积累脯氨酸、可溶性蛋
白、可溶性糖、游离氨基酸等有机小分子物质进行渗
透调节,然而清除O－２􀅰的关键酶SOD活性下降,抗
氧化酶系统中的POD和 CAT活性虽然增强,而
O－２􀅰产生速率仍进一步加快,氧化伤害加重,故对
其生长的抑制作用和水分亏缺加重,其观赏品质也
急剧下降.
参考文献:
AsadaK．２００６．Productionandscavengingofreactiveoxygen
speciesinchloroplastandtheirfunctions[J]．PlantPhysiol,１４１
(２):２３９１－２３９６
BuchananBB,GruissemW,JonesRL．２００４．Biochemistry& MoＧ
lecularBiologyofPlants[M]//BayEA,BaileyＧSerresE,WerＧ
etilnyklE．Reponsesofplanttoabioticstress．Beijing:Science
Press:９５６－９６５
Chou H,ParkJO．２０００．MercuryＧinducedoxidativestressin
tomatoseedlings[J]．PlantSciEd,１５６(１):１－９
CuiXM(崔秀妹),LiuXB(刘信宝),LiZH(李志华),etal．
２０１２．Effectsofsalicylicacidongrowthandphotosynthetic
characteristicofMelilotoidesruthenicainbranchingstageunder
differentwaterstress(不同水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿
豆生长及光合生理的影响)[J]．ActaPataculSin (草业学
报),２１(６):８２－９３
DeckardEL,LanbertRJ．１９７３．Nitratereductaseactivityincorn
leavesasrelatedtoyieldsofgrainprotein[J]．CropSci,１３(４):
３４３－３５０
GuoSX(郭绍霞),MaY(马颖),LiM(李敏)．２００９．EffectsofarＧ
buscularmycorrhizalfungionphotosyntheticcharacteristicsof
Coleusblumei(丛枝菌根真菌对彩叶草耐寒性的影响)[J]．J
QingdaoAgriculUniv:NatSciEd(青岛农业大学学报􀅰自
然科学版),２６(３):１７４－１７６
HaoWF(郝文芳),ZhaoJ(赵洁),CaiCH(蔡彩虹),etal．
２０１３．DynamicresponseofantioxidantenzymesandosmoticadＧ
justmentsubstancestodroughtandenhancedUVＧBradiationin
threeLespedezas(３种胡枝子抗氧化酶和渗透调节物质对干
旱和增强UVＧB辐射的动态响应)[J]．ActaSciCircum (环境
科学学报),３３(８):２３４９－２３５８
JiaXJ(贾学静),DongLH(董立花),DingCB(丁春邦),etal．
２０１３．Efectsofdroughtstressonreactiveoxygenspeicesand
theirscavengingsystemsinChlorophytumcapensevar．medioＧ
pictumleaf(干旱胁迫对金心吊兰叶片活性氧及其清除系统的
影响)[J]．ActaPataculSin(草业学报),２２(５):２４８－２５５
LiZ(李州),PengY(彭燕),SuXY(苏星源)．２０１３．Physiological
responsesofwhitecloverbydifferentleaftypesassociatedwith
antiＧoxdativeenzymeprotectionandosmoticadjustmentunder
droughtstress(不同叶型白三叶抗氧化保护及渗透调节生理
对干旱胁迫的响应)[J]．ActaPataculSin(草业学报),２２(２):
２５７－２６３
LiZG(李忠光),GongM(龚明)．２００５．ImprovementofmeasureＧ
mentmethodforsuperoxideanionradicalinplant(植物中超氧
阴离子自由基测定方法的改进)[J]．ActaBotYunnan(云南
植物研究),２７(２):２１１－２１６
LiuAR(刘爱荣),ZhangYB(张远兵),TanZJ(谭志静),et
al．２０１２．EffectofdroughtstresswithPEGＧ６０００ongrowthand
osmoticaofSedumlineareThunb(模拟干旱对佛甲草生长和
渗透调节物质积累的影响)[J]．ActaPataculSin(草业学
报),２１(３):１５６－１６２
LiuAR(刘爱荣),ZhangYB(张远兵),ZhongZH(钟泽华),et
al．２０１３．EffectsofsaltstressonthegrowthandosmoticaaccuＧ
mulationofColeusblumei(盐胁迫对彩叶草生长和渗透调节
物质积累的影响)[J]．ActaPataculSin(草业学报),２２(２):
２１１－２１８
LiuW(刘文),GongJ(巩健),ZhangCR(张承仁),etal．２０１１．
EfectsofUVＧBradiationanddroughtonphysiologyandantioxiＧ
dantenzymeintransgenicrice(紫外和干旱胁迫对转基因水稻生
理和抗氧化酶的影响)[J]．Seed(种子),３０(９):１４－１７
LiuXC(刘昕岑),FanGS(樊国盛)．２０１０．Thedevelopmentpresent
situationandprospectoftheconstructionofaconservation
orientedgardeninChina(我国节约型园林建设的发展现状及展
望)[J]．ChinSci&Technol(中国科技纵横),２３:８５－８６
MorganJM．１９８４．Osmoregulationandwaterstressinhigher
plants[J]．AnnuRevPlantPhysiol,３５:２９９－３１９
WangXK(王学奎)．２００６．TheExperimentalPrincipleandTechＧ
nologyofPlantPhysiologyandBiochemistry(植物生理生化实
验原理和技术)[M]．２版(２ndEd)．Beijing(北京):HighEduＧ
cationPress(高等教育出版社)
WuZJ(吴中军),ZhaoYT(赵亚特)．２００９．EffectoflowtemperaＧ
turestressonphysiologicalandbiochemicalcharacteristicsof
Coleusblumeiseedlings(低温胁迫对彩叶草幼苗生理生化特
性的影响)[J]．JSouthwestUniv:NatSciEd (西南大学学
报􀅰自然科学版),３１(２):１３２－１３５
XuQZ,HuangBR．２００４．Antioxidantmetabolismassociatedwith
summerleafsenescenceandturfqualitydeclineforcreeping
bentgrass[J]．CropSci,４４(２):５５３－５６０
YangY,YaoY,XuG,etal．２００５．GrowthandphysiologicalreＧ
sponsestodroughtandelevatedultravioletＧBintwocontrasting
populationsofHipＧpophaerhamnoides[J]．PhysiolPlant,１２４
(４):４３１－４４０
(下转第６３０页Continueonpage６３０)
２６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷