全 文 ：收稿日期:2003-03-08;修回日期:2003-05-15
基金项目:国家自然科学基金(30270744)
＊通讯作者
作者简介:陈洁云(1977-),女 ,浙江慈溪人 ,硕士 ,主要从事植物病毒研究工作。
植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA　33(5):449-455(2003)
两种葫芦科病毒的分子检测和致病性研究
陈洁云 , 陈集双＊ , 柴立红 , 王槐基 , 杨陈洁
(浙江大学生命科学学院 , 杭州 310029)
摘要:小西葫芦黄化花叶病毒(ZYMV)和黄瓜花叶病毒(CMV)是浙江及其周边地区侵染葫芦科植物最主要的病毒种类。本文通
过 RT-PCR和基因克隆 , 获得了侵染南瓜的 CMV 杭州分离物(HZ01S10)的 3端序列 , 通过 CP氨基酸序列同源性分析 ,确定其属于
CMV亚组 I;分别以32P标记的 ZYMV 和 CMV基因组 cDNA作为探针 ,用 RNA点杂交方法定点检测了浙江地区自然感病的葫芦科
作物中以上 2种病毒的发生情况。 ZYMV和 CMV在葫芦科作物上的发生表现出显著的季节性差异:夏季 CMV发生普遍 , 只有部
分南瓜和甜瓜感染 ZYMV;ZYMV 则主要发生在秋季 ,同一时期未检测到 CMV。此外 ,幼苗期接种试验显示:以上 2 种病毒对西葫
芦(早青一代)、丝瓜(中长)、黄瓜(津绿 4号)的致病性存在明显差异 , 供试西葫芦对ZYMV 比较敏感 ,供试丝瓜对 CMV 更敏感 ,而
供试黄瓜品种对以上 2种病毒均表现抗病。复合侵染在丝瓜和西葫芦上加重病害发生程度。
关键词:葫芦科植物;小西葫芦黄化花叶病毒;黄瓜花叶病毒;季节发生;致病性
Molecular detection and pathogenic testing of two viruses infecting cucurbitaceous crops
CHEN Jie-yun , CHEN Ji-shuang , CHAI Li-hong , WANG Huai-ji , YANG Chen-jie　(Faculty of Life Science , Zhejiang Universi ty ,
Hangzhou 310029 , China)
Abstract:Zucchini yellow mosaic virus(ZYMV)and Cucumber mosaic virus(CMV)are important viruses infecting cucur-
bitaceous crops in Zhejiang , China.The 3end sequence of CMV-HZ01S10 originally isolated from Cucurbita moschata in
Hangzhou , Zhejiang Province , was obtained with RT-PCR products.This isolate was then found belonging to CMV sub-
group I according to its amino acid similarity of coat protein.With 32P labeled probes for ZYMV and CMV , occurrence of
these two viruses of natural infection from Zhejiang Province was investigated by RNA spot hybridization , with samples col-
lected from fixed fields respectively.ZYMV and CMV exhibited obvious seasonal differences for their natural occurrence.
CMV was found to be the main virus in summer , only some C.moschata and Cucumis melo were found to be infected by
ZYMV.However ZYMV was prevalent in autumn.Pathogenic tests for ZYMV and CMV were compared on varieties of Cu-
curbita pepo(Zaoqing Yidai), Luffa cylindrica (Zhongchang)and Cucumis sativus (Jinglu 4)by inoculation of seedlings in
greenhouse , and obvious difference of symptoms exhibited among the varieties tested.The tested variety of L.cylindrica
was more sensitive to the infection of CMV , and the tested C.pepo was more sensitive to ZYMV infection.Complex infec-
tion by CMV and ZYMV usually caused severe symptoms on L.cylindrica and C.pepo but not on C.sativus.
Key words:cucurbitaceous crops;Zucchini yellow mosaic virus;Cucumber mosaic virus;seasonal occurrence;pathogenicity
中图分类号:S432.41;S436.42　　　文献标识码:A　　　文章编号:0412-0914(2003)05-0449-07
　　葫芦科植物约有 118 属 825 种 , 主要分布于热
带 、亚热带地区。许多葫芦科植物如南瓜 、丝瓜 、黄
瓜 、甜瓜 、西瓜等是重要的瓜果蔬菜和观赏植物。随
着农业生产水平的提高和人们对高品质瓜类蔬菜的
追求 ,尤其是设施栽培的发展 ,葫芦科作物栽培的规
模和范围不断扩大 ,该科作物病害的发生和危害程度
也愈趋严重和广泛[ 1 ～ 3] 。到目前为止 ,经国际病毒分
类委员会确认的能够侵染葫芦科作物的病毒包括 38
种确定种和 9种暂定种[ 4] ,其中黄瓜花叶病毒(Cu-
cumber mosaic virus , CMV)和小西葫芦黄化花叶病毒
(Zucchini yellow mosaic virus , ZYMV)均是世界性分布
和危害最严重的病毒 。
DOI :10.13926/j.cnki.apps.2003.05.014
近30年来 ,我国瓜类作物的栽培范围和生产能
力呈现不断上升的趋势。但是 ,我国在葫芦科植物病
毒研究和防治方面还相对薄弱 。目前 ,我国关于葫芦
科作物病毒发生及流行特征的研究非常少 ,尤其关于
主要病毒 ZYMV 的研究 , 除北方个别地区有报道
外[ 5 ,6] ,在广大南方地区迄今未见详细报道;不同研
究者报道的病毒病原往往有以偏概全的现象 。因此 ,
在全国范围内 ,有关我国葫芦科植物病毒发生危害的
概貌和针对病毒控制的指导措施仍然不明确 。
古勤生等近期报道在我国河南 、陕西 、河北和山
西等地ZYMV在几种瓜类栽培作物上的普遍存在 ,并
通过系统研究显示 ZYMV在不同年份和不同寄主上
的检出率存在差异[ 6] 。陈再廖等报道在浙江省等南
方地区 CMV 是引起丝瓜病毒病的主要病原[ 7] 。但
是 ,以上研究没有显示不同季节病毒发生的差异和同
一时期其它主要病毒的发生规律 。我们近年来进行
病毒系统检测的结果显示:在浙江杭州地区 ZYMV和
CMV为引起葫芦科作物病毒病的主要病原 ,并具有
一定的季节性发生差异。为了进一步明确 ZYMV 与
CMV在浙江杭州及周边地区葫芦科作物上的流行规
律与生态学特征 ,本研究通过在浙江省部分地区定点
采集感病样本 ,利用核酸斑点杂交方法(RNA spot hy-
bridization ,RSH)检测夏秋两季 ZYMV 与 CMV 在不同
葫芦科作物上的发生情况 ,同时对这2种主要病毒在
葫芦科作物品种上进行了致病性比较测定 ,以期明确
2种病毒对不同寄主的致病性差异和复合感染对作
物危害程度的影响。
1　材料与方法
1.1　病毒分离物与重组质粒
ZYMV 分离物 HZ00S1 与 CMV 分离物 HZ01S10
均分离自南瓜 ,病毒鉴定后分别接种在系统寄主西葫
芦(Cucurbita pepo)和心叶烟(Nicotiana glutinosa)上保
存。
用于制备ZYMV 基因组探针的重组质粒 Z16含
有插入片段 HZ00S1分离物外壳蛋白(CP)基因及 3′
端非编码区(UTR)序列[ 8] 。
1.2　试剂
RT-PCR试剂盒 、PCR片段回收试剂盒 、T 载体 、
Trizol RNA提取液 、探针合成试剂盒均购自 TaKaRa
(大连)公司 。5′-α-32P 标记的 dCTP 购自北京亚辉生
物医学工程公司 。
1.3　CMV基因组3′端基因克隆和序列分析
根据文献报道的 CMV基因组序列在 RNA3 3′端
设计 RT-PCR 引物 , 5′端引物 CF4:5′-TCTGAAT-
CAACCAGTGCTGCTGG-3′,3′端引物CR5:5′- TTGCAT-
GCTGGTCTCCTTCTTTTGGAG -3′。通过 RT-PCR 和产
物回收 、T 载体连接和质粒转化 ,筛选重组质粒并对
插入片段进行序列测定和序列同源性分析[ 8] 。
1.4　田间样品的杂交检测
1.4.1　样品采集　分别于 2001年夏季(6 ～ 8月)和
秋季(10 ～ 11月),在浙江省部分地区(杭州 、宁波 、慈
溪 、东阳 、上虞)固定田块(区域)定点采集具有病毒病
症状的田间病株 ,作为待检样本 ,病叶于-70℃保存 ,
保存时间不超过 40 d 。
1.4.2 　探针模板的制备 　参照 ZYMV 分离物
HZ00S1序列设计合成 PCR引物 , 5′端引物 ZF:5′-
AAGGAGACACCGTGATGCTC-3′, 3′端 引 物 ZR:5′-
GTAAGCTTAGGCTTGCAAACGG-3′。进行常规 PCR 扩
增 ,凝胶回收纯化产物 ,作为杂交探针的 DNA模板 。
以 CMV-HZ01S10的 CP-UTR区作为该病毒杂交探针
的 DNA模板 。
1.4.3　RNA 样品的制备与杂交　采用 Trizol试剂方
法提取植物总 RNA ,参照本实验室方法进行 RNA 样
品的变性 、点样 、杂交 ,放射性测定和结果分析参照文
献[ 9] 。每次制样点相同的 2张尼龙膜 ,分别用来检
测 ZYMV 与 CMV;用 ZYMV-HZ00S1 与 CMV-HZ01S10
接种植物作为阳性对照。
1.5　2种病毒对寄主的致病性测定
1.5.1　育苗及接种　丝瓜(中长)、黄瓜(津绿 4号)
和西葫芦(早青一代)种子购自杭州市种子公司 。种
子经表面消毒处理 ,于防虫温室内播种栽培。长出 2
片真叶时 ,选择生长基本一致的健康植株 ,采用汁液
摩擦方法分别单独接种 CMV-HZ01S10 和 ZYMV-
HZ00S1以及同时接种 2种病毒 ,并用灭菌水接种作
对照。每处理设置 4 个重复 ,分别接种 16 株植物 。
试验期间 ,温度控制在 21 ～ 27℃范围 。
1.5.2　病症观察　分别于接种后 8 、15 、22 、29 、50 d
观察发病症状。症状划分等级为 0 ～ 4级:0级 ,无明
显症状;1级 ,系统叶轻花叶或斑驳;2级 ,典型系统花
叶;3级 ,严重花叶但不出现严重畸形;4级 ,重花叶 ,
伴随系统坏死或整株明显矮化 。根据以下公式计算
病情指数(disease index , DI):
病情指数=∑(病级株数×症状等级)株数总和×发病最重级 ×100
450 植物病理学报 33卷
2　结果与分析
2.1　CMV RNA3 3端的序列分析
通过对CMV分离物HZ01S10进行RT-PCR扩增 ,
获得预期大小的条带 ,对阳性克隆的插入片段进行序
列测定 ,确认其包括完整的 CMV CP 基因和 UTR。
HZ01S10 CP基因由 654个核苷酸组成(GenBank登陆
号为AF533968),并推导对应的氨基酸序列。采用
DNA Star软件对该序列和 20个已发表的不同地区 、
寄主来源的 CMV CP氨基酸序列进行同源性分析(图
1)。21个 CMV分离物可以分为 2个独立的亚组 ,即
相当于 CMV亚组 I和亚组 II。分离物 HZ01S10与亚
组 I 其余 17 个分离物间的同源性为 95.0% ～
97.2%,与亚组 II的同源性为 75.2%～ 77.5%,因
此 ,该分离物属于 CMV 亚组 I。来源于 11个科不同
植物的病毒分离物 ,在系统进化树分析中没有表现明
显的寄主专化性 , 除了 3 个百合科上的分离物
(AJ131618 、AJ131619 、AJ296154)十分接近外 ,其余各
科上的分离物基本上呈离散性分布 。就地区来源而
论 ,来自同一地区的分离物未表现出明显的成组趋
势。
2.2　CMV与ZYMV的核酸杂交检测结果
2.2.1　田间症状与危害　在浙江地区 ,葫芦科作物
受病毒侵染引起的主要田间症状为:系统花叶 、叶脉
间褪绿 、大黄斑 、疱斑 、皱缩 、植株矮化;瓜果表面斑
驳 ,果形扭曲 、变小等(图 2),根据田间症状不能确定
所感染的病毒种类。
2.2.2杂交检测结果　分别于 2001年夏季 6 ～ 8月 、
秋季 10 ～ 11月定点采集 44个葫芦科作物田间样品 ,
以32P 标记的ZYMV和CMV基因组 cDNA作为探针进
行杂交检测(图 3)。ZYMV和 CMV的检测结果表明:
ZYMV和 CMV在葫芦科作物上的发生表现出显著的
季节性差异(表 1)。夏季采集的 22个样本中有21个
感染 CMV , 发生率为 95.5%;只有 5 个样本感染
ZYMV ,发生率为 22.7%。而在秋季 ZYMV明显成为
优势病毒 , 13 个田间样本检测到该病毒 , 发生率为
59.1%,但所有秋季样本中均没有检测到 CMV。
ZYMV的发生在不同作物 、地区间具有一定的差
异性。在夏季检测的 7种作物样本中 ,南瓜上的发生
率为 66.7%,2个甜瓜样本中有1个感染ZYMV ,其余
作物均没有检测到该病毒。秋季葫芦科栽培品种较
少 ,主要为南瓜与丝瓜 ,其中南瓜上 ZYMV的发生率
为 80.0%,丝瓜上为 40.0%,2个葫芦样本中 1个检
测到ZYMV 。不同作物和地区之间 CMV的发生没有
表现明显的差异 。
2.3　CMV 和 ZYMV 对葫芦科作物的致病性测定
结果
在 21 ～ 27℃接种条件下 ,用病毒分离物 ZYMV-
HZ00S1和 CMV-HZ01S10分别在 2 片真叶期接种黄
瓜 、丝瓜和西葫芦 ,在接种后8 、15 、22 、29 、50 d分别观
察症状发展 ,并计算病情指数 ,结果如表 2所示 。供
试 CMV分离物和ZYMV分离物以及 2种病毒复合接
种对 3种葫芦科寄主品种的致病性有显著差异(图
4)。其中CMV在丝瓜上的早期(8 d)发病症状比较明
显 ,在西葫芦上的早期症状较轻 ,但接种22 d后西葫
图 1　20 个 CMV分离物 CP 氨基酸序列的系统进化树分析
Fig.1　 Phylogenetic tree of amino acid sequences of CP for 20 CMV isolates
4515 期 陈洁云 , 等:两种葫芦科病毒的分子检测和致病性研究
图 2　自然感病的葫芦科作物的田间症状
Fig.2　 Field symptoms of cucurbitaceous crops with natural infection
1.显示大黄斑和皱缩症状的秋季南瓜病叶;2.显示黄化花叶的秋季丝瓜病叶;3.显示疱状花叶的夏季甜瓜病叶;4.显示褪
绿斑的夏季南瓜。
1.Autumn squash leaf exhibiting yellow mosaic and malformation;2.Autumn luffa leaf exhibi ting yellow mosaic;3.Summer melon leaf ex-
hibiting severe mosaic and blisters;4.Summer squash fruit exhibiting discolored green spots.
图 3　不同季节葫芦科作物上 ZYMV与 CMV检测的结果
Fig.3　 Results of detection for occurrence of ZYMV and CMV on cucurbitaceous crops in different seasons
Ⅰ .夏季田间样品用 ZYMV探针检测;Ⅱ.夏季田间样品用CMV 探针检测;Ⅲ.秋季田间样品用 ZYMV探针检测;Ⅳ.秋季田间样品用
CMV 探针检测。图版Ⅰ与Ⅱ , Ⅲ与Ⅳ的检测样本及点样顺序均相同。A1 、D1为CMV 阳性对照;B1 、E1为 ZYMV阳性对照;其余为田间
采集样本。
Ⅰ .Detection of summer samples from field cucurbitswith ZYMV probe;Ⅱ.Detection of summer samples f rom field cucurbits with CMV probe;Ⅲ.De-
tection of autumn samples from field cucurbits with ZYMV probe;Ⅳ.Detection of autumn samples from field cucurbit swith CMV probe.The samples of
plate Ⅰ and Ⅱ , Ⅲ and Ⅳ are in the same arrangement.A1 and D1 are CMV control;B1 and E1 are ZYMV control;Others are field samples.
452 植物病理学报 33卷
表 1　葫芦科作物上 ZYMV 与 CMV自然发生的检测结果
Table 1　 Results of detection for natural infection of ZYMV and CMV on cucurbitaceous crops
编号
Number
地点
Place
寄主
Host
检测结果
Results of detection
ZYMV 　CMV
编号
Number
地点
Place
寄主
Host
检测结果
Results of detection
ZYMV CMV
A2
杭州
(Hangzhou)
葫芦
(Lagenaria siceraia) - ++ D2
杭州
(Hangzhou)
南瓜
(C.moschata) +++ -
A3
杭州
(Hangzhou)
冬瓜
(Benincasa hispida) - + D3
杭州
(Hangzhou)
葫芦
(L.siceraia) ++ -
A4
杭州
(Hangzhou)
南瓜
(Cucurbita moschata) +++ + D4
杭州
(Hangzhou)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
A5
杭州
(Hangzhou)
丝瓜
(Luf fa cylindrica) - +++ D5
杭州
(Hangzhou)
南瓜
(C.moschata) ++ -
A6
杭州
(Hangzhou)
南瓜
(C.moschata) +++ ++ D6
杭州
(Hangzhou)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
A7
杭州
(Hangzhou)
冬瓜
(B.hispida) - ++ D7
杭州
(Hangzhou)
南瓜
(C.moschata) - -
A8
东阳
(Dongyang)
南瓜
(C.moschata) + +++ D8
东阳
(Dongyang)
南瓜
(C.moschata) +++ -
B2
东阳
(Dongyang)
冬瓜
(B.hispida) - ++ E2
东阳
(Dongyang)
丝瓜
(L.cylindrica) +++ -
B3
东阳
(Dongyang)
甜瓜
(Cucumis melo) - +++ E3
东阳
(Dongyang)
南瓜
(C.moschata) - -
B4
东阳
(Dongyang)
葫芦
(L.siceraia) - - E4
东阳
(Dongyang)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
B5
慈溪
(Cixi)
甜瓜
(C.melo) +++ + E5
慈溪
(Cixi)
丝瓜
(L.cylindrica) ++ -
B6
慈溪
(Cixi)
西瓜
(Citrullus vulgaris) - + E6
慈溪
(Cixi)
丝瓜
(L.cylindrica) ++ -
B7
慈溪
(Cixi)
丝瓜
(L.cylindrica) - ++ E7
慈溪
(Cixi)
南瓜
(C.moschata) +++ -
B8
慈溪
(Cixi)
黄瓜
(Cucumis sativus) - + E8
慈溪
(Cixi)
南瓜
(C.moschata) +++ -
C1
上虞
(Shangyu)
南瓜
(C.moschata) - ++ F1
上虞
(Shangyu)
丝瓜
(L .cylindrica) + -
C2
上虞
(Shangyu)
葫芦
(L.siceraia) - ++ F2
上虞
(Shangyu)
南瓜
(C.moschata) +++ -
C3
上虞
(Shangyu)
丝瓜
(L.cylindrica) - ++ F3
上虞
(Shangyu)
葫芦
(L.siceraia) - -
C4
上虞
(Shangyu)
南瓜
(C.moschata) - ++ F4
上虞
(Shangyu)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
C5
宁波
(Ningbo)
黄瓜
(C.sativus) - +++ F5
宁波
(Ningbo)
南瓜
(C.moschata) +++ -
C6
宁波
(Ningbo)
丝瓜
(L.cylindrica) - + F6
宁波
(Ningbo)
南瓜
(C.moschata) ++ -
C7
宁波
(Ningbo)
南瓜
(C.moschata) ++ +++ F7
宁波
(Ningbo)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
C8
宁波
(Ningbo)
黄瓜
(C.sativus) - ++ F8
宁波
(Ningbo)
丝瓜
(L.cylindrica) - -
　　＊A , B, C:夏季样品;D , E , F:秋季样品;-:无病毒;+:病毒相对浓度。
＊A , B, C:summer samples;D , E , F:autumn samples;-:no virus detected;+:relative concent ration of detected virus.
4535 期 陈洁云 , 等:两种葫芦科病毒的分子检测和致病性研究
表 2　各处理在不同时期的病情指数
Table 2　 Disease index of treatments in different inoculation time
处理(Treatments) 接种后时间(Time after inoculation)(d)
8 15 22 29 50
黄瓜 CK 0 0 0 0 0
Cucumis sativus A 14.1 23.4 28.1 34.4 71.9
B 15.6 21.9 25.0 32.8 70.3
C 17.2 25.0 28.1 32.8 71.9
西葫芦 CK 0 0 0 0 0
Cucurbita pepo A 20.3 23.4 68.8 82.8 100.0
B 42.2 56.3 92.2 95.3 100.0
C 50.0 59.4 95.3 98.4 100.0
丝瓜 CK 0 0 0 0 0
Luffa cylindrica A 42.2 71.9 81.3 84.3 98.4
B 21.9 42.2 67.2 71.9 96.9
C 56.3 79.7 87.5 90.6 100.0
　　＊CK:健康对照;A:接种CMV;B:接种 ZYMV;C:混合接种 CMV和 ZYMV 。
＊CK:healthy plant control;A:inoculated by CMV;B:inoculated by ZYMV;C:inoculated by CMV and ZYMV.
图 4　各处理在不同时期的病情指数
Fig.4　 Disease index of treatments at different inoculation times
A.接种CMV;B.接种ZYMV;C.混合接种 CMV和 ZYMV 。
A.inoculated with CMV;B.inoculatedwith ZYMV;C.mixedly inoculated with CMV and ZYMV.
芦上开始表现为严重的发病症状 。相反 , ZYMV在西
葫芦上的早期发病症状较明显 ,丝瓜在早期无明显发
病症状或表现轻花叶 ,到中后期(22 d)发病症状明显
加重 。西葫芦 、丝瓜复合感染 2种病毒后产生的症状
均比病毒单独侵染严重 。2 种病毒接种黄瓜供试品
种上的病症表现迟缓且相对不明显 ,在接种 29 d 后
发病症状才趋于明显和严重 ,分别接种 2种病毒和混
合接种的不同处理间无明显外观症状的差别 。
3　讨论
本研究通过病毒检测 ,初步明确了我国浙江地区
瓜类作物上 2种主要病毒病病原的发生特点:CMV
主要危害夏季瓜类作物 ,而ZYMV在秋季发生较为普
遍。因此 ,在病毒防治策略上 ,首先要根据瓜类作物
的栽培季节 ,采取不同的针对性措施。根据我们近年
来的调查结果 ,所有的瓜类作物在其生长季节都不同
程度地感染病毒病 ,尤其是以南瓜发病程度最为严
重 。这一现象可能与南瓜在我国南北各地广泛栽培
和缺少抗病毒南瓜品种有关 。近年来秋季南瓜品种
的栽培规模呈现上升趋势 ,该作物受 ZYMV的侵染可
能会更加普遍。从调查的地区看 ,浙江杭州和慈溪
ZYMV的发生相对比较严重 ,但由于各地区样本数量
不够充足 ,还有待重复 。上述差异性的产生与传毒蚜
虫种群的发生 、寄主与病毒间的互作关系以及各地区
的气候条件 、农业栽培方式等有密切关系 。
从 CMV CP氨基酸序列的系统进化树分析表明 ,
参与比较的 CMV分离物明显分为 2 个亚组 ,本研究
获得的分离物 HZ01S10 属于亚组 I。不同来源的
CMV分离物没有表现出寄主 、地区专化性 ,相反 ,同
一地区 、同科植物上的分离物存在明显的同源性分
454 植物病理学报 33卷
化。这一分析结果进一步验证了 CMV作为寄主范围
极广的多组分 RNA病毒 ,具有高自然变异的特点 ,而
且其变异趋势 、分化类群相当复杂 。
ZYMV和 CMV对 3种寄主的致病性测定试验表
明:丝瓜(供试品种)对CMV的侵染相对敏感 ,而西葫
芦对ZYMV的侵染更敏感 , 2种病毒在黄瓜上没有表
现致病性差异 ,且发病程度较低;ZYMV与 CMV的复
合侵染使丝瓜和西葫芦的发病症状明显加重 ,说明 2
种病毒在丝瓜 、西葫芦上产生强协生作用。现代农业
生产体系中 ,蔬菜瓜果的大棚栽培不断普及 ,为传毒
蚜虫及病毒顺利越冬创造了有利条件 ,增加了 2种病
毒同时发生的机会。因此 ,在新的栽培条件下需要采
取相应控制措施 。
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4555 期 陈洁云 , 等:两种葫芦科病毒的分子检测和致病性研究