全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｊａｎ．２０１３，３３（１）：２０－２４　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０１．００２
李晓娟，李建秀，孙经兴，等．扫描电镜下山东丹参与近缘种花粉形态特征比较观察［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３（１）：２０－２４
Ｌｉ　ＸＪ，Ｌｉ　ＪＸ，Ｓｕｎ　ＪＸ，ｅｔ　ａｌ．Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ　ｂｙ　ＳＥＭ［Ｊ］．
Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３（１）：２０－２４
扫描电镜下山东丹参与近缘种
花粉形态特征比较观察
李晓娟１，李建秀１，２，孙经兴２，宋英杰２，张永清１＊
（１．山东中医药大学 药学院，济南２５０３５５；２．山东力明科技职业学院，济南２５０１１６）
摘　要：采用光学显微镜和扫描电镜相结合，对山东丹参、丹参、南丹参发育良好成熟的花粉粒进行比较观
察。结果表明：花粉粒形态、大小和外壁网状雕纹特征均具有较显著区别，首次为山东丹参新种积累孢粉学资
料、确立其在植物分类学上的地位以及研究其种质，提供花粉形态的重要依据；丹参和南丹参花粉粒形态特征
及外壁网状雕纹与前人报道相一致，为揭示山东丹参与丹参、南丹参之间的亲缘关系及种间分类鉴定提供了
孢粉学依据；也为山东丹参药用植物新资源的开发提供科学依据。
关键词：山东丹参；丹参；南丹参；花粉形态；扫描电镜
中图分类号：Ｑ９４４．５７１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０１－００２０－０５
＊ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ
ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ　ｂｙＳＥＭ
ＬＩ　Ｘｉａｏ－Ｊｕａｎ１，ＬＩ　Ｊｉａｎ－Ｘｉｕ１，２，ＳＵＮ　Ｊｉｎｇ－Ｘｉｎｇ２，
ＳＯＮＧ　Ｙｉｎｇ－Ｊｉｅ２，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－Ｑｉｎｇ１＊
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｍｅｄｉｃｉｎｅ，Ｊｉｎａｎ　２５０３５５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｌｉｍｉｎｇ　Ｐｏｌｙｔｅｃｈｎｉｃ　Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｌｌｅｇｅ，Ｊｉｎａｎ　２５０１１６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗｅｌ－ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ｍａｔｕｒｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａａｒｅ　ｅｘａｍ－
ｉｎｅｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　ａｎｄ　ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｃｌｅａｒ　ｄｉｓｔｉｎｃ－
ｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｈａｐｅ，ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｅｘｉｎｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ　ｐｌａｎｔｓ’ｐｏｌｅｎ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｆｉｒｓｔ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ
ｔｈｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ　ｎｅｗ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ，ｅｓｔａｂｌｉｓｈｉｎｇ　ｉｔｓ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　ｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｇ　ｉｔｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｑｕａｌｉｔｙ；ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅａ－
ｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｅｘｉｎｅ　ｓｃｕｌｐｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｐｒｅｖｉｏｕｓ　ｒｅｐｏｒｔｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｔｈｅ
ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｒｅｖｅａｌｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ
ａｎｄ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｉｎｇ　ｔｈｅｉｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔａｘｏｎｏｍｙ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｎｅｗ　ｍｅｄｉｃｉｎａｌ
ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ　Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ；Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ；Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ；ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
＊ 收稿日期：２０１２－０５－２５　　修回日期：２０１２－０８－０７
基金项目：山东省科技发展计划项目（２００８ＧＧ２ＮＳ０２０２２）；山东省农业良种工程项目（２００９ＬＺ０１－０３）
作者简介：李晓娟（１９８６－），女，山东临沂市人，硕士研究生，从事中药资源学、质量控制的研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）Ｌｉｘｉａｏｊｕａｎ１２４＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：张永清，教授，博士生导师，从事药用植物栽培与中药资源的教学、科研工作，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｙｑ６２２００３＠１２６．ｃｏｍ。
　　山东丹参（Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ）是１９９３年发
表的一个新分类群（李建秀等，１９９３），在产地多年与
丹参一起入药。前人对山东丹参、丹参和南丹参研
究较多，如植物分类学（吴征镒等，１９７７；肖培根等，
２００２）、药材性状（周凤琴等，１９９５；肖培根，２００２）、化
学成分（肖培根，２００２）、花粉孢粉学（徐任生，１９９０；
蔡继炯等，１９８７；杨德奎等，２００３）、小坚果果实种类
学（孙群等，２００４；王彩红等，２００７）、叶表皮形态（张
利，２００８）等，但对山东丹参发育良好的成熟花粉、小
坚果、叶表皮及其附属物、ＤＮＡ遗传物质、有效成分
研究尚未见有文献报道。为开发山东丹参中药新资
源，本文采用光学显微镜和扫描电镜相结合，对山东
丹参及其近缘种丹参和南丹参花粉形态进行系统研
究，取得了创新性的成果：山东丹参花粉形态及外壁
网状雕纹与丹参和南丹参有明显区别，作首次报道；
丹参和南丹参花粉形态及外壁网状雕纹与前人（杨
德奎等，２００３；徐任生，１９９０；蔡继炯等，１９８７；Ｈｅｎ－
ｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９６８）的研究报道一致。不仅为山东
丹参新种建立及其种质资源提供花粉形态依据，同
时也为揭示山东丹参、丹参和南丹参亲缘关系和种
间分类鉴别提供孢粉学资料，并为山东丹参药用植
物新资源的开发提供依据。
１　材料与方法
１．１材料
（１）山东丹参（Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ）采自野生植株
成熟花粉粒，凭证标本为李建秀２０１１０３４。（２）丹参
（Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ）采自山东中医药大学药用植物园
成熟花粉粒，凭证标本为李晓娟２０１１０２９。（３）南丹
参（Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ）舒四燕引自江西龙虎山，栽培山
东力明科技职业学院，采自成熟花粉粒，凭证标本为
李晓娟２０１１０３２。凭证标本经山东中医药大学药学
院李建秀教授鉴定，藏于山东中医药大学药用植物
标本室（ＳＤＣＭ）。
１．２方法
选取山东丹参、丹参、南丹参凭证标本发育良好
成熟的花粉粒，做临时水装片，透化，观察及测量２０
粒花粉极轴和赤道轴（王伏雄等，１９９７），按照统计学
处理。在此基础上，另从３种凭证标本上取成熟花
粉粒，分别均匀地散在标本托双面胶纸上，喷金后置
于德国蔡司ＳＵＰＲＡＴＭ５５热场发射扫描电镜下，
并观察花粉的极面和赤道面，各１０粒，挑选典型、有
代表性的花粉粒，放大倍数由高倍（×５　０００）到低倍
（×１　５００），待电压稳定，调整焦距，照相，使用Ａｄｏ－
ｂｅ　Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ软件处理照片做图版。
２　观察结果
２．１山东丹参花粉形态
山东丹参发育良好成熟的花粉粒，赤道面观为
类圆形或椭圆形，大小为３３．３（３０．７～３６．２）μｍ×
３０．０（２４．９～３２．３）μｍ，具６沟，沟至近两极，沟宽
且深，沟膜密被颗粒状突起。外壁表面具网状雕纹，
网眼小，多角形，具大小不一的复穿孔或单穿孔，网
脊宽不平滑，具不规则疣块状突起，为首次报道。图
版Ⅰ：１－２。花粉粒极面观为椭圆形，大小为１０．８
μｍ×６．６μｍ，其边缘具６沟。外壁表面具网状雕
纹，网眼小，类圆形，具大小不一单穿孔或复穿孔，网
脊不平滑（图版Ⅱ：１－２）。
２．２丹参花粉形态
丹参花粉粒赤道面观为长椭圆形，大小为５４．４
（５２．２～５５．５）μｍ×３３．６（３１．５～３８．２）μｍ，具６
沟，沟至近两极，沟窄且深，沟膜被颗粒状突起。外
壁表面具网状雕纹，网眼较大，类圆形，多具大小不
一的复穿孔，网脊较平滑，与前人（杨德奎等，２００３；
徐任生，１９９０；蔡继炯等，１９８７；Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，
１９６８）报道一致（图版Ⅰ：３－４）。花粉粒极面观为扁
球形，大小为１２．５μｍ×８．３μｍ，其边缘具６沟。外
壁表面具网状雕纹，网眼较小，类圆形，多具大小不
一的单穿孔或复穿孔，网脊平滑，与蔡继炯等（１９８７）
报道一致（图版Ⅱ：３－４），而杨德奎等（２００３）报道花
粉粒极面观为长串珠形。
２．３南丹参花粉形态
南丹参花粉粒赤道面观为椭圆形，大小为５０．３
（４９．５～５４．０）μｍ×４１．８（４０．２～４５．６）μｍ，具６
沟，沟至近两极，沟宽且深，沟膜密被颗粒状突起。
外壁表面具有网状雕纹，网眼大，类多边形，大多具
有大小不一的复穿孔，网脊平滑，为首次报道（图版
Ⅰ：５－６）。花粉粒极面观为扁球形、类球形，大小为
（１１．５×６．１）μｍ～（１１．７×６．３）μｍ，其边缘具６
沟。外壁表面具网状雕纹，网眼大，呈多边形，复穿
孔或单穿孔，网脊平滑，其类球形与徐任生（１９９０）报
道一致（图版Ⅱ：５－８）。
２．４山东丹参与丹参、南丹参花粉形态特征的比较
山东丹参是一新种，与丹参、南丹参为同属植
１２１期　　　　　　　　　李晓娟等：扫描电镜下山东丹参与近缘种花粉形态特征比较观察
图版 Ⅰ　扫描电镜下山东丹参、丹参、南丹参花粉粒赤道面观　１－２．山东丹参；３－４．丹参；５－６．南丹参。
ＰｌａｔｅⅠ　Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａｂｙ　ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　１－２．Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ；３－４．Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ；５－６．Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ；１，３，５．×１　５００；２，４，６．×５　０００．
物，在植物分类学上属于近缘种。山东丹参与丹参、
南丹参三种花粉粒均为六沟型，外壁为网状雕纹，这
些共同特征为它们的近缘关系提供了孢粉学依据。
三者的花粉形态特征又有明显区别：山东丹参花粉
粒赤道面观为类圆形，极面观为椭圆形，花粉粒小
（３３．３μｍ×３０．０μｍ），网状雕纹网眼小，呈多角形，
网脊不平滑（图版Ⅰ：１－２；图版Ⅱ：１－２），而丹参花粉
粒赤道面观为长椭圆形，极面观为扁球形或长串珠
形，花粉粒大（５４．４μｍ×３３．６μｍ），网状雕纹网眼
较大，类圆形，复穿孔，网脊平滑（图版Ⅰ：３－４；图版
Ⅱ：３－４），两者有明显区别；南丹参花粉粒赤道面观为
椭圆形，花粉粒较大（５０．３×４１．８μｍ），极面观为扁球
形，网状雕纹网眼大，类多边形，复穿孔，网脊平滑（图
版Ⅰ：５－６；图版Ⅱ：５－６），也与山东丹参有明显区别。
三种丹参花粉形态相同特征为其近缘种提供孢
粉学依据，而花粉粒形态特征的明显区别又为它们
２２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
图版 Ⅱ　扫描电镜下山东丹参、丹参、南丹参花粉粒极面观　１－２．山东丹参；３－４．丹参；５－８．南丹参。
ＰｌａｔｅⅡ　Ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａｂｙ　ｓｃａｎｎｉｎｇ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　１－２．Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ；３－４．Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ；５－８．Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ；１，３，５，７．×１　５００；２，４，６，８．×５　０００．
３２１期　　　　　　　　　李晓娟等：扫描电镜下山东丹参与近缘种花粉形态特征比较观察
表１　山东丹参、丹参、南丹参花粉粒主要形态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｌｅｎ　ｇｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ，Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａａｎｄ　Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ
种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ
形态
Ｓｈａｐｅ
直径 （μｍ）
Ｄｉａｍｅｔｅｒ
赤道面观
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ　ｖｉｅｗ
极面观
Ｐｏｌａｒ　ｖｉｅｗ
图版Ｐｌａｔｅ
山东丹参
Ｓ．ｓｈａｎｄｏｎｇｅｎｓｉｓ
类圆形 ３３．３×３０．０ 类圆形，网状雕纹，网眼
小，多角形，复穿孔或单
穿孔，网脊宽不平滑
椭圆形，网状雕纹，网眼
小，类圆形，单穿孔或复
穿孔，网脊不平滑
图版Ⅰ：１－２；ＰｌａｔｅⅠ：１－２；
图版Ⅱ：１－２；ＰｌａｔｅⅡ：１－２
丹参
Ｓ．ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａ
长椭圆形 ５４．４×３３．６ 长椭圆形，网状雕纹，网
眼较大，类圆形，复穿孔，
网脊较平滑
扁球形，网状雕纹，网眼
较小，类圆形，单穿孔或
复穿孔，网脊平滑
图版Ⅰ：３－４；ＰｌａｔｅⅠ：３－４；
图版Ⅱ：３－４；ＰｌａｔｅⅡ：３－４
南丹参
Ｓ．ｂｏｗｌｅｙａｎａ
椭圆形 ５０．３×４１．８ 椭圆形，网状雕纹，网眼
大，类多边形，复穿孔，网
脊平滑
扁球形或类球形，网状雕
纹，网眼大，多边形，复穿
孔或单穿孔，网脊平滑
图版Ⅰ：５－６；ＰｌａｔｅⅠ：５－６；
图版Ⅱ：５－６；ＰｌａｔｅⅡ：５－６；
图版Ⅱ：７－８；ＰｌａｔｅⅡ：７－８
种间分类鉴定提供了孢粉学依据（埃尔特曼，１９６９；
王伏雄等，１９９７），见表１。
３　结论与讨论
３．１山东丹参与近缘种花粉形态的共同特征
花粉粒是种子植物雄蕊花粉囊内的粉状体，属
雄配子体（托马斯Ｌ．罗斯特等，１９８１；Ｐ．Ｄ摩尔等，
１９８７），是有性生殖器官（严楚江，１９６４），遗传信息物
质的携带者，在植物系统发育中比其他性状更稳定、
更保守。花粉粒的形状、大小、颜色、外壁的构造与
纹饰及萌发孔（沟）等形态特征，可用以鉴别植物的
种类。花粉形态的研究在植物分类学上很重要（冯
德培，１９８３）。山东丹参是一个新分类群，Ｓａｌｖｉａ属
的新成员，与丹参花粉粒赤道面观为椭圆形或类圆
形，六沟型，花粉粒外壁网状雕纹等共同特征，反映
了它们之间有较近的亲缘关系，花粉形态特征为丹
参是山东丹参的近缘种提供了孢粉学依据。
３．２山东丹参与近缘种花粉形态的主要区别特征
山东丹参发育良好成熟的花粉粒，赤道面观为
类圆形，其外壁为网状雕纹，网眼小且多边形，常为
复穿孔，网脊粗糙不光滑，有较明显的颗粒状突起
（图版Ⅰ：１－２）。与丹参花粉粒椭圆形，外壁网状雕
纹，网眼较大，具复合穿孔，网脊光滑（图版Ⅰ：３－４；
图版Ⅰ：５－６），易于区别。花粉形态特征在同属植物
种间的差异，可作为植物进行区分的依据（陈韦等，
２０１０）；对花粉粒的描述在新种鉴定中，早已具有或
多或少强制的成分（埃尔特曼，１９６９）；花粉形态的研
究有助于解决某些植物在分类系统上的地位问题，
新属或新种的发现有时也可以花粉的特征来证实
（王伏雄等，１９９７）。因此，山东丹参花粉形态外壁网
状雕纹，为其新分类群的建立及研究其种质，与近缘
种丹参种间分类鉴定提供了花粉形态重要资料。
３．３丹参和南丹参花粉形态均有“二形性”
丹参花粉粒赤道面观为长椭圆形（图版Ⅰ：３－４）
或扁球形（蔡继炯等，１９８７）两种类型；南丹参花粉粒
极面观为扁球形（图版Ⅱ：５－６）或类球形（图版Ⅱ：７－
８）两种类型，丹参和南丹参花粉粒均有二形性。在
同一种植物中，花粉粒具有两种不同的形状，但其外
壁网状雕纹是一致的，反映了花粉的二形性（埃尔特
曼，１９６９），这是遗传上固有特征的表现。
综上所述，山东丹参成熟发育良好的花粉粒及
其外壁网状雕纹特征，为山东丹参新种的建立首次
提供了花粉形态的重要依据，与其近缘种丹参在花
粉形态特征上显著区别，故花粉形态特征在山东丹
参植物分类学上具有重要的意义。
参考文献：
王伏雄，钱南芬，张玉龙，等．１９９７．中国植物花粉形态［Ｍ］．第
２版．北京：科学出版社：２，２３６
冯德培．１９８３．简明生物学词典［Ｍ］．上海：上海辞书出版社：
６１１－６１２
托马斯Ｌ．罗斯特，等．周经纶，等（译）．１９８１．植物生物学［Ｍ］．
北京：高等教育出版社：３７９
严楚江．１９６４．花果形态学［Ｍ］．福州：福建人民出版社：３
吴征镒．１９７７．中国植物志（６６卷）［Ｍ］．北京：科学出版社：
１４５－１５０
肖培根．２００２．新编中药志（第１卷）［Ｍ］．北京：化学工业出版
社：２１２－２２９
埃尔特曼．１９６９．中国科学院植物研究所古生物研究室孢粉组
（译）．１９７８．孢粉学手册［Ｍ］．北京：科学出版社：６９，８７
徐任生．１９９０．丹参—生物学及其应用［Ｍ］．北京：科学出版
社：６０－６２
蔡继炯，俞中仁．１９８７．蜜源植物花粉形态与成分［Ｍ］．杭州：
浙江科学技术出版社：１０８－１０９
李建秀，李明，周凤琴，等．１９９３．山东鼠尾草属植物的研究［Ｃ］／／
王伏雄．北方植物学研究．天津：南开大学出版社：２４２－２４３
周凤琴，彭学莲，李建秀．１９９５．山东产丹参原植物调查和生药
（下转第８８页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　８８）
４２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
强抗寒砧木贝达及抗寒能力差的营养系赤霞珠品
种，从它们的基因组中分别克隆出ＣＢＦ２ 转录因子，
都包含由５８个氨基酸组成的保守的 ＡＰ２ＤＮＡ结
合域，以及 ＰＫＫＰＡＧＲＫＫＦＲＦＴＲＨＰ和 ＤＳＡＷＲ
特异氨基酸序列，与在其他植物中发现的特征序列
一致（Ｌｉｕ　ｅｔ　ａｌ．，２０００），由此说明克隆的ＣＢＦ２基
因具有转录激活活性。通过三种葡萄的ＣＢＦ２基因
同源性及氨基酸序列理化性质和亲／疏水性的分析，
与ＧｅｎＢａｎｋ上登录的原始序列（ＤＱ５１７２９７）同源性
最低的是赤霞珠，而且其ＣＢＦ２基因Ｎ－端的７个氨
基酸序列与山葡萄（北冰红）和贝达的不同，具有较
强的疏水性。而在实际的农业生产中贝达和山葡萄
（北冰红）能耐－２０℃的低温，而赤霞珠则不能（许宏
等，２００３）。那么，ＣＢＦ２转录因子序列同源性较低
和Ｎ－端氨基酸及其亲／疏水性的差异是否可能与葡
萄品种间抗寒特性的不同有关？尚待于更多的试验
资料来证明。
参考文献：
Ｇｉｌｍｏｕｒ　ＳＪ，Ｓｔｏｃｋｉｎｇｅｒ　ＥＪ，Ｚａｒｋａ　ＤＧ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａ　ｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ＣＢＦ　ｆａｍｉｌｙ　ｏｆ　ＡＰ２ｔｒａｎｓｃｒｉｐ－
ｔｉｏｎａｌ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ａｓ　ａｎ　ｅａｒｌｙ　ｓｔｅｐ　ｃｏｌｄ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ＣＯＲ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓ－
ｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，１６（４）：４３６
Ｌｉｕ　Ｑ，Ｋａｓｕｇａ　Ｍ，Ｓａｋｕｍａ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．１９９８．Ｔｗｏ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃ－
ｔｏｒｓ，ＤＲＥＢ１ａｎｄ　ＤＲＥＢ２，ｗｉｔｈ　ａｎ　ＥＲＥＢＰ　ＡＰ２ＤＮＡ　ｂｉｎｄｉｎｇ
ｄｏｍａｉｎ　ｓｅｐａｒａｔｅ　ｔｗｏ　ｃｅｌｕｌａｒ　ｓｉｇｎａｌ　ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ｉｎ
ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃ－
ｔｉｖｅｌｙ，ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ，１０（８）：１　３９１－１　４０６
Ｌｉｕ　Ｑ，Ｚｈａｎｇ　ＧＹ，Ｃｈｅｎ　ＳＹ．２０００．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ａｎａｌｙ－
ｓｉｓ　ｏｆ　ＤＲＥ－Ｂｉｎｄｉｎｇ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｒｏｍ　Ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｓｃｉ
Ｂｕｌｌ，４５（１４）：１　４６５－１　４７４
Ｌｉ　ＸＬ（李新玲），Ｘｕ　ＸＬ（徐香玲），Ｗａｎｇ　ＱＷ（王全伟）．２０１０．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ＣＢＦ２ｇｅｎｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ（拟南芥ＣＢＦ２基因的抗旱性研究）［Ｊ］．Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌ
Ｂｕｌｌ（生物技术通报），１０（１）：９７－１０３
Ｎｏｖｉｌｏ　Ｆ，Ａｌｏｎｓｏ　ＪＭ，Ｅｃｋｅｒ　ＪＲ，ｅｔ　ａｌ．２００４．ＣＢＦ２／ＤＲＥＢ１Ｃｉｓ　ａ
ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ　ｏｆ　ＣＢＦ１／ＤＲＥＢ１Ｂａｎｄ　ＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａｅｘ－
ｐｒｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｙｓ　ａ　ｃｅｎｔｒａｌ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
［Ｊ］．ＰｒｏｃＮａｔｌ　Ａｃａｄ　Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１０１（１１）：３　９８５
Ｎｉｕ　ＪＦ（牛锦凤），Ｗａｎｇ　ＺＰ（王振平）．２００５．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ　ｏｆ　ｆｉｖｅ　ｗｉｎｅ　ｇｒａｐｅ　Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ（宁夏地区酿酒葡萄
品种抗寒性的比较）［Ｊ］．Ｓｉｎｏ－ｏｖｅｒｓｅａｓ　Ｇｒａｐｅｖｉｎｅ　＆ Ｗｉｎｅ（中
外葡萄与葡萄酒），３：１７－１９
Ｓｃｈａｆｆｅｒ　ＡＡ，Ａｒａｖｉｎｄ　Ｌ，Ｍａｄｄｅｎ　ＴＬ．２００１．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｔｈｅ　Ａｃｃｕ－
ｒａｃｙ　ｏｆ　ＰＳＩ－ＢＬＡＳＴ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｄａｔａｂａｓｅ　ｓｅａｒｃｈｅｓ　ｗｉｔｈ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ－
ｂａｓｅｄ　ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｒｅｆｉｎｅｍｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｎｕｃｌｅｉｃ　Ａｃｉｄｓ　Ｒｅｓ，
２９：２　９９４－３　００５
Ｖｏｇｅｌ　ＪＴ，Ｖａｎ　Ｂｕｓｋｉｒｋ　ＨＡ，Ｚａｒｋａ　ＤＧ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｒｏｌｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
ＣＢＦ２ａｎｄ　ＺＡＴ１２ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎ　ｃｏｎｆｉｇｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，４１：２００
Ｘｕ　Ｈ（许宏），Ｗａｎｇ　ＸＤ（王孝娣），Ｚｏｕ　ＹＮ（邹英宁）等．２００３．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒａｐｅ　ｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ　ａｎｄ　ｗｉｎｅ　ｇｒａｐｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ（葡萄砧木及酿酒品种抗寒性比较）［Ｊ］．Ｓｉｎｏ－Ｏｖｅｒｓｅａｓ
Ｇｒａｐｅｖｉｎｅ　＆ Ｗｉｎｅ（中外葡萄与葡萄酒），６：５１－５３
Ｚｈａｎｇ　Ｘ，Ｆｏｗｌｅｒ　ＳＧ，Ｃｈｅｎｇ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．２００４．Ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ－
ｍａｔｏ　ｈａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ＣＢＦ　ｃｏｌｄ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｔｈｗａｙ，ｂｕｔ　ａ　ＣＢＦ
ｒｅｇｕｌｏｎ　ｔｈａｔ　ｄｉｆｆｅｒｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅｚｉｎｇ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｊ，３９（６）：
欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍欍
９０５－９１９
（上接第２４页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　２４）
　鉴定［Ｃ］／／李法曾等．山东植物研究．北京：科学技术出版
社：３５８－３６４
Ｃｈｅｎ　Ｗ（陈韦），Ｓｈａｎｇ　ＨＷ（商晗武），Ｇａｏ　ＹＳ（高永生），ｅｔ　ａｌ．
２０１０．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ａｎｄ　ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓｏｌｉｄａｇｏ（一枝黄花属
植物的花及花粉形态）［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ（广西植物），３０（１）：５５－５９
Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ　ｅｔ　ａｌ．１９６８．Ｐｏｌｅｎ　Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ａｎｄ　Ｓｏｍｅ　Ｒｅ－
ｌａｔｅｄ　Ｇｅｎｅｒａ［Ｊ］．Ｇｒａｎ　Ｐａｌｙｎｏｌ，８（１）：７０－８５
Ｐ．Ｄ摩尔，Ｊ．Ａ韦布．１９８７．花粉分析指南［Ｍ］．李文漪，等
（译）．广西：广西人民出版社：１
Ｓｕｎ　Ｑ（孙群），Ｌｉａｎｇ　ＺＳ（梁宗锁），Ｌｉ　ＳＪ（李绍军），ｅｔ　ａｌ．２００４．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ　ｆａｂｒｉｃ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｖｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓａｌ－
ｖｉａ　ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａｓｅｅｄｓ（丹参种子形态结构与吸水萌发特性）
［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｃｈｉｎ　Ｍａｔ　Ｍｅｄ（中国中药杂志），２９（１０）：９３４－９３７
Ｗａｎｇ　ＣＨ（王彩红），Ｗｅｎ　ＸＨ（文雪花），Ｌｉ　ＬＨ（李连怀），ｅｔ　ａｌ．
２００７．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｍｉｌｔｉｏｒｒｈｉｚａｅ　Ｂｇｅ．，Ｓ．ｐｒｚｅｗａｌ－
ｓｋｉｉ　Ｍａｘｉｍ．ａｎｄ　Ｓ．ｕｍｂｒａｔｉｃａｈａｎｃｅ　ｓｅｅｄｓ　ｂｙ　ＳＥＭ（丹参、甘西
鼠尾、荫生鼠尾种子的扫描电镜鉴别）［Ｊ］．Ｊ　Ｈｅｂｅｉ　Ｍｅｄ　Ｕｎｉｖ
（河北医科大学学报），２８（３）：１８６－１８７
Ｙａｎｇ　ＤＫ（杨德奎），Ｓｕｎ　ＪＴ（孙京田），Ｗａｎｇ　ＢＱ（王丙全）．２００３．
Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔａｘｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｆｒｏｍ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ（山东鼠尾草属花粉形态的研究及其在分类上的意
义）［Ｊ］．Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｓｃｉ（山东科学），１６（１）：１５－１６
Ｚｈａｎｇ　Ｌ（张利），Ｙａｎｇ　ＺＪ（杨在君），Ｈｕａｎｇ　Ｘ（黄霞），ｅｔ　ａｌ．２００８．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｓａｌｖｉａ　ｍｉｌｔｉ－
ｏｒｒｈｉｚａ　ａｎｄ　Ｓａｌｖｉａｆｒｏｍ　Ｓｉｃｈｕａｎ（丹参及四川鼠尾草属植物叶
表皮微形态研究）［Ｊ］．Ｊ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ　Ｅｄｉｔ（四川大
学学报·自然科学版），４５（３）：６７４－６８０
８８ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷