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Primulina beiliuensis B. Pan & S. X. Huang, a new species of Gesneriaceae from limestone areas in Guangxi, China

广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种——北流报春苣苔



全 文 :广 西 植 物 Guihaia Sept.2013,33 (5):591-598        http://journal.gxzw.gxib.cn
DOI:10.3969/j.issn.1000-3142.2013.05.003
盘波,温放,赵博,等.广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种———北流报春苣苔 [J].广西植物,2013,33 (5):591-598
Pan B,Wen F,Zhao B,et al.Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang,a new species of Gesneriaceae from limestone areas in Guangxi,China
[J].Guihaia,2013,33 (5):591-598
广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种———北流报春苣苔
盘 波,温 放,赵 博,邓 涛,许为斌,黄仕训*
( 广西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所,广西 桂林541006)
摘 要:报道了广西石灰岩地区苦苣苔科报春苣苔属 (Primulina Hance)1新种———北流报春苣苔 (P.beiliuen-
sis B.Pan &S.X.Huang)。该新种在形态上与黄花牛耳朵 [P.lutea(Yan Liu &Y.G.Wei)Mich.Mler &A.
Weber]较近,但叶宽卵形,叶基部近心形,叶缘具浅钝齿或呈浅波状齿,花冠紫色,花冠、花序梗、花梗、苞
片及花萼均被紫色短柔毛而区别与后者;分子生物学证据表明,在系统发育上与桂林小花苣苔 [P.repanda var.
guilinensis(W.T.Wang)Mich.Mler &A.Weber]近缘,但两者在形态学上相差较远。
关键词:报春苣苔属;北流报春苣苔;广西;苦苣苔科;石灰岩植物区系;新种
中图分类号:Q949  文献标识码:A  文章编号:1000-3142(2013)05-0591-08
Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang,a
new species of Gesneriaceae from limestone
areas in Guangxi,China
PAN Bo,WEN Fan,ZHAO Bo,DENG Tao,XU Wei-Bin,HUANG Shi-Xun*
(Guangxi Institute of Botany,Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences,Guilin 541006,China)
Abstract:A new species of Gesneriaceae,Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang from limestone areas
in Guangxi,China,is described and ilustrated here.The new species is morphologicaly similar to P.lutea
(Yan Liu &Y.G.Wei)Mich.Mler & A.Weber,but easily differs from the latter in its leaf blades
broadly ovate,base nearly cordate,margin shalowly obtuse-dentate or shalowly undulate-serrate,corola
purple,corola,peduncle,bracts and calyx lobes outsides,and pedicel with purple pubescence.Molecular
evidences hint that it is systematicaly similar to P.repanda var.guilinensis(W.T.Wang)Mich.Mler
&A.Weber,but the morphologies of two relatives are obviously different.
Key words:Primulina;P.beiliuensis;Guangxi;Gesneriaceae;limestone flora;new species
  报春苣苔属 (Primulina Hance)(苦苣苔科)
主要分布于我国华南、西南至越南北部山地。广西
是该属植物的分布中心,近年来越来越多该属的新
分类群被鉴定、发现和发表,使其目前已成为拥有
至少140个种和9个变种的中等大小的属。作者于
2008年自广西北流市采集到一种未知的报春苣苔
属植物,在对这种植物进行长期的野外定点观测与
生物学性状调查之后,我们发现该物种在已公开发
表的涉及苦苣苔科植物的文献与专著中 (王文采,
1990;Wang et al.,1998;李振宇等,2004;韦
收稿日期:2013-04-25  修回日期:2013-07-16
基金项目:广西自然科学基金 (2011GXNSFB018050);广西植物研究所博士课题启动基金 (桂植业11003);中国科学院西部之光人才培养
计划项目;财政部战略生物资源科技支撑专项 (KSCX2-YW-Z-1009)
作者简介:盘波 (1982-),男 (瑶族),广西全州县人,助理工程师,主要从事物种保育与植物栽培研究,(E-mail)panbo@gxib.cn。
*通讯作者:黄仕训,研究员,硕士生导师,主要从事濒危植物保护生物学研究,(E-mail)hsx@gxib.cn。
毅刚等,2010;Wen et al.,2012a,b)均未被提
及与记载,是一未被描述和发表的新分类群。
1 材料与方法
在野外收集该新种新鲜的的叶片材料,用硅胶
干燥法保存备用 (Chase et al.,1991),采集回实
验室后采用改进CTAB法提取硅胶干燥叶的DNA
(王化坤等,2006)。核糖体DNA中的内转录间隔
区 (ITS)与叶绿体 DNA (cpDNA)非编码区
trnL-F片段的扩增与 Taberlet et al. (1991)、
Doyle JJ & Doyle JL (1990)以及 White et al.
(1990)所用的方法一致。本新物种的ITS与trnL-F
片段在 Genbank登记的序列分别为JN644337和
JN644340,详见表1。
对该新种的ITS与trnL-F片段在NCBI数据库
(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/) 中 进 行
BLAST搜索,同时依据形态学的证据,该新种显然
应该置入报春苣苔属 (Wang et al.,2011;Weber et
al.,2011)。为阐明该新种的系统分类地位,基于近
期发表的相关论文 (李家美等,2007;Mler et al.,
2011;Weber et al.,2011),我们选择的内类群为报春
苣苔属的22个种 (含本新种)与来自与双片苣苔属
(Didymostigma W.T.Wang)的1个种和新定义的
石山苣苔属 (Petrocodon Hance)的12个种,按照王
文采系统,这些种分别被置于原来的石山苣苔属、细
筒苣苔属 (Lagarosolen W.T.Wang)、朱红苣苔属
(Calcareoboea C.Y.Wu ex H.W.Li)和长蒴苣苔属
(Didymocarpus Wal.);外类群为滇桂蛛毛苣苔
(Ornithoboea wildeana Craib)和 锈 色 蛛 毛 苣 苔
[Paraboea rufescens (Franch.)Burtt]。上述物种的
ITS与trnL-F片段序列数据来自于GenBank(表1)。
DNA 序 列 比 对 用 CLUSTAL W ver.1.83
(Thompson et al.,1997)和 MEGA 4.0(Tamura et
al.,2007)软件完成,并在BioEdit 5.0.9.1软件上
经过手工适当调整,以减少缺失或插入。ITS与trnL-F
片段的边界根据GenBank中已有的近缘类群序列确定。
为评价ITS和trnL-F间的一致性,在PAUP
*4.0b10 (Swofford,2003)上进行不一致差异
性 (ILD)检验 (Farris et al.,1994)。100次重
复,每次重复开始于10个任意增加而进行进化树
对分重接 (TBR)。
排列好的序列数据用PAUP*4.0b10软件基于最
大简约法进行分析。最大简约法分析中,空缺被当作缺
失,特征相同加权,用每步增加一棵树的方法,任意重
复1 000次进行启发式搜索,TBR支长交换,得到的系
统树分支的可靠性评价使用自展分析 (Bootstrap),1
000次重复取样,100次随机序列加入。
2 结果与分析
2.1新种北流报春苣苔的系统位置分析
ILD测试结果显示P值=0.162,表明两组数据
是一致的,即可以联合两组数据进行分析。ITS和
trnL-F联 合 数 据 有 1 559 个 位 点,其 中 517 个
(33.16%)是变化位点,289个 (18.54%)是有效信
息位点。最大简约法分析得出1棵最简约树,树长
为1 089,一致性指数0.6685,保持性指数0.7324。
图1 基于ITS和trnL-F联合序列数据的严格一致树
分支上的数字为严格一致树的支持率。*为新种北流报春苣苔。
Fig.1 Strict consensus tree based on a maximum-parsimo-
ny(MP)analysis of combined ITS andtrnL-F data Numbers
above and below the branches indicate bootstrap values>50%by MP a-
nalysis.*Indicates the new species,Primulina beiliuensis.
MP树显示外类群为滇桂蛛毛苣苔和锈色蛛毛苣苔。
新种北流报春苣苔和桂林小花苣苔聚成支持率为
74%的单系分支 (图1)。
295 广 西 植 物                  33卷
表1 物种名称 (源自新旧分类系统)、凭证标本号及所使用的ITS与trnL-F序列
Table 1 Species names from former and present taxonomy,voucher numbers and accession
numbers of ITS and trnL-F sequences used in this study
种名 (Weber和Mler分类系统)
Species(Weber &Mler’s taxonomy)
种名 (王文采分类系统)
Species(W.T.Wang’s taxonomy)
凭证标本号
Voucher number
trnL-F  ITS
Primulina gemela(D.Wood)Yin Z.Wang  Chirita gemela D.Wood  FJ501523 FJ501345
Primulina repandavar.guilinensis(W.T.Wang)
Mich.Mler &A.Weber
Chiritopsis repandavar.guilinensis W.T.Wang  AJ492292 FJ501351
Primulina glandulosavar.yangshuoensis(F.Wen,Yue
Wang &Q.X.Zhang)Mich.Mler &A.Weber
Chiritopsis glandulosavar.yangshuoensis F.Wen,
Yue Wang &Q.X.Zhang
HQ632948 HQ633045
Primulina dryas(Dunn)Mich.Mler &A.Weber  Chirita sinensis Lindl. FJ501524 FJ501348
Primulina pinnata(W.T.Wang)Y.Z.Wang  Chirita pinnata W.T.Wang FJ501526 FJ501349
Primulina pinnatifida(Hand.-Mazz.)Y.Z.Wang  Chirita pinnatifida(Hand.-Mazz.)Burt  FJ501527 FJ501350
Primulina longgangensis(W.T.Wang)Y.Z.Wang  Chirita longgangensis W.T.Wang AJ492290 FJ501347
Primulina tabacumHance  Primulina tabacumHance  AJ492300 FJ501352
Primulina spadiciformis(W.T.Wang)Mich.
Mler &A.Weber
Chirita spadiciformis W.T.Wang AJ492291 FJ501346
Primulina luochengensis(Yan Liu &W.B.Xu)
Mich.Mler &A.Weber
Wentsaiboea luochengensis Yan Liu &W.B.Xu  HQ632949 HQ633046
Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang* Bo Pan 0121
Paraboea rufescens(Franchet)B.L.Burt  Paraboea rufescens(Franch.)Burt. DQ872825 DQ865196
Ornithoboea wildeana Craib; Ornithoboea wildeana Craib  DQ872824 DQ865197
Primulina heterotricha(Merr.)Y.Z.Wang  Chirita heterotricha Merr. DQ872816 DQ872826
Primulina pteropoda(W.T.Wang)Y.Z.Wang  Chirita pteropoda W.T.Wang DQ872817 DQ872827
Primulina bipinnatifida(W.T.Wang)Y.Z.Wang  Chiritopsis bipinnatifida W.T.Wang DQ872806 DQ872842
Primulina cordifolia(D.Fang &W.T.Wang)
Y.Z.Wang
Chiritopsis cordifolia D.Fang &W.T.Wang DQ872803 DQ872845
Primulina minutimaculata(D.Fang &W.T.Wang)
Y.Z.Wang
Chirita minutimaculata D.Fang &W.T.Wang  DQ872815 DQ872828
Primulina ophiopogoides(D.Fang &W.T.Wang)
Y.Z.Wang
Chirita ophiopogoides D.Fang &W.T.Wang  DQ872814 DQ872829
Primulina wentsai (D.Fang &L.Zeng)Y.Z.Wang  Chirita wentsai D.Fang &L.Zeng DQ872812 DQ872831
Primulina spinulosa(D.Fang &W.T.Wang)
Y.Z.Wang
Chirita spinulosa D.Fang &W.T.Wang DQ872813 DQ872830
Primulina molifolia(D.Fang &W.T.Wang)
Y.Z.Wang
Chiritopsis molifolia D.Fang &W.T.Wang  DQ872802 DQ872847
Primulina wei Mich.Mler &A.Weber  Chirita molifolia D.Fang &Y.G.Wei  DQ872811 DQ872832
Primulina linearifolia(W.T.Wang)Y.Z.Wang  Chirita linearifolia W.T.Wang DQ872810 DQ872834
Petrocodon integrifolius(D.Fang &L.Zeng)
A.Weber &Mich.Mler
Lagarosolen integrifolius D.Fang &L.Zeng HQ633037 HQ632940
Petrocodon lui(Yan Liu &W.B.Xu)A.Weber &
Mich.Mler
Lagarosolen lui Yan Liu &W.B.Xu  HQ633035 HQ632938
Petrocodon tiandengensis(Yan Liu &B.Pan)A.
Weber &Mich.Mler
Wentsaiboea tiandengensis Yan Liu &B.Pan  HQ633042 HQ632945
Petrocodonhispidus(W.T.Wang)A.Weber &
Mich.Mler
Lagarosolen hispidus W.T.Wang HQ633036 HQ632939
Petrocodon hechiensis(Y.G.Wei,Yan Liu &
F.Wen)Y.G.Wei &Mich.Mler
Lagarosolen hechiensis Y.G.Wei,Yan Liu &
F.Wen
HQ633039 HQ632942
Petrocodon coccineus(C.Y.Wu ex H.W.Li)
Y.Z.Wang
Calcareoboea coccinea C.Y.Wu ex H.W.Li  FJ501341 FJ501516
Petrocodon ainslifolius sp.nov. Lagarosolen ainslifolius sp.nov. HQ633038 HQ632941
Petrocodon hancei(Hemsl.)A.Weber &Mich.Mler  Didymocarpus hancei Hemsl. HQ633041 HQ632944
Petrocodonferrugineus Y.G.Wei  Petrocodonferrugineus Y.G.Wei  HQ633043 HQ632946
Petrocodon coriaceifolius(Y.G.Wei)Y.G.Wei &
Mich.Mler
Lagarosolen coriaceifoliumY.G.Wei  HQ633040 HQ632943
Petrocodon dealbatus Hance  Petrocodon dealbatus Hance  GU350636 GU350668
Petrocodon scopulorum(Chun)Y.Z.Wang  Tengia scopulorumChun  HQ633044 HQ632947
Didymostigma obtusum(C.B.Clarke)W.T.Wang  Didymostigma obtusum(C.B.Clarke)W.T.Wang  HQ632971 HQ632875
3955期       盘波等:广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种———北流报春苣苔
2.2新种北流报春苣苔的分类处理
北流报春苣苔 新种 图2,图3
Primulina beiliuensis B.Pan & S.X.Huang,
sp.nov.Fig.2,Fig.3.
It is morphologicaly similar to P.lutea(Yan Liu
&Y.G.Wei)Mich.Mler &A.Weber,but easily
图2 北流报春苣苔 (新种) A.开花植株;B.花冠展开,示雄蕊与退化雄蕊;C.雌蕊;D.雄蕊。(林文宏 绘图)
Fig.2 Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang,sp.nov. A.Plant with flowers;B.Opened corola with stamens and stamin-
odes;C.Pistil;D.Stamens.(Drawn by LIN Wen-Hong)
difers the latter in its leaf blades broadly ovate to
nearly cordate,margin shalowly obtuse-dentate or
shalowly undulate-serrate,corola purple,corola,
peduncle,bracts and calyx lobes outsides,and pedicel
with purple pubescence.
Perennial herbs.Rhozime 3-5cm long,1-1.
5cm in diameter.Leaves 4-8,al basal;petiole
compressed,2.5-6cm long,2-6mm in diame-
ter;leaf blade fleshy,broadly ovate to nearly cor-
date,(4.5-9)cm× (4.5-7.5)cm,apex sub-
495 广 西 植 物                  33卷
图3 北流报春苣苔 (新种) A.开花植株;B.花序;C.花朵与苞片;D.花冠展开,示雄蕊与退化雄蕊;E.萼片展开与雌蕊;F.雌蕊与柱头。
Fig.3 Primulina beiliuensis B.Pan &S.X.Huang,sp.nov. A.Plant with flowers;B.Cyme;C.Flowers and bracts;D.Opened
corola with stamens and staminodes;E.Opened calyx lobes and pistil;F.Pistil and stigma.
acute,base broadly cuneate or cordate,margin shal-
lowly obtuse-dentate or shalowly undulate-serrate,
both surfaces with appressed pubescence,lateral veins
3-4on each side.Cymes axilary,ca.4,no
branched,10-22cm tal, (1-)2-4(5)on one
cyme;peduncle 9-17cm long,slender,purple-pu-
bescent;bracts 2,big,opposite,ovate,broadly
ovate or rounded-ovate, (3.5-4.5)cm× (2.5
-3)cm,margin shalowly obtuse-dentate or shal-
lowly undulate-serrate,outside densely purple-pubes-
cent,inside white-pubescent;pedicel 2-3cm long,
densely purple-pubescent.Calyx 5-parted to the base,
lobes laceolate, (4.5-6)mm× (0.2-2)mm,
outside purple-pubescent,inside pubescent.Corola
purple,inside with six dark purple and two yelow
stripes,3-4cm long,outside purple-pubescent,in-
side sparsely pubescent;tube thick infundibuliform,
2-3cm long,ca.1.5cm in diameter at orifice;
limb distinctly 2-lipped,adaxial lip 2-lobed,lobes
rounded,ca.9 mm long,abaxial 3-lobed,lateral
ones ovate,central one oblong,ca.1cm long.Sta-
mens 2,adnate to ca.7mm above the base of the co-
5955期       盘波等:广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种———北流报春苣苔
图4 北流报春苣苔形态学上的近缘种 (A-D.黄花牛耳朵)与其系统发育上的近缘种 (E-G.桂林小花苣苔) A.野
外植株;B.开花植株;C.花序与花;D.花朵与苞片正面观;E.野外植株;F.花序与苞片;G.花朵正面观。
Fig.4 Two relatives of Primulina beiliuensis the morphological relative(A-D.P.lutea)and the systematic relative
  (E-G.P.repanda var.guilinensis) A.Plants in the field;B.Plants with flowers;C.Cymes and flowers;D.The frontal view of
flower and bracts;E.Plants in the wild;F.Cyme and bracts;G.The frontal view of flowers.
rola tube;filaments geniculate from the middle,or-
ange,6-8mm long,with sparsely short glandulous
hairs.Anthers eliptical,ca.5mm long,back dense-
ly white lanate;staminodes 3,lateral ones adnate
695 广 西 植 物                  33卷
图5 北流报春苣苔及其近缘种的分布地图 A.已知的唯一一个北流报春苣苔分布地点;B.椭圆区域为桂林小花苣苔的分布区域;
C.椭圆区域为黄花牛耳朵的分布区域。
Fig.5 Distributed map of Primulina beiliuensis and its two relatives A.Only known distributed locality of P.beiliuensis;B.Distribu-
ted region(eliptical area)of P.repanda var.guilinensis;C.Distributed region(eliptical area)of P.lutea.
表2 新种北流报春苣苔与其形态学上的近缘种
黄花牛耳朵的区别特征比较
Table 2 Detailed comparison between Primulina beiliuensis
sp.nov.and its morphological relative,P.lutea
特征
Character
北流报春苣苔
P.beiliuensis
黄花牛耳朵
P.lutea
Leaf blade shape  broadly ovate to near-
ly cordate
ovate ornarrowly ovate
Leaf blade margin  shalowly obtuse-den-
tate or shalowly un-
dulate-serrate
entire
Indumentum of peduncle purple-pubescent  densely appressed pu-
nescence
Indumentum of outside of
bracts,corola and calyx
lobes
Sparsely purple-pu-
bescent
densely appressed pu-
nescence
Indumentum of pedicel  densely purple-pubes-
cent
densely short glandulous
hairs and pubescence
Bracts margin  shalowly obtuse-den-
tate or shalowly un-
dulate-serrate
entire
Corola color  purple  yelow
Corola tube shape  thick infundibuliform  narrow infundibuliform
Staminodes  3  2
Flowering time  April to May  June to July
ca.8mm above the base of the corola tube,ca.6
mm long,apex capitate,the central one adnate to the
base of corola tube,ca.5mm long.Disc annular,
ca.2mm high.Pistil 2.5-3.2cm long;ovary 8
-10mm long,pubescent,style with sparsely short
glandulous hairs and pubescence;stigma obtrapezi-
form,2-parted.Capsule no seen.Flowering from A-
pril to May.
China(中国),Guangxi(广西),Beiliu City(北
流市),near suburb(城郊),on the moist tufa and
moss,or crevices of limestone rockon hil (生于石灰
岩山体的潮湿钙华表面上和苔藓丛或岩石缝隙中),
rare(罕见),only one population with no more than
200individuals(仅1个居群,数量不超过200株),
about 175m,April 20,2008,标本号:盘波Bo Pan
0121(holotype:IBK;isotype:IBK).
3 结论与讨论
3.1形态学上的近缘种
本种在营养器官与生殖器官等形态学特征上近
7955期       盘波等:广西石灰岩地区苦苣苔科植物一新种———北流报春苣苔
似于黄花牛耳朵,但基于ITS与trnL-F片断的联
合分析,即从分子生物学的角度上观察则与桂林小
花苣苔近缘。本新种与黄花牛耳朵在一些特征上可
以显著区别,如叶宽卵形,叶基部近心形,叶缘与
苞片边缘均具浅钝齿或呈浅波状齿,花冠紫色,苞
片、花冠、花序梗、花梗、苞片及花萼均被紫色短
柔毛,花期4~5月等 (表1);尽管在系统发育上
(分子证据)标明该种与桂林小花苣苔存在比较近
缘的关系,但两者在形态学上相差较远,很容易区
分 (图4)。
3.2形态学与分子生物学证据上近缘种表现之差异
该新种,北流报春苣苔在形态学上的相似种与
分子生物学证据上表现的近缘种,从形态学的角度
看相差较远。从三者的分布地点 (图5)上看,桂
林小花苣苔主要分布在广西的北部桂林地区一带,
北达湖南省 (张贵志等,2012),南则达贺州市
(韦毅刚等,2010),黄花牛耳朵则主要分布在贺州
(刘演等,2004)和广东省的西部少数地区 (王炳
谋,私人通信,2012),两者的分布区域有少数重
叠。但北流报春苣苔仅局限分布在玉林市地区北流
一带。三者的地带性分布呈阶梯状。联合形态学与
分子生物学的相关性,同时考虑其地带性分布,三
者可能有一个共同的祖先,分布在共同的连成一片
的石灰岩区域。由于石灰岩地质构造的特殊性,使
其极易产生隔离而独特的微环境,这也与前人的认
识相同———在我国华南石灰岩岩溶地区,大多数报
春苣苔属植物分布区域均十分狭小,不少种只分布
在一个或少数石灰山上。这充分说明在岩溶地区,
岩溶山地及其山体丘陵中间的酸性土壤的隔断作用
所产生的隔离现象对报春苣苔属物种形成起了相当
大的作用 (Li & Wang,2007;李振宇等,2004)。
在漫长的地质历史时期中为了适应不同的、剧烈变
化的生态生境破碎,促进了三个不同物种的形成与
分化。
致谢 承蒙林宏文先生为本文绘图,在此表示
由衷的谢意!
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