全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ａｐｒ. ２０１６ꎬ ３６(４):３９７－４０４
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０３０１１
蔡水花ꎬ李婷ꎬ周光霞ꎬ等. 半红树植物黄槿的气体交换特性 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):３９７－４０４
ＣＡＩ ＳＨꎬＬＩ ＴꎬＺＨＯＵ ＧＸꎬｅｔ ａｌ. Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ ３６(４):３９７－４０４
半红树植物黄槿的气体交换特性
蔡水花１ꎬ２ꎬ 李　 婷１ꎬ２ꎬ 周光霞１ꎬ２ꎬ 陈贻竹１ꎬ 韦　 霄３ꎬ 叶万辉１ꎬ 沈　 浩１∗
( １. 中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室ꎬ 中国科学院华南植物园ꎬ 广州 ５１０６５０ꎻ
２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ３. 广西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所ꎬ 广西 桂林 ５４１００６ )
摘　 要: 半红树植物是一类既可在海岸潮间带又可在陆地生长和繁殖的海陆两栖植物ꎮ 夏季强光和高温是
海岸带生境突出的特点ꎬ半红树植物如何在这样的自然生境中生存和繁衍是值得探讨的问题ꎮ 该研究以具有
较高应用价值的锦葵科(Ｍａｌｖａｃｅａｅ)木槿属 (Ｈｉｂｉｓｃｕｓ)的常绿半红树植物黄槿(Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ)作为研究对象ꎬ采
用 ＬＩ￣６４００便携式光合测定系统(Ｌｉ￣Ｃｏｒ Ｉｎｃ.ꎬ ＵＳＡ)对南亚热带气候条件下的广东省珠海淇澳岛红树林自然
保护区自然生长的黄槿在夏季高温季节的叶片气体交换特性进行测定ꎬ探讨了其在自然生境下的光合行为和
相关的形态解剖特征ꎬ揭示其生境适应性的光合生理生态机制ꎮ 结果表明:(１) 黄槿净光合速率、气孔导度、
胞间二氧化碳浓度和蒸腾速率的日变化均表现为单峰型曲线ꎬ中午未出现明显光抑制现象ꎮ (２) 黄槿较高的
净光合速率与其较高的气孔导度相关ꎬ而后者则可能与其较大的气孔密度和具有表皮毛等叶片解剖结构特征
有关ꎮ (３) 黄槿光饱和点、光补偿点、最大净光合速率和日均净光合速率均符合阳生植物特征ꎬ因而是一种阳
生性树种ꎮ 以上结果说明黄槿在自然环境中具有的快速生长特性可能与其较强和较稳定的光合能力有关ꎬ该
研究结果为深入揭示黄槿以及其他半红树植物适应海岸带高温强光生境的生理生态机制提供了基础数据ꎬ为
黄槿的合理栽培及造林实践提供了理论参考ꎮ
关键词: 黄槿ꎬ 半红树ꎬ 气体交换ꎬ 生境适应性
中图分类号: Ｑ９４５.７９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０４￣０３９７￣０８
Ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ
ａｓｓｏｃｉａｔｅ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
ＣＡＩ Ｓｈｕｉ￣Ｈｕａ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｔｉｎｇ１ꎬ２ꎬ ＺＨＯＵ Ｇｕａｎｇ￣Ｘｉａ１ꎬ２ꎬ ＣＨＥＮ Ｙｉ￣Ｚｈｕ１ꎬ
ＷＥＩ Ｘｉａｏ３ꎬ ＹＥ Ｗａｎ￣Ｈｕｉ１ꎬ ＳＨＥＮ Ｈａｏ１∗
( １. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓꎬ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０６５０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｇｕａｎｇｘｉ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｚｈｕａｎｇ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕｉｌｉｎ ５４１００６ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ａｒｅ ａ ｃａｔｅｇｏｒｙ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｇｒｏｗ ａｎｄ ｒｅｐｒｏｄｕｃｅ ｏｎ ｂｏｔｈ ｉｎｔｅｒｔｉｄａｌ ｃｏａｓｔａｌ ｚｏｎｅｓ
ａｎｄ ｌａｎｄ. Ａｓ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｃｏａｓｔａｌ ｚｏｎｅｓ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｈｉｇｈ ｓｕｎ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｈｏｗ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ
ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｕｃｈ ａｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｓｓｕｅ. Ｓｏｍｅ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｌａｎｄ
ｐｌａｎｔ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ｔｈａｌａｓｓｏｐｈｙｔｅ ｉｎ ｃｅｒｔａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ
ｆｅｗ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｃｕｓｉｎｇ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓꎬ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒ￣
收稿日期: ２０１４￣１０￣２８　 　 修回日期: ２０１４￣１２￣１０
基金项目: 国家科技支撑计划项目(２０１２ＢＡＣ０７Ｂ０４)[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｒ ＆ Ｄ Ｐｏｒｇｒａｍ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１２ＢＡＣ０７Ｂ０４)]ꎮ
作者简介: 蔡水花(１９８７￣)ꎬ女ꎬ四川简阳人ꎬ硕士ꎬ主要从事植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃｅｌｅｒｙ￣９９＠ １６３.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 沈浩ꎬ博士ꎬ副研究员ꎬ主要从事保护生态学和植物生理生态学研究ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｈｅｎｈａｏ＠ ｓｃｂｇ.ａｃ.ｃｎꎮ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ. Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ (Ｍａｌｖａｃｅａｅ) ｉｓ ａ ｐａｎｔｒｏｐｉｃａｌ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｔｈａｔ ｕｓｕａｌｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｃｏａｓｔａｌ ｚｏｎｅｓ. Ｉｔ ｉｓ
ｗｉｄｅｌｙ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅａ ｂａｎｋｓꎬ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｍｅｄｉｃｉｎｅ. Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｄｉｓｅｎｔａｎｇｌｅ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｉｔｓ ｈａｂｉｔａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｃｌｉ￣
ｍａｔｅꎬ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｕｓｉｎｇ ＬＩ￣６４００ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｓｙｓｔｅｍ
(Ｌｉ￣Ｃｏｒ Ｉｎｃꎬ ＵＳＡ) ａｔ Ｍａｎｇｒｏｖｅ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｏｆ Ｑｉ’ａｏ Ｉｓｌａｎｄ ｏｆ Ｚｈｕｈａｉ Ｃｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｄｕｒｉｎｇ Ｊｕｌｙ ａｎｄ
Ａｕｇｕｓｔ ｏｆ ２０１３. Ｔｈｅ ｎａｔｕｒｅ ｒｅｓｅｒｖｅ (２２°２３′４０″ Ｎꎬ １１３°３６′４０″ Ｅ) ｉｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｏｕｔｈ ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ ｍｏｎ￣
ｓｏｏｎ ｃｌｉｍａｔｅ. Ｔｈｅ ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ｐｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓ)ꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎ￣
ｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉ) ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｅ) ｉｎ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ａｌｌ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ａ ｍｏｎｏ￣ｐｅａｋ ｍｏｄａｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｖａｌｕｅ ｏｆ Ｐｎ ｏｃ￣
ｃｕｒｒｉｎｇ ａｔ ｎｏｏｎ ｗａｓ ａｒｏｕｎｄ ２６.８ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１ ｗｉｔｈｏｕｔ ｏｂｖｉｏｕｓ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄａｙｔｉｍｅ. Ｔｈｅ ｈｉｇｈ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｉｎ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｗａｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ａｎａ￣
ｔｏｍｉｃａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｉｇｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ ａｎｄ ｄｅｎｓｅ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ ｉｔｓ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ８００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ ａｎｄ ｉｔｓ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ
ｐｏｉｎｔ ｗａｓ ２６ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ . Ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｔ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ ｗａｓ ｈｉｇｈ ａｔ ２７.８ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１ . Ｔｈｅｓｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓꎬ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (１９.６ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ
￣２􀅰
ｓ￣１) ｉｎ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅ ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｓｕｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆａｓｔ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｈｉｇｈ ａｎｄ ｓｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙꎬ ｔｈｕｓ ｐｒｏｖｉ￣
ｄｉｎｇ ｂａｓｉｃ ｄａｔａ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏ￣ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｈａｂｉｔａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ａｎｄ
ｏｔｈｅｒ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅｓ ｔｏ ｃｏａｓｔａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎ ｓｕｍｍｅｒ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｃａｎ ａｌ￣
ｓｏ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｓｕｐｐｏｒｔｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ｐｌａｎｔｉｎｇ ａｎｄ ｒｅｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ｐｒａｃｔｉｃｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓꎬ ｍａｎｇｒｏｖｅ ａｓｓｏｃｉａｔｅꎬ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅꎬ ｈａｂｉｔａｔ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
　 　 红树植物是一类生长在热带、亚热带海岸潮间
带(最高潮线以下及平均高潮线以上)的乔木、灌木
或草本植物ꎬ对海岸潮间带的特殊生境(如高且多
变的盐浓度、缺氧、长时间的强光照和高的叶表面温
度)有很强的适应能力(Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎꎬ１９８６)ꎮ 红树林
生态系统覆盖了世界上 ６０％ ~ ７５％的海岸线ꎬ是生
产力水平最高的 ４个海洋生态系统之一ꎮ 红树包括
８４个种ꎬ分属 １６科 ２４属(Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌꎬ２００３)ꎬ由于环
境变化和陆地海洋演变ꎬ红树植物群落形成梯度和
带状分布ꎬ造成了种的分化ꎬ这些种的许多生理和结
构特征彼此不完全相同(Ｃｈｅｅｓｍａｎ ｅｔ ａｌꎬ２００４)ꎮ 红
树植物通常分为真红树植物和半红树植物ꎬ前者只
出现在河口潮间带ꎬ具有为适应环境而演化出的气
生根及胎生现象等ꎬ以红树科(Ｒｈｉｚｏｐｈｏｒａｃｅａｅ)植物
为代表ꎻ后者既能在潮间带生长也能延伸到陆地生
态系统ꎬ如行道树常选用的黄槿(Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ)、
海芒果(Ｃｅｒｂｅｒａ ｍａｎｇｈａｓ)等ꎮ
黄槿(Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ)为锦葵科(Ｍａｌｖａｃｅａｅ)
木槿属 (Ｈｉｂｉｓｃｕｓ)常绿灌木或乔木ꎬ作为泛热带的
半红树植物ꎬ在热带、亚热带的沿海堤岸和内陆均有
分布ꎬ广布于印度洋和西太平洋沿岸ꎬ以太平洋群岛
尤其多见(Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎꎬ１９８６ꎻ王伯荪等ꎬ２００３)ꎮ 在我
国产于台湾地区、广东、福建等省 (中国植物志ꎬ
１９８４)ꎮ 黄槿具有较高的应用价值ꎬ木材可以制成
独木舟和工具(Ｔａｎꎬ２００１)ꎻ树皮中的粗纤维可加工
成绳子ꎻ叶子和花具有药用价值ꎬ叶子可止咳化痰ꎬ
花可治疗炎症和化脓(Ｒｏｓａ ｅｔ ａｌꎬ ２００６)ꎻ根系发达ꎬ
可防风固沙ꎮ 目前对黄槿的研究还相对较少ꎬ主要
集中在形态结构、生理生化和遗传结构方面ꎬ例如ꎬ
黄槿叶面积大ꎬ枝角大ꎬ能充分利用空间资源ꎬ获取
更多的光照(张伟伟等ꎬ２０１２)ꎻ黄槿叶片产生含低
分子的亲和溶质甲基化季胺ꎬ甜菜碱和醣类等渗透
调节物(Ｐａｒｉｄａ ＆ Ｊｈａꎬ２０１０)ꎬ提高渗透调节能力以
跨越生长在盐和淡水生境 (Ｎｉｃｈｏｌ ｅｔ ａｌꎬ２００６)ꎻ黄
槿系统地理学特征和遗传结构研究表明黄槿广泛分
布于热带地区可能是由于种子漂流习性的原因
(Ｔａｋａｙａｍａ ｅｔ ａｌꎬ２００６)ꎮ 然而ꎬ关于黄槿生理生态
学特征方面的研究不多ꎬ且大多局限于温室幼苗的
研究ꎬ对自然条件下生长的黄槿研究较少ꎮ 当光合
作用被基质盐抑制时ꎬ黄槿能通过提高对光合组织
的分配减缓盐的负作用使得生长速率无净差异
(Ｓａｎｔｉａｇｏ ｅｔ ａｌꎬ２０００)ꎻ在干旱环境下ꎬ盐度≥４０％ꎬ
一周内ꎬ黄槿全部死亡(Ｙｏｕｓｓｅｆꎬ２００７)ꎮ
海岸带生境突出的特点是夏季强光和高温ꎬ植
物如何在这样的自然生境中生长和繁殖ꎬ其内在光
合生理生态机制是一个值得探讨的问题ꎮ 为此ꎬ本
８９３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
文试图通过对南亚热带气候条件下自然生长的黄槿
进行叶片气体交换特性的研究ꎬ旨在探讨其在自然
生境下的光合行为和相关的适应形态解剖特征ꎬ为
其合理栽培及造林实践提供理论参考ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 研究区概况
研究样地位于广东省珠海市淇澳岛红树林自然
保护区ꎬ地理位置为 １１３° ３６′ ４０″ ~ １１３° ３９′ １５″ Ｅꎬ
２２°２３′４０″~２２°２７′３８″ Ｎꎬ属南亚热带海洋性季风气
候ꎮ 区内年均气温 ２２.２ ℃ꎬ７ 月平均气温 ２７.９ ℃ꎬ
极端最高气温 ３５.０ ℃ꎻ１ 月平均气温为 １４.９ ℃ꎬ极
端最低气温 ２. ６ ℃ꎬ基本无霜期ꎮ 年降水量为
１ ８７５.７ ｍｍꎬ４－１０ 月为雨季ꎬ占全年降水量的 ８４％ꎬ
１１月至翌年 ３ 月为旱季ꎬ占全年降水量的 １６％ꎮ 保
护区受降雨、江河径流和潮汐的影响ꎬ海水盐度在
３.３１‰~７.０５‰变化ꎬ海域潮汐属不正规半日潮ꎮ
１.２ 实验材料
于 ２０１３年 ７月下旬至 ８月上旬ꎬ在样地内选取
自然生长的健康、成熟黄槿植株 ４ 株ꎬ株高为 ２.５ ~
３.０ ｍꎬ胸径 ４~ ６ ｃｍꎬ冠幅(１.５ ~ ２)ｍ×(１.５ ~ ２)ｍꎮ
于植株冠层外侧向阳方位选取叶位、大小和成熟度
相近的健康成熟叶片ꎬ进行形态解剖特征和光合气
体交换指标的观测ꎮ
１.３ 观测指标与方法
１.３.１ 叶片解剖结构特征　 将叶片于 ４％戊二醛溶液
中固定 ２４ ｈ以上(４ ℃)ꎬ再经 ０.１ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１磷酸缓冲
液处理ꎬ酒精梯度脱水(３０％、５０％、７０％、８０％、９０％、
１００％)ꎬ最后在叔丁醇中冷冻ꎬＪＦＤ￣３１０ 真空冷冻干
燥仪干燥后ꎬ采用双面碳胶带固定在样品台上ꎬＪＦＣ￣
１６００型离子溅射仪( ＪＥＯＬ ＬｔｄꎬＴｏｋｙｏꎬＪａｐａｎ)镀金
膜ꎬ在 ＪＳＭ￣６３６０ＬＶ 型扫描电子显微镜( ＪＥＯＬ Ｌｔｄꎬ
ＴｏｋｙｏꎬＪａｐａｎ)下观察和拍照ꎮ 观测指标为气孔密度
(每 １ ｍｍ２内的气孔个数)、叶片总厚度以及上、下表
皮栅栏组织和海绵组织厚度ꎮ
１.３.２ 气体交换特性 　 选择晴朗天气ꎬ使用 ＬＩ￣６４００
便携式光合作用测定系统(ＬＩ￣Ｃｏｒ ＩｎｃꎬＬｉｎｃｏｌｎ ＮＥꎬ
ＵＳＡ) 进行黄槿植株叶片的光合光响应曲线和气体
交换日变化的活体测定ꎮ
(１)光响应曲线测定:在上午 ８:００－１１:００ 进
行ꎬ设定叶温 ３０ ℃ꎬ参比室 ＣＯ２浓度 ３６０ μｍｏｌ􀅰
ｍｏｌ￣１ꎬ用连体叶片分别在以下光量子通度密度(ｐｈｏ￣
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙꎬＰＰＦＤ)测定光合作用
光响应动态为 ５００、８００、１０００、１ ５００、１ ８００、２ ０００、
２００、１００、 ５０、 ２０、 ０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２ 􀅰ｓ￣１ (内置
６４００￣０２Ｂ型红蓝光源提供)ꎮ 设置最大和最小等待
时间后ꎬ由仪器自动记录数据ꎮ 每次开始新的测量
时ꎬ将待测叶片先在 ５００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１下
适应 ２０ ｍｉｎꎬ再开始测定ꎮ 根据光响应曲线取得的
数据ꎬ以非直角双曲线(ｎｏｎｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒ ｈｙｐｅｒｂｏｌａ)公
式(Ｌａｍｂｅｒｓ ｅｔ ａｌꎬ１９９８) 计算出表观量子效率、暗呼
吸速率、曲度系数、最大净光合速率等气体交换
参数ꎮ
Ｐｎ＝
ΦＩ＋Ｐｍａｘ－ (ΦＩ＋Ｐｍａｘ) ２－４θΦ ＩＰｍａｘ
２θ
－Ｒｄ
式中ꎬＰｎ为净光合速率(μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎻＩ
为光量子通度密度(ＰＰＦＤꎬμｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎻ
Φ为光响应曲线起始斜率ꎬ即表观量子效率
(ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄꎬｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍｏｌ￣１ｐｈｏｔｏｎｓ)ꎻＲｄ
为暗呼吸速率(ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎬμｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎻ
Ｐｍａｘ为光饱和点时净光合速率ꎻθ 为曲度系数(无量
纲ꎬ０ < θ < １ )ꎮ 利用叶片在 ＰＰＦＤ ≤ ２００ μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１范围内的 ＰＰＦＤ(Ｘ 轴)和 Ｐｎ(Ｙ
轴)进行直线回归ꎬ得出回归直线ꎬ其与 Ｘ 轴的交点
数值即为光补偿点(ＬＣＰꎬμｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎮ
将非直线双曲线模型计算出的 Ｐｍａｘ值和 Ｘ轴作平行
直线ꎬ两条直线的交点在 Ｘ 轴上的数值则为光饱和
点(ＬＳＰꎬμｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)(Ｗａｌｋｅｒꎬ１９８９)ꎮ
(２)气体交换日变化测定:分别在 ８:００、９:００、
１０:００、１１:００、１２:００、１３:００、１４:００、１６:００ 和 １８:００
这 ９个时间点ꎬ在自然光下测定连体生长叶片的气
体交换指标及环境参数ꎮ 在每个测定时间点均固定
选取 ３~５片生长状况和生长位置相似的叶片重复
测定ꎬ取其平均值作为所测植株的指标ꎬ再以 ４株的
平均值作为该物种的相应指标ꎮ 测定项目包括叶片
的净光合速率、蒸腾速率(Ｅꎬｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)、
气孔导度(Ｇｓꎬｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)、胞间 ＣＯ２浓度
(Ｃｉꎬμｍｏｌ ｍｏｌ￣１)等气体交换指标以及 ＰＰＦＤ、气温
(Ｔａꎬ℃)、叶温(Ｔｌꎬ℃)和空气相对湿度(ＲＨꎬ％)等
微气象参数ꎮ 以 Ｐｎ与 Ｅ的比值计算瞬时水分利用
效率(ＷＵＥꎬμｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍｍｏｌ￣１ Ｈ２Ｏ)ꎮ
１.３.３ 数据分析 　 所测数据采用 Ｅｘｃｅｌ 计算平均值
和标准误ꎬ用软件 ＳＰＳＳ １６.０( ＳＰＳＳ Ｉｎｃ.ꎬ Ｃｈｉｃａｇｏꎬ
ＩＬꎬ ＵＳＡ)进行统计分析ꎬ 用 Ｓｉｇｍａ Ｐｌｏｔ １０.０软件作
９９３４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡水花等: 半红树植物黄槿的气体交换特性
图版 Ⅰ　 黄槿叶片解剖结构扫描电镜图　 Ａ. 黄槿叶片上表皮ꎬ示角质层ꎻ Ｂ. 黄槿叶片上表皮ꎬ示角质层和蜡质层ꎻ Ｃ. 黄槿叶片下
表皮ꎬ示表皮毛ꎻ Ｄ. 黄槿叶片下表皮ꎬ示气孔ꎻ Ｅ. 黄槿叶片纵切面ꎬ示海绵组织、栅栏组织、内皮层、角质层和表皮毛等ꎮ Ｓ. 气孔ꎻ Ｓｔ. 海绵组
织ꎻ Ｐｔ. 栅栏组织ꎻ Ｃｕ. 角质层ꎻ Ｈｙ. 内皮层ꎮ 标尺:１ꎬ３ꎬ５ ＝ １００ μｍꎻ ２ꎬ４＝ ２０ μｍꎮ
ＰｌａｔｅⅠ　 Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｈｉｂｉｓｃｕｓ ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｕｎｄｅｒ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ　 Ａ. Ｕｐｐｅｒ ｃｕｔｉｃｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎻ Ｂ. Ｕｐ￣
ｐｅｒ ｃｕｔｉｃｌｅ ａｎｄ ｗａｘ ｌａｙｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｆꎻ Ｃ. Ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｆꎻ Ｄ. Ｓｔｏｍａｔａ ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｌｅａｆꎻ Ｅ. Ｐａｌｉ￣
ｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｕｐｐｅｒ ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓꎬ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎬ ｕｐｐｅｒ ｃｕｔｉｃｌｅ ａｎｄ ｗａｘ ｌａｙｅｒꎬ ｔｒａｎｓｖｅｒｓｅ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｅａｆ. Ｓ. Ｓｔｏｍａｔａꎻ Ｓｔ. Ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｐｔ. Ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓ￣
ｓｕｅꎻ Ｃｕ. Ｃｕｔｉｃｌｅꎻ Ｈｙ. Ｕｐｐｅｒ ｈｙｐｏｄｅｒｍｉｓ. Ｓｃａｌｅ ｂａｒｓ:１ꎬ３ꎬ５ ＝１００ μｍꎻ ２ꎬ４＝２０ μｍ.
图ꎮ 采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析方法对气体交换日变化
研究结果中的气体交换参数、微气象因子之间的相
关关系进行分析ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 黄槿叶片的解剖结构特征
研究样地内黄槿叶片的气孔密度每 １ ｍｍ２ 为
(１ １１２.７７±１４５.５５)个ꎬ是大亚湾黄槿的三倍(缪绅
裕等ꎬ２００１)ꎮ 叶片上表皮的外壁有一层角质层(图
版 Ｉ:１ꎬ５)ꎬ角质层上面覆盖颗粒状的蜡质(图版 Ｉ:
２)ꎻ上表皮下具有内皮层ꎬ内皮层细胞体积大于上
表皮细胞ꎬ叶肉栅栏组织和海绵组织明显(图 Ｉ:５)ꎻ
下表皮密生星状表皮毛 (图 Ｉ:３ꎬ图 Ｉ:５)ꎮ 气孔呈
椭圆形ꎬ肾形的保卫细胞周围有一圈副卫细胞ꎬ部分
气孔被表皮毛覆盖(图 Ｉ:４)ꎮ
２.２ 黄槿叶片的光响应特征
从表 １ 可以看出ꎬ广东珠海淇澳岛黄槿居群的
光饱和点(ＬＳＰ)和光补偿点(ＬＣＰ)略低于海南东寨
港黄槿海岸种群(李妮亚等ꎬ２０１１)ꎬ高于夏威夷瓦
胡岛河口黄槿种群(Ｓａｎｔｉａｇｏ ｅｔ ａｌꎬ２０００)ꎻ但表观量
子效率是三个种群中最高的ꎬ并且最大净光合速率
也远大于其他两个种群ꎮ 另外ꎬ从光响应曲线来看ꎬ
淇澳岛黄槿 ＬＳＰ在 ８００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１左右
(图 １)ꎬ因为从光响应曲线估算出的光饱和点比用
经典方程计算出的 ＬＳＰ 更接近真实值(陈根云等ꎬ
２００６ꎻ云岚ꎬ２００９)ꎬ所以ꎬ淇澳岛黄槿种群的光饱和
点也是三个种群中最大的ꎬ这和其较高的表观量子
００４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
效率和净光合速率是一致的ꎮ
表 １　 黄槿叶片的光响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
光响应参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ
ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
数值 (平均值±标准误)
Ｖａｌｕｅ (ｍｅａｎ±ＳＥ)
本研究
Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
(ｎ＝ ５)
李妮亚等(２０１１)
Ｌｉ ｅｔ ａｌ
(２０１１)
(ｎ＝ ４)
Ｓａｎｔｉａｇｏ
ｅｔ ａｌ
(２００６)
(ｎ＝ ３)
ＬＳＰ
(μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
５９６.６７±
１１.４６
６５２.５０±
１９.２０
３００.００±(—)
Ｐｍａｘ
(μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ
￣２􀅰ｓ￣１)
２７.８４±
１.３５
９.２２±
０.７６
８.８４±
０.４９
ＬＣＰ
(μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
２６.０６±
１.５７
３０.８±
１.２５
１８.３２±
２.６５
Φ
(ｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍｏｌ
￣ １ｐｈｏｔｏｎｓ)
０.０４９±
０.００１
０.０２４±
０.００１
０.０４３±
０.００２
Ｒｄ
(μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)
１.２１±
０.１１
— —
　 注: ＬＳＰ. 光饱和点ꎻ Ｐｍａｘ . 光饱和点时的净光合速率ꎻ ＬＣＰ. 光补偿点ꎻ
Φ. 表观量子效率ꎻ Ｒｄ. 暗呼吸速率ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＬＳＰ. Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎻ Ｐｍａｘ . Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｔ ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｉｒｒａｄｉ￣
ａｎｃｅｓꎻ ＬＣＰ. Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎻ Φ. Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄꎻ Ｒｄ. Ｒｅｓｐｉｒａ￣
ｔｉｏｎ ｒａｔｅ.
图 １　 黄槿叶片气体交换对光强的响应曲线
Ｆｉｇ.１　 Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ＣＯ２ ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ
(Ｐｎ) ｔｏ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
(ＰＰＦＤ) ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ
２.３ 黄槿叶片气体交换日变化特征
２.３.１ 实验样地小环境 　 从图 ２ 可以看出ꎬ在实测
的时间范围内ꎬＰＰＦＤ 的变化范围为 ８５０ ~ １ ５００
μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ 上午 １０:００ 前后光强达最
大值ꎬ１８:００最低ꎬ但仍为 ８５０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰
ｓ￣１ꎻ气温(Ｔａ)日变化范围在 ３５ ~ ４０ ℃ꎻ空气相对湿
度(ＲＨꎬ％ ) 从上午 ８:００ 至 １０:００ 呈线性下降趋
势ꎬ至 １１:００有小幅上升ꎬ其后一直到下午 １４:００ 呈
线性下降ꎬ １４: ００ 以后又呈线性上升ꎮ ＣＯ２浓度
(Ｃａ)的日变化在 ３６９ ~ ３８１ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１之间ꎬ基
本保持相对稳定ꎮ
图 ２　 样地辐射强度、气温和相对湿度的日变化
Ｆｉｇ.２　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ
ｄｅｎｓｉｔｙ (ＰＰＦＤ)ꎬ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ (Ｔａ) ａｎｄ ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｈｕｍｉｄｉｔｙ (ＲＨ) ａｔ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｉｔｅ
２.３.２ 气体交换参数日变化　 在自然生境条件下ꎬ黄
槿叶片的 Ｐｎ ８:００开始随着 ＰＰＦＤ的线性上升亦呈
线性上升趋势ꎬ至 １１:００ 达到最大值 ２６. ７８ μｍｏｌ
ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１(图 ３:Ａ)ꎬ且 １０:００ ~ １４:００ 一直保持
较高的净光合速率ꎬ未出现明显下降ꎮ 下午 １６:００
以后 Ｐｎ随着光强下降而降低ꎮ 黄槿叶片的日均净
光合速率达 １９.６１ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎬ高于东南沿
海 ５ 种红树植物的最大净光合速率(Ｐｍａｘ <１５ μｍｏｌ
ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１) (黄敏参等ꎬ２０１２)和广东省 ４ 种海
岸带迎风坡面植物的最大净光合速率 (Ｐｍａｘ < １４
μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１) (廖凌娟等ꎬ２０１１)ꎮ 从一天中
Ｐｎ的动态变化来看ꎬ黄槿的净光合速率日变化呈单
峰曲线ꎬ未出现明显的光抑制ꎮ
黄槿叶片 Ｇｓ的日变化趋势与其 Ｐｎ的日变化基
本同步ꎮ １１:００ 净光合速率达到最高值时(图 ３:
Ａ)ꎬＧｓ高达 ０.４９ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１(图 ３:Ｂ)ꎬ此后ꎬ
１１:００~１３:００ꎬＧｓ没有下降反而上升 ３６％ꎬ达到一天
中最大值ꎬ０.６７ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１ꎮ 这在其他植物
的光合日变化研究中比较少见ꎬ可能是黄槿中午保
持较高的光合能力而未出现光抑制的原因之一ꎮ
图 ３:Ｃ 显示ꎬ黄槿叶片 Ｅ 的日变化动态与 Ｐｎ
和 Ｇｓ的相似ꎬ峰值(１２.１９ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)出
现在 １４:００ꎬ最低值出现在 ８:００ (４.３３ ｍｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰
ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎮ 但在 １２:００ 到 １４:００ꎬＥ 出现了轻微上
升ꎬ这与此期间气温的上升 (图 ２)和 Ｇｓ 的上升
有关ꎮ
１０４４期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 蔡水花等: 半红树植物黄槿的气体交换特性
图 ３　 气体交换参数的日变化　 黄槿叶片净光合速率(Ａ)、
气孔导度(Ｂ)、 蒸腾速率(Ｃ)、胞间二氧化碳浓度(Ｄ)、
瞬时水分利用效率(Ｅ)
Ｆｉｇ. ３　 Ｄｉｕｒｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ｌｅａｖｅｓ
Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (ＰｎꎬＡ)ꎬ Ｓｔｏｍａｔａ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓꎬ Ｂ)ꎬ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｅꎬ Ｃ)ꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃｉꎬ Ｄ)
ａｎｄ ｉｎｓｔａｎｔａｎｅｏｕｓ ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ＷＵＥꎬ Ｅ)
黄槿叶片的 Ｃｉ日变化曲线(图 ３:Ｄ)与 Ｐｎ相比
总体呈相反趋势ꎮ 从图 ３:Ｅ 可以看出ꎬ除了１４:００ꎬ
黄槿一天的 ＷＵＥ 有较高的水平ꎮ 日均 ＷＵＥ 为２.７
μｍｏｌ􀅰ｍｍｏｌ￣１ꎬ接近东南沿海 ５ 种红树植物的最大
瞬时水分利用效率(２.５<ＷＵＥ<３.５ μｍｏｌ􀅰ｍｍｏｌ￣１)
(黄敏参等ꎬ２０１２)ꎮ
表 ２　 黄槿的气体交换参数及其与微气象因子的相关关系
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ Ｈ. ｔｉｌｉａｃｅｕｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
因子
Ｆａｃｔｏｒ Ｐｎ Ｇｓ Ｃｉ Ｅ Ｖｐｄ Ｔｌ ＲＨ ＰＰＦＤ
Ｐｎ １ ０.７２４∗ －０.８７０∗∗０.８０９∗∗ ０.６５８ ０.８７８∗∗ －０.２４２ ０.８６７∗∗
Ｇｓ １ －０.３２ ０.７９２∗ ０.４３６ ０.６２５ －０.３９ ０.６８３∗
Ｃｉ １ －０.６７０∗ －０.７４８∗－０.８６３∗∗ ０.３１７ －０.７５７∗
Ｅ １ ０.８９３∗∗ ０.９３９∗∗ －０.７２６∗ ０.８１６∗∗
Ｖｐｄ １ ０.９３１∗∗－０.８５１∗∗ ０.６９９∗
Ｔｌ １ －０.６４８ ０.８３２∗∗
ＲＨ １ －０.４０８
ＰＰＦＤ １
　 注: ∗ꎬ ∗∗分别表示在 ０.０５和 ０.０１概率水平上的相关性ꎻ Ｐｎ. 净光合速率ꎻ
Ｇｓ. 气孔导度ꎻ Ｃｉ. 胞间二氧化碳浓ꎻ Ｅ. 蒸腾速率ꎻ Ｖｐｄ. 叶面大气蒸汽压亏缺ꎻ
Ｔｌ. 叶面温度ꎻ ＲＨ. 大气相对湿度ꎻ ＰＰＦＤ. 光量子通度密度ꎮ
　 Ｎｏｔｅ:∗ꎬ ∗∗ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｔ Ｐ＝０.０５ ａｎｄ Ｐ＝０.０１ꎻ Ｐｎ. Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏ￣
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ Ｇｓ. Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎻ Ｃｉ. Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ Ｅ. Ｔｒａｎ￣
ｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ Ｖｐｄ. Ａｉｒ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｏｆ ｌｅａｆꎻ Ｔｌ. Ｌｅａｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎻ ＲＨ. Ｒｅｌａ￣
ｔｉｖｅ ｈｕｍｉｄｉｔｙꎻ ＰＰＦＤ. Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ.
２.３.３ 气体交换参数及其与微气象因子的关系　 从
表 ２可以看出ꎬ４个气体交换参数(ＰｎꎬＧｓꎬＣｉꎬＥ)之
间除了 Ｇｓ和 Ｃｉ之外ꎬ均两两显著相关ꎮ Ｐｎ 与环境
中 Ｔｌ、ＰＰＦＤ 呈显著正相关ꎮ Ｇｓ 只与环境因子中
ＰＰＦＤ呈显著正相关ꎬＣｉ 则除了 ＲＨ 之外与其他参
数均显著相关ꎻＥ 则与所有气体交换参数及微气象
因子均显著相关ꎮ 因此ꎬ黄槿 Ｐｎ 的大小与叶片的
生理生化因子和外界的气象因子相关ꎬ各气体交换
参数主要受温度和辐射强度的影响较大ꎮ
３　 讨论与结论
在海岸带强光高温的盐生环境中ꎬ多数真红树
植物、半红树植物和其他海岸带植物一般具有较低
的 ＬＳＰ和 Ｐｍａｘꎬ有些植物种类中午出现明显的光抑
制ꎮ 例如ꎬ南美洲伯利兹珊瑚礁真红树植物的 ＬＳＰ
为 ３００~５００ μｍｏｌ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１(Ｃｈｅｅｓｅｍａｎ ＆ ｌｏｖｅｌｏｃｋꎬ
２００４)ꎻ东寨港几种半红树植物的 Ｐｍａｘ为 ６~１５ μｍｏｌ
ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１(李妮亚等ꎬ２０１１)ꎻ海岸带迎风坡面几
种阳生树种的 Ｐｍａｘ为 ８ ~ １６ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１(廖
凌娟等ꎬ２００６)ꎮ 福建泉州 ３种真红树植物出现明显
的光抑制现象(刘荣成等ꎬ２００６)ꎮ 本研究表明ꎬ在
夏季高温强光环境中ꎬ广东省珠海淇澳岛红树林自
然保护区的黄槿居群具有较强的光合能力ꎬ整个白
天保持较高的净光合速率ꎬ且中午未出现明显的光
抑制ꎮ 针对本研究中黄槿不同于其他研究中红树的
２０４ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
光合行为ꎬ以下从其解剖结构的适应特征、气孔导度
和阳生植物特性等方面进行分析ꎮ
(１)黄槿叶片上表皮具有丰富的角质层和蜡质
层ꎬ可减少水分的蒸发ꎮ 叶肉组织分化为海绵组织
和栅栏组织ꎬ增加贮水机能和提高生理生化反应速
度ꎮ 下表皮毛和真红树植物白骨壤 ( Ａｖｉｃｅｎｎｉａ
ｍａｒｉｎａ)一样发达ꎬ不仅可以保护叶肉组织ꎬ还可以
部分遮盖分布在表皮的气孔ꎬ从而减少水分从气孔
的蒸发ꎬ过滤部分过剩光能ꎬ进而减少高温和强光的
伤害(李元跃ꎬ２００６)ꎮ 本研究发现ꎬ黄槿叶片下表
皮的气孔密度每 １ ｍｍ２高达 １ １１２.７７ 个ꎬ而秋茄、木
榄等几种真红树植物的气孔密度每 １ ｍｍ２为 １００ ~
３００ 个 (李元跃ꎬ２００６)ꎻ长在海岸带坡面的红锥等 ５
种乔木的气孔密度每 １ ｍｍ２为 １００~７００个 (廖凌娟
等ꎬ２０１１)ꎻ气孔密度越大ꎬ气孔导度越高ꎬ有利于蒸
腾作用的进行ꎬ这使其能够在强烈光照下保持植物
体内水分平衡ꎬ提高水分利用效率ꎬ从而有效增加生
物量(张伟伟等ꎬ２０１２)ꎮ
(２)Ｙｏｕｓｓｅｆ (２００７)针对高盐和干旱环境下黄
槿的光合作用气体交换研究表明ꎬ气孔在限制净光
合速率方面比生化因子起着更为关键的作用ꎮ 本研
究针对光响应曲线和光合日变化研究发现ꎬＰｎ 和
Ｇｓ均呈显著正相关关系 (相关系数分别为 ｒ ＝
０.９７８∗∗ꎬｒ＝ ０.７２４∗)ꎬ进一步针对日变化研究中气
体交换参数、微气象因子相关性分析发现ꎬＰｎ 和
ＰＰＦＤ呈正相关可能间接与 Ｇｓ 和 ＰＰＦＤ 的显著正
相关有关ꎬ推测 Ｇｓ是限制黄槿 Ｐｎ的主要内在因素ꎮ
另外ꎬ黄槿的气孔导度不仅高于一般红树植物的气
孔导度ꎬ而且与具有光抑制的红树植物中午出现 Ｇｓ
的下降显著不同的是黄槿在中午时段 Ｇｓ 表现出小
幅升高ꎮ 因此ꎬ黄槿中午时段维持较高 Ｇｓ可能是光
合日变化未出现明显光抑制的原因之一ꎮ
(３)按照 Ｌａｒｃｈｅｒ(１９８０)的观点ꎬ光补偿点低于
１０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１、光饱和点低于 １８０ μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１的植物一般为阴生植物ꎻ而光补偿
点在 ２０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１以上、光饱和点在
５００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１以上的植物一般为阳生
植物ꎮ 本研究结果表明ꎬ黄槿的光补偿点和光饱和
点在阳生植物范围内ꎬ最大净光合速率高于一般木
本植物(５~ １０ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ且接近于草本
Ｃ３植物(２０~２５ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ￣２􀅰ｓ￣１)ꎬ 这与许大全
(２００２)的研究结果一致ꎮ 因此ꎬ总体来说黄槿为典
型的阳生植物ꎮ 另外ꎬ在光合日变化和光响应曲线
中 Ｐｎ 和 Ｃｉ 成极显著负相关(相关系数分别为 ｒ ＝
－０.８７０∗∗ꎬｒ＝ －０.９８８∗∗)ꎬ表明扩散到叶绿体的 ＣＯ２
被羧化的效率较高ꎬ亦符合阳生植物特性ꎮ 从气体
交换日变化动态可以看出ꎬ黄槿在白天能维持较大
的 Ｐｎꎬ且日均净光合速率接近其最大光合能力ꎬ因
此可以保持较高的光合生产能力ꎬ有利于其快速生
长和种群的扩展ꎮ
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( 上接第 ４２４页 Ｃｏｎｔｉｎｕｅ ｆｒｏｍ ｐａｇｅ ４２４ )
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