全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：331—337 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guihaia．gxZw201311053
郑朋秦，黄思倩，宋会兴．基于根系形态可塑性的空心莲子草克隆分工特征EJ]．广西植物，2015，35(3)：331—337
Zheng PQ，Huang SQ，Song HX．Division of labor in Alternanthera philoxeroides based root morphological plasticity[J]．Guihaia，2015，35(3)
331— 337
基于根系形态可塑性的空心莲子草克隆分工特征
郑朋秦，黄思倩，宋会兴
(四川农业大学 风景园林学院，成都 611130)
摘 要：资源在空间和时间上不均匀分布现象往往形成资源异质性斑块，克隆植物凭借强大的侧向生长能力
占据广阔空间，分株间的生理连接促进了其对异质性生境的适应。克隆分株首先通过资源获取结构的功能特
化来提高从各种资源富养斑块中的养分获取，然后通过克隆整合作用实现分株 间的养分传输，这种功能特化
和资源共享模式被称为‘分工’。该文以入侵克隆植物空心莲子草 (Alternanthera philoxeroides)为研究对象，
研究其根系对资源异质性分布的形态可塑性响应；通过调节光照强度和土壤养分来实现资源的异质性分布 ，
共设置 4个处理 ：①近端分株高光低养一远端分株高光低养(HL—HL)，②近端分株低光高养一远端分株低光
高养(LH—LH)，③近端分株高光低养～远端分株低光高养 (HL-LH)，④近端分株低光高养一远端分株高光低
养(LH—HL)；使用WinRHIZO Pro软件分析相关根系指标，SPSS 18．0单因素方差(one—way ANOVA)分析方
法分析异质性条件对近、远端分株以及整个克隆片段的影响。结果表 明：异质性斑块 中经历 高光低养 的分株
分配更多的生物量到地上部分 ，经历低光高养的分株分配更 多的生物量到地下部分，空心莲子草通过调整对
地上和地下部分的生物量分配比例实现了克隆分工 ；异质性斑块中，生长在富养斑块 中的空心莲子草分株根
系有更高的根生物量 、根长 、根表面积 、根体积 以及分枝系数等 ，表明空心莲子草分株根系通过对异质性斑块
的形态可塑性变化提高了土壤养分的吸收能力。由此可见 ，空心莲子草通过对资源获取结构 的功能特化提高
了其资源吸收能力，这可能是其具强入侵能力的重要原因。
关键词：空心莲子草；异质性斑块；克隆分工；根系；形态可塑性
中图分类号：Q948．11 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2015)03—0331—07
Division of labor in Alternanthera philoxeroides
based root morphological plasticity
ZHENG Peng-Qin，HUANG S Qian，SONG Hui—Xing
(School of Landscape Architecture，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China)
Abstract：The distribution of resources is uneven over space and time，which always leads tO heterogeneous patches．
Clonal plants usualy occupy wider habitats because of powerful clonal growth and the physical connection between
ramets promotes the adaptation to heterogeneous habitats．Clonal ramets can improve resource capture capacity in nu
trient—rich patches by the functional specializing of resource acquisition organs，then share these resources with the
ramets in low nutrient patches through clonal integration，this pattern is caled‘division of labor’．Our study selected
Alternanthera philoxeroides，an invasive clonal weed，as the objective and studied on the morphological plasticity of
roots in the heterogeneous patches of resources．Ramets were planted in the patches with heterogeneous distribution
of light and soil nutrient and there were four treatments，e．g．①two ramets experienced high light and low nutrient
收稿 日期 ：
基金 项 目 ．
作者简介
通讯作者：
2014 02—29 修回日期：2014—05 13
国家“十二五”科技支撑计划项 目(20l1BAC09B05)；中国博士后基金(2013M531976)。
郑朋秦(1990一)，女，四川1名山县人，硕士研究生，研究方向为植物种群生态学，(E—mail)zhengpengqin@yeah．net。
宋会兴 ，博士 ，教授，主要研究方向为植物种群生态学，(E-mail)Huixingsong@aliyun．com。
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treatment(HL—HL)；② tWO ramets experienced low light intensity and high nutrient treatment(LH LH)；
⑧proximal ramets experienced high light and low nutrient treatment，distal ramets experienced low light and high
nutrient treatment(HL-LH)；④ proximal ramets experienced low light and high nutrient treatment，distal ramets
experienced high light low nutrient treatment(LH HI )．Parameters of roots were analyzed with W inRHIZO Pro
software and the efect of treatment on these parameters of proximal ramets。distal ramets and whole ramet pairs was
tested with one~way ANOVA (SPSS 18．O)．Our results were as follows：Ramets in high light and low nutrient patch
alocated more biomass tO aboveground parts，while ramets experienced low light and high nutrient allocated more bi
omass to the underground parts．A．philoxeroides ramets showed the division of labor by changing the root——shoot
ratio of biomass．In heterogeneous environments，the root of A．philoxeroides ramets in the eutrophic patches had
higher root biomass，root length，root surface area，root volume and branch coefficient，etc．A．philoxeroides in
creased nutrient uptake capacity through the form of root morphological plasticity in heterogeneity habitats．Thus，A．
philoxeroides improved resource absorption capacity by specializing resource acquisition organs，which may play an
important role in its successful invasion．
Key words：Alternanthera philoxeroides；heterogeneous patch；the division of labor；root；morphological plasticity
自然界中，资源在空间和时间上不均匀分布的
现象广泛存在 (Caldwel et a1．，1994)，植物 已经进
化出了相应的觅食机制以确保它们从异质性生境中
获取足够的资源，植物 的觅食行为可 以通过对 环境
条件的形态可塑性 变化来实现 (Hutchings et a1．，
1994)克隆植物通过无性繁殖进行水平扩散 ，分株能
够独立存活，但普遍通过连接子 (匍匐茎或根状茎)
保持分株间的生理连接 ，这为克隆植物适应异质性
生境提供了极大的可能 ，因而有关克隆植物与小尺
度异质性 斑块 的研究 得 到广泛 关注 (Ikegamia et
“z．，2008)。克隆分株通过资 源获取结构 的功 能特
化来提高从各种资源富养斑块 中获取养分的能力 ，
然后富养斑块 中的分株再通过克隆整合作用将养分
传输给贫瘠斑块中的分株 ，缓解所 在斑块 的资源短
缺。这种功能特化和资源共享是一种高效获取资源
的策略 ，能大幅促进异质性生境 中植株的生长 (Mi—
chael et a1．，1997)，Stuefer et a1．(1996)，Alpert et
a1．(1997)将这种行为模式称为“分工”。
根系是植物重要 的养分吸收和代谢器官，同时
还具有传输养分、固定植物、贮藏水分和养分等功
能，根系的生长状况对植物生长有着重要意义，根系
的分布格局对生态系统产生着重要影响。本文以入
侵物种克隆植物空心莲子草为研究对象 ，研究其根
系对资源异质性分布 的形态可塑性 响应 ，研究拟解
决以下两个问题 ：(1)异质性斑块中空心莲子草能否
通过资源获取结构的功能特化提高养分获取能力，
即是否存在克隆分工现象 ；(2)空心莲子草的根系能
否通过对异质性生境的形态可塑性响应提高对富养
斑块的养分获取和吸收能力?
1 材料与方法
1．1试验地点和材料
试验于 2Ol3年 4 6月在成都郊区(1o3。49 E，
30。41『N)完成。该 区域位于成都平原腹地 ，属亚热
带湿润 季 风 气 候 ，四季 分 明，冬 暖夏 凉，年 均 温
15．9℃，年降雨量 896．8 ITlm，年 日照 时数 l 104．5
h，空气相对湿度 84％(费永成等，2009)。
空心莲 子草 (Alternanthera philoxeroides)别
名水花生 、喜旱莲子草，多年生宿根性草本，基部匍
匐蔓生 ，生命力强适应性广 ，生长繁殖迅速，水陆均
可生长。原产 巴西 ，被列为中国首批外来人侵物种 。
1．2试验设计
试验主要通过调节光照强度和土壤养分来实现
资源的异质性分布 。2O13年 4月选取健壮 、大小一
致的空心莲子草分株对 ，将分株对相连的两端 (近端
分株和远端分株)分别栽种于两个装满干净河沙 的
花盆中，花盆上 口径 14．5 cm，下口径 lO C1TI，高度 12
cm。经过 1周的恢复生长后，进行相关处理。
处理共分 为 4组 ，分别 为① 近端 分株 高光 低
养一远端分株高光低养 ；②近端分株低光高养一远
端分株低光高养 ；③近端分株高光低养 远端分株
低光高养 ；④近端分株低光高养一远端分株高光低
养 。其中高光低养条件为全光照和蒸馏水浇灌 ，低
光高养条件为 30 全光照和 1／2强度 Hoagland营
养液浇灌 (图 1)。每个处理 15个重 复。待植株生
长 4 w 后 ，测量每个分株的相关生理指标。
336 广 西 植 物 35卷
克隆分株两端都处于低光高养条件下时 ，近端
分株和远端分株都分配更多的生物量到地上部分 ，
与生长在异质性条件下土壤富养斑块中的克隆分株
相 比差异显著，这与陈劲松等 (2004)、廖咏梅等
(2010)的研究结果不一致。出现这种现象的原因可
能是 ，土壤养分充足的生境 中空心莲子草投资更多
的养分到地上部分以抢 占更多的光照和地上生长空
间，这可能也是入侵物种的竞争适应对策之一 ，也从
反面反映了异质性生境 中空心莲子草生物量分配格
局对资源水平的可塑性反应 。
3．2根系形态可塑性响应
根长越长，根系表面积越大 ，根系从土壤 中吸收
水分和养分的能力越强 (郭彦军 ，2002)。根系体积
也是根系生长状况的集中体现，反映了根系的发达
程度(王艳 ，2003)。Johnso et a1．(2001)的研究发现
异质性处理下 ，相 比于贫瘠斑块，21个 品种在 富养
斑块中有更高的根表面积。异质性生境 中，生长在
富养斑块中的空心莲子草分株根长更长 、根表面积
和根体积更大，表 明空心莲子草克隆片段 的根 系在
异质性生境 中通过形态可塑性变化提高了对土壤水
分和养分的吸收 。
分形几何学 已被广泛应用于 自然学科 ，分形维
数能够反映根系的分枝情况，根系的发达程度与分
形维数的高低紧密相关 (王义琴 ，1999)。分形维数
随着根系分根数的增加而升高，根尖是植物根系吸
收养分的主要部分 ，根系分根数越多根尖数越多，养
分吸收能力越强 。异质性生境 中，生长在富养斑块
中的空心莲子草分株有更多 的分形维数 、分枝数和
根尖数 ，这表明土壤养分异质性斑块中，空心莲子草
根系通过调整分枝结构提高对富养斑块的养分捕获
能力 。
植物根系对资源异质性的可塑性响应特征包括
广布性(根系的总生物量、根长密度)和精确性(富养
斑块中根系生物量与根系总生物量 的比值)2个量
化指标(Wijesinghe et a1．，2001；Einsmann et a1．，
1999)。Gersani et a1．(1992)研究发现根生物量随
着营养浓度的变化而变化 。植物根系在富养斑块中
存在增殖现象(Pregitzer et a1．，1993；Larigaud—erie
et a1．，1994；Bilbrough et a1．，1995)。 Bart et a1．
(1998)研究发现草本植物在土壤养分异质性条件下
有更高 的根部生物量和根长密度。Campbell et a1．
(1991)发现与根系较小的植物相 比，根系较大的植
物在富养斑块中根生物量 占根系总生物量的比值更
低 ，即根系广布性越大觅食精度越低 。相反，Farley
et a1．(1999)研究了 7种 草本植物根系对富养斑块
的可塑性响应 ，结果有 5种植物出现根系增殖现象，
根系广布性与觅食精度呈正相关 。本研究在土壤养
分异质性条件下，生长在富养斑块中的空心莲子草
分株的根生物量 占根系总生物量的 57 和 74 ，显
示 出更高的觅食精度 。通过空心莲子草根系对资源
异质性响应的广布性和精确性的量化 比较 ，发现空
心莲子草能通过调节根系广布性和精确性来提高对
土壤养分的吸收和利用 。
细根主要负责水分和养分的吸收，其分布能反
映土壤 中水分和养分 的分配格局 (郭大立 ，2005)。
在生态系统 中，细根对生地化循环贡献重大 。范冰
等(2005)认为森林生态 系统 中，细根在养分循环和
能量流动中具有重要作用 。根系直径与根表面积呈
负相关 ，细根能增加养分吸收面积。土壤养分异质
性斑块 中，生长在富养斑块 中的空心莲子草分株细
根根长 、细根根表面积和细根体积都大于贫瘠斑块
的分株 ，这表明空心莲子草通过调整细根的形态可
塑性提高了水分和养分吸收能力 。
综上 ，异质性生境中，生长在富养斑块 中的空心
莲子草 的根系通过形态可塑性反应提高了对土壤养
分的捕获和吸收能力 ，提高 了资源利用效率 。异质
性斑块 中空心莲子草通过根系形态可塑性响应实现
分工 ，进而提高整株植物的环境适应性和耐受性，具
有更宽 的生态幅(耿宇鹏等，2004)，有助于空心莲子
草占领更广阔且多样化的生境 ，提高 了其竞争力 和
入侵能力 。
致谢 四川农业大学风景 园林学院 2010级本
科生杨大海和黄勇两位 同学协助本试验的开展 ，在
此表示诚挚谢意!
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