全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):４１６－４２０　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．０２３
李霄峰,王志峰,黄尤优,等．小五台山天然青杨林雌雄群体的生长差异[J]．广西植物,２０１３,３３(３):４１６－４２０
LiXF,WangZF,HuangYY,etal．InterＧsexualdiferenceofgrowthcharacteristicforPopuluscathayananaturalforestsintheXiaowutaiMountains[J]．
Guihaia,２０１３,３３(３):４１６－４２０
小五台山天然青杨林雌雄群体的生长差异
李霄峰１,２∗,王志峰１,黄尤优１,王碧霞１,陈　坚３
(１．西华师范大学 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充６３７００９;２．张家口市农业环境与农产品
质量管理站,河北 张家口０７５０００;３．四川省旺苍县米仓山自然保护区管理局,四川 广元６２８２００)
摘　要:通过对小五台山天然青杨种群的野外调查,并使用胸径与株高的异速生长模型来分析其雌雄群体间的
生长差异,以探究雌雄异株植物青杨在性成熟条件和形态特征中是否存在性间差异.结果表明:(１)在青杨生长
过程中,胸径随年龄呈指数型增长,而株高随年龄呈对数型增长;(２)雌雄植株的性成熟条件不同.雌株进入性
成熟阶段的最低年龄和胸径都小于雄株;(３)青杨高径生长过程存在性别差异.雌株的异速生长指数显著大于
雄株(P＝０．０２４).表明天然青杨种群中雌株一般性成熟较早,成熟后营养生长偏重于胸径增粗;而雄株性成熟
较晚,营养生长偏重于植株增高.相对于雄株,雌株具有较高的树干机械强度.
关键词:雌雄异株;青杨;生长特征;雌雄差异;性成熟;异速生长
中图分类号:Q９４８．１１　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０４１６Ｇ０５
InterＧsexualdifferenceofgrowthcharacteristic
forPopuluscathayananaturalforests
intheXiaowutaiMountains
LIXiaoＧFeng１,２∗,WANGZhiＧFeng１,HUANGYouＧYou１,
WANGBiＧXia１,CHENJian３
(１．KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation,ChinaWestNormalUniversity,Ministry
ofEducation,Nanchong６３７００９,China;２．AgriculturalEnvironmentandAgricultureProductQuality
ManagementSection,Zhangjiakou０７５０００,China;３．AdministrationforSichuan
MicangMountainsNatureReserve,Guangyuan６２８２００,China)
Abstract:ItwasinvestigatedthatwhetherthegenderdiferencesexistedinsexualmaturationconditionsandmorphoＧ
logicalcharacteristicsforthisdioeciousplant,bythefieldresearchforthenaturalpopulationofPopuluscathayanain
theXiaowutaiMountains,andusingthealometricmodelsforDBH(diameteratbreastheight)andplantheighttoanＧ
alyzethegrowthcharacteristicsbetweenthemaleandfemalegroups．Theresultswereasfolows:(１)Inthegrowth
processofPopuluscathayana,theDBHincreasedexponentialywiththegrowthoftheage,whileitsplantheightwas
logarithmicgrowth;(２)Sexualmaturationconditionsweredifferentbetweenmaleandfemaleplants．Theminimum
ageofsexualmaturitystageandtheDBHforfemaleplantswerebothlessthanmales;(３)Thegenderdifferences
presentedinthegrowthprocess．Thealometricexponentforfemaleplantswassignificantlyhigherthanmales(P＝
０．０２４)．ItwasshownthatfemaleplantsmaturedgeneralyearlierinthePopuluscathayananaturalpopulation,and
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ２９　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ３０
基金项目:国家自然科学基金(３１１７０３８９)
作者简介:李霄峰(１９８１Ｇ),男,河北张家口市人,硕士研究生,农艺师,主要从事生态及环保方面工作,(EＧmail)laughwind＠sina．com.
∗通讯作者
thevegetativegrowthemphasizedmainlythickeningofDBH;whilemaleplantsmaturedlater,andemphasizedplant
height．Comparedwiththemaleplants,thefemaleoneshadahighertrunkmechanicalstrength．
Keywords:dioecy;Populuscathayana;growthcharacteristic;intersexualdiference;reproductivematuration;
alometry
　　雌雄异株植物由于繁殖功能在个体完全分离,因
而生殖投入的差异会导致不同性别的个体在生长速
率和适生环境方面表现出不同特征.研究认为由于
雌株的繁殖成本较高,因而性成熟后其营养生长速率
会逐渐减缓,最终雄株的个体大小将超过雌株(Obeso
etal．,１９９８;Walace&Rundel,１９７９;Gross&Soule,
１９８１).目前从形态指标上来反映性别间差异的研究
较多,如张春雨等(２００９)研究发现不同性别的东北红
豆杉其径向生长速率存在显著差异,雄株的径向生长
速率大于雌株.而赵亚洲等(２０１０)对黄连木的研究
则表明雌雄植株间的径向生长无显著差别.
青杨(Populuscathayana),属杨柳科(Salicaceae)
杨属(Populus)青杨组(sect．Tacamahaca),是研究雌雄
异株的模式植物(陈成彬等,２００５).在幼苗阶段青杨就
存在不同性别间的形态和生理响应差异(许馨文等,
２００９),而成年后这种差异是否会继续扩大则报道较少,
仅有王志峰等(２０１１)对天然青杨种群雌雄群体的分布
特征做过相关研究,但雌雄植株的生长差异还未可知.
本实验通过对小五台山天然青杨林的野外调查,使用
胸径与株高的异速生长模型来揭示雌雄群体间的生长
差异,拟解决以下问题:天然青杨林雌雄群体的性成熟
条件是否存在差异? 其生长特征是否显著不同? 研究
结果对于天然林保育工作有一定指导意义.
１　研究地概况及实验方法
１．１研究地概况
试验地位于河北省蔚县境内的小五台山西金河
口自然保护区,其分布范围为３９°５０′~４０°０７′N,
１１４°４７′~１１５°３０′E.该区域属暖温带季风气候,夏
季湿润凉爽,冬季干燥寒冷.区内海拔高差较大,最
高海拔为２８８２m(主峰东台),最低海拔为１１９０m
(西金河口),垂直气候非常明显.川谷年均降水量
约４２０mm,山腹以上降水量逐渐增大,达７００mm.
土壤类型主要为褐土、山地棕壤及亚高山草甸土.
主要植被类型有亚高山草甸、落叶针叶林、常绿针叶
林、落叶阔叶林和落叶灌丛.青杨种群分布于小五
台山西台河谷两岸,在１４００~１７００m海拔区域形
成纯林,在 １７００ m 以上逐渐被白桦 (Betula
platyphylla)取代,林分条件为天然次生林.
１．２实验方法
分别在海拔１４００、１５００、１６００、１７００m青杨种
群集中分布处各拉４个２０m×２０m的种群样方,共
计１６个.采用群落常规调查方法调查各样方内青杨
植株的数量、株高、胸径、性别等指标.其中性别鉴定
通过使用花期花部识别的方法辨别,连续观察２a,所
有在花期内未开花的植株定为未成年植株,依花判断
雌雄(李瑞丽等,２００６).再从１６个样方中选取４个
样方(１４００、１５００、１６００、１７００m各１个),测定样方
内所有干型良好植株的树龄(共测定了６４株样木年
龄,其中雌株２９棵,雄株１６棵,未成年植株１９棵).
测定方法使用树木生长锥钻取树干１．３m处木芯,自
然干燥后固定,将固定好的样芯依次用不同粒级的干
砂纸打磨,使样本达到光、滑、亮,再用７．５~５０倍的解
剖镜(MoticSMZＧ１６８)观察断年.统计观察结果.
１．３异速分析
为避免海拔因素的影响,我们选择分布于１６００
m海拔区域的、种群密度较一致、性比较平衡的４
个连续样方中的５０株成年立木(雌雄各２５株)为研
究对象,根据其株高和胸径数据分别建立雌雄群体
的异速生长模型.参照Richetal．(１９８６)的研究方
法,采用的异速生长模型:DBH＝a×Heightb
其中,DBH为植株胸径,Height为株高,a为异
速生长常数,b为异速生长指数.当b＝１时,胸径
和株高为等速生长;当b＞１和b＜１时,胸径对株高
分别为正异速生长和负异速生长(Gould,１９６６).
１．４数据统计
使用SPSS１９．０统计软件分析株高、胸径与年
龄数据,进行曲线拟合.平均值间的比较采用单因
素方差分析(OneＧWayANOVA),多重比较采用邓
肯检验(Duncan’stest),采用协方差分析(ANCOＧ
VA)比较两条拟合直线的斜率是否存在显著差异.
使用SPSS１９．０和Excel２００３绘制图表.
２　结果与分析
２．１青杨天然林生长特征
调查发现,年龄与胸径的拟合曲线呈指数型增
７１４３期　　　　　　　　　李霄峰等:小五台山天然青杨林雌雄群体的生长差异
长;年龄与株高呈对数型增长.在幼树阶段(２０a以
前),植株的株高生长速度较快,胸径增长较慢;进入
成年阶段后(２０a以后),株高生长渐渐趋近于停
滞,而胸径增粗仍不断增加.
图１　青杨植株的胸径(a)、株高(b)生长趋势　使用邓肯检验年龄组间差异是否达到显著(P＝０．０５),以不同字符标注;图示均值±标准误.
Fig．１　DBH (a)andheight(b)growthtendencyofPopuluscathayana　Differentlettersabovethebarsrepresentsignificant
differencesbetweengroupsoftreeＧageatP＝０．０５,accordingtoDuncan’stest．Eachvalueisthemean±S．E．
２．２性成熟与生长指标的关系
统计结果表明,当植株胸径超过１０cm时,部分植
株开始开花;随胸径增加,成熟植株比例上升,当胸径
在３０cm以上时,植株完全成熟,可见胸径与植株性成
熟的关系非常密切(图２:a).株高与性成熟也存在正
相关关系,随株高增加成熟植株比例上升(图２:b).
图２　胸径(a)、株高(b)条件与青杨性成熟的关系
Fig．２　RelationshipbetweenDBH (a),height(b)andreproductivematurationofPopuluscathayana
　　此外,调查种群样方中开花最早的幼树,发现青
杨性成熟年龄在不同性别间存在差异.雌株最早进
入性成熟的树龄为１７a,最小胸径９．２cm,最小株高
８m;雄株最早进入性成熟的树龄２１a,最小胸径
１３．４cm,最小株高１３．５m;雌株性成熟年龄早于雄
株,并且进入成熟期时的株高胸径也小于雄株.
２．３雌雄植株的生长差异
对株高与胸径数据分别按性别进行异速生长分
析得到了表１的公式.雌雄株的异速生长指数都大
于１,表明胸径与株高呈正异速生长.雌株的异速
生长指数高于雄株,表明随株高增加,雌株的径向生
长速度更快.
表１　雌雄青杨群体胸径与株高的异速生长模型
Table１　AlometryofDBHandheightbetweenfemaleandmaleforP．cathayana
性别Sex
样木数
n
异速生长公式
Alometryequation
异速生长指数
Alometricexponent
R２ P
雌株Female ２５ DBH＝０．００００７×Height２．６８９ ２．６８９ ０．６８８ ０．０００
雄株 Male ２５ DBH＝０．００３×Height１．５７９ １．５７９ ０．６４５ ０．０００
８１４ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
　　将异速生长模型表示在双对数坐标系中,其分布
方式将呈现出线性特征,对其进行线性回归可得到雌
雄青杨的异速生长拟合线(图３).使用协方差分析
表明,性别间的差异达显著水平(P＝０．０２４＜０．０５).
图３　青杨雌雄群体间株高与胸径的异速生长拟合线 (使用双对数坐标系)
Fig．３　AlometryfitlineofDBHandheightbetweenfemaleandmalegroupforPopuluscathayana (logＧlogcoordinate)
３　讨论
McMahon(１９７３)就注意到木本植物的株高胸
径变化符合异速生长模型,即随着植株的生长,高增
加不断减少,而径增粗则不断增加,株高与胸径的相
对变化呈幂函数曲线.这一规律的发现吸引了大量
的实证研究.Richetal．(１９８６)发现植物种类不同
其异速生长指数也有差别.Kohyamaetal．(１９９０)
认为异速生长是由于光照竞争所导致的,密度越大
的种群,其异速生长指数相对越小.而 Niklas
(１９９５)对刺槐(Robiniapseudoacacia)的研究表明,
在种群密度较低的条件下异速生长关系仍然存在.
本研究表明,青杨的胸径与株高符合异速生长模型,
在幼树时期胸径增粗较慢,株高生长较快;树龄越
大,胸径生长增速越快,而株高生长则不断减缓,并
趋于停滞.推测这可能与青杨进入繁殖阶段有关:
在幼树时期,植株的营养主要用于高生长,以利于在
光照竞争中获得优势而提高生存机率;在性成熟后,
分配给生殖生长的营养越来越多,且冠幅不断扩大,
叶片、花序和小枝的数量增加导致树干增粗以更好
地承受负重.因而异速生长曲线代表了青杨从幼年
到成熟的不同生长阶段.
对于青杨性成熟条件的研究表明,植株个体大
小对能否进入性成熟有决定作用,在植株胸径生长
到３０cm以上时,大多数植株都可以开花进入繁殖
状态;而当胸径较小时(１７．２cm),即使树龄已达
４３a,仍然不能开花.根据Stettler(１９９６)的统计数
据,青杨组树种的性成熟年龄一般为８~１０a,而小
五台青杨普遍晚于这一年龄,大多分布在２５~３０a,
这可能是由于天然林区中水分和营养条件相对较
差,因而植株生长缓慢,延迟了性成熟的时间.研究
中还发现,雌株性成熟时间一般早于雄株,雄株要长
到相对较大的个体时才能进入繁殖状态.其原因可
能与青杨的繁殖方式有关,在风媒植物中,传粉能力
与个体大小密切相关,雄株必须要高于雌株才能有
较好的授粉能力,因而高大个体的雄株适合度更好,
因此导致雄株有更长的生长周期,性成熟时间晚于
雌株,开花时的株高、胸径也都大于雌株.
木本植物的树干主要起机械支持作用,构建胸
径与株高的异速生长模型可以较好地反映出植株的
机械强度特点(King,１９９６).异速生长公式表明,
随异速生长指数增大,径向生长的速度变快,植株整
体的结构偏向于“短粗”,机械强度提高,因而有利于
抵抗风压、雪灾等自然环境中的物理伤害,但易被其
它树木遮光影响生长;反之,异速生长指数减小,则
机械结构偏向“高细”,虽有利于植株获得更好的光
照条件,但抗负荷能力下降,如遇强风易被折断
(Richetal．,１９８６).相关研究发现常绿针叶树种的
异速生长指数一般高于落叶树种,这是因为常绿针
叶树需要更高的机械强度以承受冰雪的负荷
(King,１９９１).我们对青杨种群的研究发现,雌株
的异速生长指数大于雄株,即雌株比雄株有更强的
机械支持结构,其负荷能力更强.探究其原因我们
认为主要有两个方面:第一,青杨雄株在授粉完成
后,花序便自行脱落,花落之后开始长叶.而雌树在
９１４３期　　　　　　　　　李霄峰等:小五台山天然青杨林雌雄群体的生长差异
受粉完成后,存在一个果枝与叶片共同挂树的阶段,
生长１~２个月后果枝才会脱落.因此雌株需要更
高的机械强度来负荷大量的果枝和叶片;第二,为适
应风媒传粉的需要,高大的雄株有更好的适合度.
因此,通过性别间长期的演化与自然选择,雌株将投
入更多营养用于径向生长以提高机械强度,而雄株
则更偏向于高生长以提高传粉效率,这可能是青杨
不同性别间高径异速生长存在差异的主要原因.
致谢　感谢河北小五台山西金河口自然保护管
理区袁新利、杨照、龚勇等对试验工作的帮助和支持.
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