全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Nov．２０１３,３３(６):７６９－７７３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０６．００９
王怡,黎云祥,高辉,等．位置效应对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(６):７６９－７７３
WangY,LiYX,GaoH,etal．EfectsofpositiononnectarsecretionandfruitsetofEpimediumwushanense[J]．Guihaia,２０１３,３３(６):７６９－７７３
位置效应对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响
王　怡１,黎云祥２,高　辉２,权秋梅２∗
(１．四川水利职业技术学院资源环境工程系,四川 都江堰,６１１８３０;２．西华师范大学
西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充６３７０００)
摘　要:位置效应在开花植物中广泛存在.以野生巫山淫羊藿种群为研究对象,运用单因素方差分析法,研
究位置效应对结实性和花蜜分泌的影响.结果表明:三个巫山淫羊藿种群不同位置的结实率显著差异,其中
基部的结实率明显大于中部和顶部;位置效应对果实重量及果实长、宽的影响均显著,表现出基部＞中部＞顶
部的趋势;总状花序上不同开花位置对单个果实种子数的影响显著,且基部大于顶部.但位置效应对单个果
实种子败育率的影响不显著,均值呈现顶部＞中部＞基部变化规律;巫山淫羊藿不同开花位置的花蜜常备量
和含糖量的差异显著.三个种群基部的花蜜常备量较高,而花蜜含糖量在顶部较高.因此,对巫山淫羊藿野
生种群进行研究与保护时应注意位置效应对生殖成功的影响,选择基部果实进行试验或育种,应维持种群多
样性及稳定性.
关键词:巫山淫羊藿;位置效应;结实;花蜜分泌
中图分类号:Q９４４．５７　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０６Ｇ０７６９Ｇ０５
Effectsofpositiononnectarsecretionand
fruitsetofEpimediumwushanense
WANG Yi１,LIYunＧXiang２,GAOHui２,QUANQiuＧMei２∗
(１．SichuanWaterConservancyVocationalCollege,Dujiangyan６１１８３０,China;２．KeyLaboratoryofSouthwestChina
WildlifeResourcesConservation,MinistryofEducation,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong６３７０００,China)
Abstract:Positionefectisacommonphenomenoninfloweringplant．Inthisexperiment,westudiedtheposition
effectwithininflorescenceinEpimediumwushanenseandresearchedtheefectsofdiferentpositionsonreproductive
successaswelasnectarsecretionusingOneＧwayANOVA．TheresultsindicatedthatthefruitsetofE．wushanense
wasinfluencedbythediferentpositionssignificantly．Amongthethreediferentpositions,thefruitsetofbasefruit
wassignificantlyhigherthanthatoftopandmiddlefruit．Amongthesethreepositionsofinflorescence,diferencesin
fruitweight,fruitlengthandbreadthwerealsignificant,andforalbase＞middle＞top．Theseednumberperfruit
wasinfluencedsignificantlybydiferentpositionsofraceme,andbasefruithavemoreseedsthantopfruit．Whilethe
diferencesoftherateofseedabortionperfruitindiferentpositionswerenotsignificant,thoughmeanvalueshowed
top＞middle＞base．Nectarstandingcropandsugarcontentwereinfluencedbypositionsignificantly．Inthesethree
populations,thenectarstandingcropinbaseflowerswashigherthanthatinotherpositions,butthesugarcontentof
nectarwashigherintopflowers．Therefore,inordertoprotectdiversityandstabilityofE．wushanensepopulations,
weshouldpayattentiontoinfluenceonreproductivesuccesscausedbypositioneffect,studyandprotectwildpopulaＧ
tionsofE．wushanense．Meanwhile,weshouldchoosebasefruitsforexperimentsandbreeding．
收稿日期:２０１３Ｇ０２Ｇ１２　　修回日期:２０１３Ｇ０５Ｇ０７
基金项目:四川省科技厅应用基础研究项目(２００８JY０１５８０);重点实验室开放基金(XNYB０９Ｇ０４)
作者简介:王怡(１９８７Ｇ),女,四川乐山人,硕士研究生,主要从事生殖生态学研究,(EＧmail)２７３６３１８７３＠qq．com.
∗通讯作者
Keywords:Epimediumwushanense;positionefect;fruitset;nectarsecretion
　　花序作为植物的有性繁殖器官,其花序内部的
繁殖差异受到人们的广泛关注(Guitiánetal．,
１９９６;Guitiánetal．,２００４;Ishietal．,２００２;Mazer
etal．,２００１).在多个花或者亚单位(如小穗)组成
的花序中,不同花之间具有不同程度的资源分配和
竞争问题,即一个花序内不同花的地位是不平等的,
可能存在位置效应(刘左军等,２００３).这种位置效
应使花序上不同位置的各种繁殖结构大小、数量等
均产生不同程度的变化(Ashmanetal．,２０００;BruＧ
net,１９９６;Diggle,１９９５).常见的变化模式是顶向
开花的植物,花序从基部(早开花位置)到顶端(晚开
花位置)生殖结构的大小和数量依次减少,或坐果率
与种子比例也呈相似的减少模式;而基向开花的植
物,一般呈相反的模式(基部到顶部递减)(Mazeret
al．,２００１;Ashmanetal．,２０００;Brunet,１９９６;MeＧ
dranoetal．,２０００;Warringaetal．,１９９８;Laveeet
al．,１９９９).
淫羊藿为小檗科淫羊藿属(Epimedium)多年
生宿根性草本药用植物,多生长于崖下渗水区、林下
沟壑边,乔木层茂密的地方,主要以营养繁殖为主,
兼具有性繁殖过程(杨子松等,２００９).营养繁殖产
生的最大特点是其后代遗传组成总是与母体植株相
同,遗传可变性很小,种群的遗传多样性也因此受到
影响 (夏立群等,２００２).这种遗传同一性使得克隆
个体容易受到疾病攻击(Burdonetal．,１９８０),加之
人类不合理的采集利用及过度放牧致使淫羊藿野生
资源日益枯竭(王辉等,２０１０).本试验以巫山淫羊
藿为材料,探索有性繁殖过程中位置效应对花蜜分
泌和结实性的影响,以期为维持其遗传多样性,加强
种群稳定性提供理论参考.
１　材料与方法
１．１样地概况
研究地点位于四川盆地中部南充市与广安市交
界地金城山(１０６°２８′E,３０°４５′N),地处北亚热带,
属亚热带暖气候区,季风气候明显,四季分明,热量
丰富,年均温度１７．５℃,年均降水量在１１００mm左
右.金城山为次生性针阔叶混交林,属亚热带常绿
阔叶林演替系列(胥晓等,１９９９).
１．２研究材料
巫山淫羊藿生长于海拔３００~１７００m的山坡
林下、灌草丛及岩石缝,花期４~５月,果期５~８月.
在四川北部的巴中、万源、达县、苍溪等地均有分布
(汤利等,２００９).供试材料来自金城山国家森林公
园内３个不同生境的巫山淫羊藿种群.种群１为水
池边(１０６°２８′E,３０°４６′N),种群２为松林下向阳坡
地(１０６°２８′E,３０°４４′N),种群３为林窗(１０６°２７′E,
３０°４５′N).
１．３研究方法
１．３．１果实标记及采收　按比例从上到下将巫山淫
羊藿的总状花序等分为三个部分:顶部(从分支只有
一个花蕾开始)、中部(即花序中间位置的上下花序
分枝)和基部(花序的最底部)(杨子松等,２００９).开
花时期在每个种群中随机选取顶部、中部、基部完全
开放的花朵各１５０朵,分别用红色、蓝色和黑色棉线
标记.果期统计三个部位所标记花的结实率,并收
集果实带回实验室进行形态测量及数目统计.材料
经烘箱６０~７０℃烘干至恒重后用电子天平称重(万
分之一克).
１．３．２花蜜常备量和含糖量的测定　巫山淫羊藿花
蜜储存花矩内,开花期在每个种群中随机选取顶部、
中部和基部花药开裂的花各６０朵(未经标记的花
朵),分别进行花蜜常备量和含糖量测量.为避免雨
水对花蜜的影响,采集工作均在连续晴好天气进行.
参照滤纸条法(李左栋等,２００６)进行花蜜常备量的
测定,并用手持折光仪测定花蜜含糖量.
１．４数据分析
在SPSS１３．０统计分析软件中运用单因素方差
分析(OneＧwayANOVA)进行相关数据统计分析.
２　结果与分析
２．１位置效应对生殖成功的影响
２．１．１位置效应对结实率的影响　OneＧway分析表
明,位置效应对种群２和种群３的结实率具有显著
影响(P＜０．０５),这种影响在种群１中极其显著(P
＜０．０１).由图１可知,三个种群基部的结实率明显
高于中部和顶部.从均值来看,位置效应对结实率
的影响均表现为基部＞中部＞顶部.
２．１．２位置效应对果实重量及形态的影响　方差分
析表明,三个种群的果实重量明显受到位置效应
的影响.果实重量从下到上逐渐下降,这种下降趋势
０７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图１　位置效应对巫山淫羊藿结实率的影响
Fig．１　PositionefectonrateoffructificationinE．wushanense
在种群３中表现极其显著(P＜０．０１),在种群１和种
群２中表现显著(P＜０．０５).由图２可知,三个种群
基部果实重量显著高于顶部果实.从表１可以看
出,三个种群果实长、宽受花序位置影响明显.不同
开花部位对种群１和种群２中果实长及种群２中果
实宽的影响极其显著(P＜０．０１),对种群３中果实
长及种群１和种群３中果实宽的影响显著(P＜
０．０５).从均值来看,基部的果实长、宽明显大于顶
部,呈现基部＞中部＞顶部的规律.
图２　位置效应对巫山淫羊藿果实重量的影响
Fig．２　PositionefectonfruitweightinE．wushanense
２．１．３位置效应对每个果实的种子数与败育率的影
响　由表２可知,位置效应对三个种群中每个果实
的种子总数具有显著影响(P＜０．０５),且基部明显
大于顶部.位置效应对每个果实的种子败育率无显
著影响,从均值来看,三个种群的种子败育率均为顶
部＞中部＞基部.
２．２位置效应对花蜜的影响
方差分析表明,在开花的不同部位,三个种群的
花蜜常备量差异均显著,种群１和种群２的花蜜含
糖量差异显著(P＜０．０５).总体来看,花蜜常备量
从下至上逐渐降低,而种群１和种群２的花蜜含糖
量逐渐增加.由表３可知,三个种群基部的花蜜常
备量明显高于顶部,而花蜜含糖量在顶部较高.
表１　位置效应对巫山淫羊藿果实大小影响
Table１　PositioneffectonsizeoffruitinE．wushanense
种群
Population
果实大小
Sizeof
fruit(mm)
部位
Position
平均值
(mean±SE) F Sig．
种群１ 长 基部 １３．９９±０．４９a
Population１ 中部 １３．８７±０．５１a ６．１０３ ０．００６
顶部 １１．９５±０．３８b
宽 基部 ２．６２±０．１３a
中部 ２．２８±０．１２b ４．４１５ ０．０２０
顶部 ２．１８±０．０８b
种群２ 长 基部 １４．９７±０．２９a
Population２ 中部 １３．６１±０．３５b ９．８１９ ０．０００
顶部 １３．０４±０．３０b
宽 基部 ２．７９±０．０８a
中部 ２．５０±０．０５b ５．９４５ ０．００６
顶部 ２．４９±０．０８b
种群３ 长 基部 １５．７２±０．５１a
Population３ 中部 １４．６２±０．２７ab ３．５６７ ０．０４０
顶部 １４．３１±０．３７b
宽 基部 ３．７３±０．１２a
中部 ２．７３±０．１２a ４．９３１ ０．０１３
顶部 ２．３１±０．１０b
表２　位置效应对巫山淫羊藿单个果实
种子数与种子败育率的影响
Table２　Positioneffectonseednumberandpercentage
ofseedabortionperfruitinE．wushanense
种群
Population
项目
Item
部位
Position
平均值
(mean±SD)
F Sig．
种群１ 种子数 基部 １１．００±１．３５a
Population１ 中部 １０．０８±１．３８ab ３．６５７ ０．０３７
顶部 ９．５０±１．３８b
种子败 基部 ６．８６±７．８２a
育率(％) 中部 １０．５７±１１．９３a １．０６９ ０．３５５
顶部 １３．８７±１４．５２a
种群２ 种子数 基部 １１．５０±１．００a
Population２ 中部 １０．００±１．９５ab ３．３１５ ０．０４９
顶部 ９．８３±２．０８b
种子败 基部 ７．４２±５．２４a
育率 (％) 中部 ８．１６±６．６０a ２．１４４ ０．１３３
顶部 １３．８２±１１．６１a
种群３ 种子数 基部 １１．６７±１．２３a
Population３ 中部 １０．９２±１．５６ab ４．４５６ ０．０１９
顶部 ９．９２±１．５１b
种子败 基部 ９．６０±１０．８８a
育率 (％) 中部 １０．４７±７．５０a ０．７８２ ０．４６６
顶部 １４．６２±１２．５２a
１７７６期　　　　　　　　　王怡等:位置效应对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响
表３　位置效应对巫山淫羊藿花蜜常备量与含糖量的影响
Table３　Positioneffectonnectarstandingcropand
sugarcontentofnectarinE．wushanense
种群
Population
项目
Item
部位
Position
平均值
(mean±SE)
F Sig．
种群１ 花蜜常备 基部 １．３３±０．１２a
Population１ 量 (μL) 中部 １．０４±０．１０ab ３．３５３ ０．０４０
顶部 ０．９５±０．１０b
含糖量 (％) 基部 ３５．３５±０．７２b
量(μL) 中部 ３７．３３±０．６２ab ３．５６２ ０．０３３
顶部 ３７．９６±０．８１a
种群２ 花蜜常备 基部 １．４２±０．１３a
Population２ 中部 １．２３±０．１３ab ３．４００ ０．０３８
顶部 ０．９５±０．１２b
含糖量(％) 基部 ３２．３３±０．５８b
中部 ３３．０２±０．４４ab ３．２６ ０．０４３
顶部 ３４．４４±０．７２a
种群３ 花蜜常备 基部 ２．３０±０．２４a
Population３ 量(μL) 中部 １．６８±０．１２b ４．８３９ ０．０１０
顶部 １．６７±０．１０b
含糖量 (％) 基部 ３１．６０±０．７４b
中部 ３１．６０±０．８３ab ２．９７５ ０．０５６
顶部 ３２．９６±０．８０a
３　结论与讨论
资源配置在花序不同部位的差异显著,这种差
异在不同的物种之间可能存在变化(刘左军等,
２００３).一般情况下紧挨资源供应源或早期开放的
花朵种子产量较大(Guitiánetal．,２００４;王晓娟等,
２０１０;Zimmermanetal．,１９８９;Alanetal．,２００７).
在巫山淫羊藿中也具有上述规律:巫山淫羊藿
总状花序上不同部位的结实率、果实及种子生产都
表现出部位依赖性.本研究结果表明,三个巫山淫
羊藿种群中总状花序各部位的结实率、果实重量、果
实长宽以及每个果实内种子总数都表现出基部(早
期花)＞顶部(晚期花)的趋势.这种变化趋势与
Hirage&Sakai(２００７),樊宝丽等(２００８)及Guitián
etal．(２００１)的研究结果一致.目前解释这种花序
内位置依赖的原因是多方面的,主要包括“资源竞争
假说”,“结构影响假说”和“非均匀传粉假说”
(Brunet,１９９６;Diggle,１９９５;Medranoetal．,２０００).
(１)资源竞争假说认为,先开花或者距离营养源较近
的花在资源竞争中具有优势(Obeso,１９９３;Winn,
１９９１;Guitiánetal．,２００１).但这种优势亦受到植
物总体的资源状况和早开花位置对资源的吸收能力
影响,当资源充足或初始吸收较少时,后续位置的限
制作用可能会消失(Brookesetal．,２０１０).(２)结构
影响假说认为,这种部位依赖是植物花序轴固有的
性质,不受总体资源状况和初始利用力度的变化而
变化(Buide,２００８;Brookesetal．,２０１０).造成这种
结构影响的原因可能是沿花序轴维管束的递减和果
实发育支持结构的减少(Buide,２００８;Wolfeetal．,
２００１).(３)非均匀传粉假说,即开花时间的不同造
成花粉数量和花粉质量的差异,从而造成部位差异
(樊宝丽等,２００８;Berryetal．,１９９１;Brunetetal．,
１９９５).巫山淫羊藿为顶向开花植物,基部位置距离
营养源较近,且先于顶部位置开花,在资源竞争上占
有优势地位.花序轴直径和果实大小存在强烈的线
性关系(Wolfeetal．,２００１).巫山淫羊藿的花序为
总状花序,顶部较小的花序轴直径限制营养物质的
运输,从而影响顶部位置的生殖成功.在对巫山淫
羊藿种群有效传粉者的研究中发现,开花晚期(顶
部)的有效传粉频率明显高于早期(基部),所以晚期
(顶部)生殖成功受到传粉限制的可能性较小.因
此,我们认为花序内这种位置差异受传粉限制的可
能性较小,最可能源于资源竞争假说和结构影响假
说.在对传粉者的研究中我们发现,顶部花具有更
高的访花频率,但其单个果实的种子败育率反而更
低.这种矛盾可能与巫山淫羊藿的开花及繁殖特性
有关.巫山淫羊藿为顶向开花的总状花序,而这种
花序的访花者的觅食方式也是由基部往顶部(张大
勇,２００４).这种自下而上的觅食方式容易使基部的
花粉被带到顶部,造成顶部花自交败育,进而增加顶
部单个果实的种子败育率.
花蜜作为花部特征中最为普遍的诱物,也存在
部位差异(Simpsonetal．,１９８３;Devlinetal．,１９８７;
Stpiczyńska,２００３).在对巫山淫羊藿种群的研究
中我们发现,花蜜常备量和花蜜含糖量均存在部位
差异.花序内从下到上的花蜜常备量逐渐下降,而
花蜜含糖量逐渐升高.顶部(晚期)花蜜含糖量较高
而常备量较低的结果可能是资源配置与其他因素共
同作用的结果.花蜜产生受到很多因素的影响
(Shuel,１９５２),其中温度和蜂类活动对花蜜的影响
明显(Castelanosetal．,２００２;Cantoetal．,２００８).
在一定范围内升高温度能加快花蜜分泌,提高花蜜
含糖量(Petanidouetal．,１９９６).当开花晚期的温
度影响大于资源竞争及结构影响时,可能使顶部花
朵具有更高的花蜜常备量和含糖量.与此同时,当
开花晚期(顶部)植物本身再吸收和昆虫取食量大于
花蜜分泌量时则可能导致晚期花蜜常备量降低.所
２７７ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
以花蜜的位置差异可能是资源配置与温度、传粉者
活动等因素共同作用的结果.
实验中我们不仅证明了野生巫山淫羊藿花蜜分
泌和结实情况存在位置差异,也发现三个野生种群
之间也具有微弱的不同.从花蜜常备量、结实情况
及果实种子质量的各项生理指标来看,种群３的数
值更高,品质更良好.种群间这种微弱的差异可能
和环境因素有关.实验中我们发现,三个野生巫山
淫羊藿种群同属于金城山森林公园,种群３分布在
林窗下,与空旷水池边的种群１和向阳坡的种群２
相比,湿度较高,光照明显较弱;且种群３的植株个
体更多,单个植株的体量较大,花序数较多.王辉等
(２００９)关于遮阴影响巫山淫羊藿生长的研究中得
出,适宜的遮荫有利于巫山淫羊藿的生长.结合采
样过程中的观察发现和实验数据,种群３中适当的
遮阴环境可能更有利于巫山淫羊藿的生长繁殖.
我们对巫山淫羊藿野生种群进行研究与保护时
应注意位置效应对生殖成功的影响,人工培育时应
注意创造适宜的栽培环境,并选择基部果实进行试
验或育种,应维持种群多样性及稳定性.
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３７７６期　　　　　　　　　王怡等:位置效应对巫山淫羊藿花蜜分泌和结实的影响