全 文 ：　 Ｇｕｉｈａｉａ　 Ｍａｒ. ２０１６ꎬ ３６(３):３３５－３４１
ｈｔｔｐ: / / ｊｏｕｒｎａｌ.ｇｘｚｗ.ｇｘｉｂ.ｃｎ
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ＤＯＩ: １０.１１９３１ / ｇｕｉｈａｉａ.ｇｘｚｗ２０１４０４０１０
刘小文ꎬ齐成媚ꎬ李园ꎬ等. 不同铅水平下紫茎泽兰细胞内铅的分布和化学形态的分析 [Ｊ]. 广西植物ꎬ ２０１６ꎬ ３６(３):３３５－３４１
ＬＩＵ ＸＷꎬ ＱＩ ＣＭꎬ ＬＩ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｄ ｌｅｖｅｌｓ [Ｊ]. Ｇｕｉｈａｉａꎬ ２０１６ꎬ
３６(３):３３５－３４１
不同铅水平下紫茎泽兰细胞内铅的分布和化学形态的分析
刘小文１ꎬ２ꎬ３ꎬ 齐成媚１ꎬ 李　 园２ꎬ３ꎬ 颜冬冬２ꎬ３ꎬ 王秋霞２ꎬ３ꎬ 郭美霞２ꎬ３ꎬ 曹坳程２ꎬ３∗
( １. 湖南科技学院 化学与生物工程学院ꎬ 湖南 永州 ４２５１９９ꎻ ２. 植物病虫害生物学国家重点实验室ꎬ
北京 １００１９３ꎻ ３. 中国农业科学院植物保护研究所ꎬ 北京 １００１９３ )
摘　 要: 该研究运用差速离心法和化学试剂逐步提取法ꎬ分析了重金属铅在紫茎泽兰亚细胞内的分布和主要
化学形态ꎮ 结果表明:随着 Ｐｂ浓度的升高ꎬ紫茎泽兰的叶、根、茎中各亚细胞组分 Ｐｂ含量逐渐增加ꎻ紫茎泽兰
中的 Ｐｂ在叶片分布于可溶性部分和细胞壁中ꎬ两者占总量的 ７５.３４％ ~ ８４.６３％ꎻ茎也主要分布于可溶性部分
和细胞壁中ꎬ占总量的 ３６.１０％~５７.１４％和 ２０.０７％~３６.５２％ꎻ而在根中则富集于细胞壁和可溶性部分ꎬ分别占
３９.２％~４９.７８％和 ２８.２７％~３７.６２％ꎬ其他细胞器中的 Ｐｂ含量均较少ꎮ 紫茎泽兰叶中的 Ｐｂ以盐酸提取态和水
提取态为主ꎬ两者占总量的 ５８.７４％~７３.０４％ꎻ茎中的 Ｐｂ 以醋酸提取态和氯化钠提取态为主ꎻ而根中的 Ｐｂ 则
以醋酸提取态和盐酸提取态占优势ꎬ两者占总量的 ３９.１５％~５２.９１％ꎮ
关键词: 铅ꎬ 紫茎泽兰ꎬ 亚细胞分布ꎬ 化学形态
中图分类号: Ｑ９４５.７９　 　 文献标识码: Ａ　 　 文章编号: １０００￣３１４２(２０１６)０３￣０３３５￣０７
Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｌｅａｄ
ｉｎ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｄ ｌｅｖｅｌｓ
ＬＩＵ Ｘｉａｏ￣Ｗｅｎ１ꎬ２ꎬ３ꎬ ＱＩ Ｃｈｅｎｇ￣Ｍｅｉ１ꎬ ＬＩ Ｙｕａｎ２ꎬ３ꎬ ＹＡＮ Ｄｏｎｇ￣Ｄｏｎｇ２ꎬ３ꎬ
ＷＡＮＧ Ｑｉｕ￣Ｘｉａ２ꎬ３ꎬ ＧＵＯ Ｍｅｉ￣Ｘｉａ２ꎬ３ꎬ ＣＡＯ Ａｏ￣Ｃｈｅｎｇ２ꎬ３∗
( １. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇꎬ Ｈｕｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｙｏｎｇｚｈｏｕ ４２５１９９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ Ｉｎｓｅｒｔ Ｐｅｓｔｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１９３ꎬ Ｃｈｉｎａ )
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｃｅｎｔｒｉｆｕｇａｔｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ
ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓꎬ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｓｔｅｍｓ ｏｆ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ. Ｔｈｅ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｄ ｌｅｖｅｌｓꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｖｅｓꎬ ｓｔｅｍｓ ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｔｈｅ ｌｅａｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｉｎ ｌｅａｖｅｓꎬ ｏｃｃｕｐｉｅｄ
７５.３４％－８４.６３％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ. Ｌｅａｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ ｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ｉｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ. Ｉｔ ｍａｉｎｌｙ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｌｕ￣
ｂｌｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｗａｌｌꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ３６.１０％－５７.１４％ ａｎｄ ２０.０７％－３６.５２％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ａｎｄ ｉｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ
ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ｗｈｉｃｈ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ３９.２０％－４９.７８％ ａｎｄ ２８.２７％－３７.６２％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣
收稿日期: ２０１４￣０７￣１８　 　 修回日期: ２０１４￣１２￣１８
基金项目: 国家公益性行业(农业)科技专项(２０１１０３０２７)ꎻ 湖南省教育优秀青年项目(１４Ｂ０７１)ꎻ中国博士后科学基金第 ５６ 批面上项目
(２０１４Ｍ５６１１１０)ꎻ湖南省自然科学基金(１３ＪＪ６０８０)ꎻ湖南省重点学科建设项目(２０１１￣７６)ꎻ湖南省高校科技创新团队支持计划项目(２０１２￣３１８)
[Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｕｂｌｉｃ Ｗｅｌｆａｒｅ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ(２０１１０３０２７)ꎻ Ｐｒｅｊｅｃｔ ｆｏｒ Ａｄｖａｎｃｅｄ Ｙｏｕｔｈ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｄｅｐａｒｔ￣
ｍｅｎｔ(１４Ｂ０７１)ꎻ Ｐｏｓｔｄｏｃｔｏｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(２０１４Ｍ５６１１１０)ꎻ Ｋｅｙ Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ Ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ Ｐｒｏｊｅｃｔ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ(２０１１￣７６)ꎻ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｉｎｎｏｖａｔｉｏｎ Ｔｅａｍ Ｐｌａｎ ｏｆ Ｈｕｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｉａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅｓ ａｎｄ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓ(２０１２￣３１８)]ꎮ
作者简介: 刘小文(１９８３￣)ꎬ男ꎬ湖南耒阳人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向为生物安全和环境毒理学ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｌｘｗ１１１０＠ １２６.ｃｏｍꎮ
∗通讯作者: 曹坳程ꎬ博士ꎬ研究员ꎬ研究方向为生物入侵和土壤消毒ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｃａｏａｃ＠ ｖｉｐ.ｓｉｎａ.ｃｏｍꎮ
ｌｙ. Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｌｅａｄ ｉｎ ｏｔｈｅｒ ｏｒｇａｎｅｌｌｅｓ. Ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｅ. ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ ＨＣｌ
ａｎｄ ｗａｔｅｒꎬ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ５８.７４％－７３.０４％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ. Ｉｎ ｓｔｅｍｓꎬ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｗｅｒｅ ＨＡｃ ａｎｄ ＮａＣｌꎬ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ ＨＡｃ ａｎｄ ＨＣｌ ｗｅｒｅ ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔ ｉｎ ｒｏｏｔｓꎬ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ３９.１５％－５２.９１％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｌｅａｄꎬ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍꎬ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎꎬ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ
　 　 重金属污染是最为广泛的土壤污染源之一ꎬ并逐
步发展成污染生态学的研究热点(刘秀梅和王庆仁ꎬ
２００１)ꎮ 植物修复是近年来发展迅速的一门环境污染
修复技术ꎬ是以植物对某种或某些化学元素的耐性或
超累积效应为基础而作用于环境中的污染物ꎬ并能良
好地利用植物与环境微生物之间的共存效应而成为
一种新兴的环境污染修复技术ꎬ对治理土壤重金属污
染产生了重要作用(Ｇａｒｂｉｓｕ ＆ Ａｌｋｏｒｔａꎬ ２００１ꎻ Ｓａｌｔ ｅｔ
ａｌꎬ １９９５)ꎮ 植物主要通过避性和耐性两种方式来实
现适应环境中的重金属污染ꎬ避性是植物以自我调节
的方式远离不良的生存环境ꎬ从而免受或减轻重金属
污染对其危害性ꎬ如根系向重金属含量低的部分生
长ꎬ或是植物通过自身代谢将吸收的重金属转运至外
环境中ꎻ耐性是植物体内通过一些生理变化ꎬ与重金
属结合呈现出解毒形态ꎬ如与植物细胞壁结合ꎬ或与
植物细胞内合成的蛋白、多肽、有机酸反应而形成络
合物ꎬ通过改变重金属原有的活性ꎬ使其形成无毒或
毒性较弱的形态ꎬ再转运到液泡内贮存等ꎮ Ｐｂ 是植
物生长的非必需元素ꎬ可通过影响植物的光合作用ꎬ
破坏叶绿素的合成和抗氧化酶系统ꎬ浓度过高时能严
重影响植物正常生理代谢功能ꎬ进而抑制植物生长发
育ꎬ严重时可使植物死亡(Ｗｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００３)ꎮ
紫茎泽兰(Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ)是原产于
中美洲的菊科泽兰属多年生草本植物ꎬ现已扩散至
亚洲、欧洲、非洲、大洋洲、北美洲等区域且已被诸多
国家及权威研究机构公认为世界级恶性入侵杂草
(牛燕芬等ꎬ２０１１)ꎮ 该植物于 ２０ 世纪 ４０ 年代前后
从中缅边境以自然扩散的方式传入我国云南ꎬ经半
个多世纪发展后已蔓延至我国贵州、广西、重庆、四
川、湖北、西藏等地并以其对环境极强的适应性迅速
建立起了种群优势ꎬ严重危害了当地的自然环境和
生物链平衡(贾海江等ꎬ２００９)ꎮ 鉴于紫茎泽兰的危
害性大ꎬ研究紫茎泽兰的防控措施已迫在眉睫ꎮ 目
前ꎬ研究重金属污染土壤的热点是植物修复技术ꎬ且
已证实紫茎泽兰生长能力强、产量高ꎬ具备环境污染
修复先锋植物的特征(鲁平等ꎬ２００５ꎻ李雪瑶和应
浩ꎬ２００９)ꎮ 紫茎泽兰可有效吸收富集土壤中的 Ｐｂꎬ
且植株的不同部位对 Ｐｂ 的耐受能力呈现出很大差
异(李冰等ꎬ２００８ꎻ汪文云等ꎬ２００８ꎻＺｕ ｅｔ ａｌꎬ２００５)ꎮ
笔者在调查中也发现ꎬ紫茎泽兰可在重金属 Ｐｂ 污
染严重的环境中保持正常生长ꎬ且随着土壤 Ｐｂ 含
量不同ꎬ其生长状况也明显不同ꎬ紫茎泽兰体内可能
存在某些耐重金属的机制ꎮ 前期研究表明ꎬ紫茎泽
兰的生长状态随 Ｐｂ 处理水平表现出低促高抑的效
应ꎬ且在高浓度 Ｐｂ 胁迫下ꎬ紫茎泽兰各组织中 Ｐｂ
的累积量远超过一般植物的累积水平ꎮ 具备超累积
效应的植物对重金属的吸附能力跟植株在细胞和亚
细胞水平上区隔重金属的作用强弱有关(Ｋｕｐｐｅｒ ｅｔ
ａｌꎬ１９９９)ꎮ 研究重金属在植物亚细胞分布将有助于
揭示植株内重金属的解毒形态和富集区的具体分布
(Ｈａｌｌꎬ２００２)ꎮ 因此ꎬ本研究以差速离心技术分离紫
茎泽兰各组织的亚细胞组分ꎬ并运用化学试剂逐步
提取法对 Ｐｂ在紫茎泽兰细胞内的亚细胞分布特征
和结合形态富集量进行了研究ꎬ拟揭示其对 Ｐｂ 的
耐性和解毒机理ꎬ以期为研究紫茎泽兰对 Ｐｂ 的生
理响应和富集 Ｐｂ的分子机理奠定基础ꎮ
１　 材料与方法
１.１ 植物培养
试验在室内大棚中进行ꎬ场地环境为相对湿度
(５５± ８)％、白天温度 ( ２５ ± ５)℃、夜间温度 ( １５ ±
５)℃ꎮ 场地土壤采自四川省西昌学院内实验基地
土壤表层ꎬ相关参数为 ｐＨ 值 ６. ３０ (水 ) / ７. ７１
(ＣａＣｌ２)、总 Ｎ ８５３ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１、总 Ｐ ４４１ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１、总 Ｋ
２ ３１３ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１ꎬＣＥＣ １１.２３ ｍｅｑ、有机质含量 ２５.１ ｍｇ􀅰
ｋｇ￣１、重金属 Ｐｂ 含量 ２０ ｍｇ􀅰ｋｇ￣１ꎮ Ｐｂ 胁迫处理水
平为 ０ ( ＣＫ)、 ２００、 ５００、 １ ０００ ｍｇ 􀅰 ｋｇ￣１ꎬ Ｐｂ 以
Ｐｂ(ＣＨ３ＣＯＯ) ２的形式加入ꎮ 经上述处理后将土壤
充分拌匀ꎬ稳定 ２ 周后移植紫茎泽兰幼苗ꎮ 选取株
高 ８~１０ ｃｍ且质量接近的植株ꎬ随机分配至每个浓
度处理的土壤中ꎬ每个处理栽种 １６ 盆ꎬ每盆 １ 株ꎮ
移植完成后ꎬ用称重法补充水分至田间持水量的
６０％左右并保持至收获ꎬ重金属胁迫处理 ６０ ｄ 后ꎬ
收获紫茎泽兰植株ꎮ 植株先用自来水冲洗表面杂质
后ꎬ再用 ２０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ Ｎａ２￣ＥＤＴＡ 交换 ２０ ｍｉｎꎬ去除
根系表面吸附的 Ｐｂ２＋ꎬ最后用去离子水洗净ꎬ并用
６３３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
吸水纸吸干植株表面水分ꎬ于－２０ ℃环境的冰箱中
储存ꎮ 处理过的样品组分为根、茎和叶片 ３个组分ꎬ依
次测定重金属全量、亚细胞分布和亚细胞内化学形态ꎮ
１.２ 植物亚细胞组分的分离
将紫茎泽兰各组织研磨匀浆后用差速离心法分
离不同组织中的各亚细胞组分ꎮ 参照Ｗｅｉｇｅ ＆ Ｊａｇｅｒ
(１９８０)和 Ｇａｂｂｒｉｅｌｌｉ ｅｔ ａｌ(１９８０)的方法ꎬ并针对处理
方法的局限性加以完善:取样 ０.２００ ０ ｇꎬ加入 ８ ｍＬ
提取液[０.２５ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１蔗糖＋５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌ
缓冲液(ｐＨ ７.５)＋１ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ￣１二硫赤鲜糖醇]ꎬ匀浆
处理后ꎬ收集匀浆液后在 ３００ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１下冷冻离心
３０ ｓꎬ至沉淀完全析出ꎬ过滤分离上清液ꎬ即为细胞
壁组分(Ｆ１)ꎻ收集离心样品的上清液并在 ２ ０００ ｒ􀅰
ｍｉｎ￣１下离心 １５ ｍｉｎꎬ待沉淀稳定后分离上清液ꎬ沉淀
部分即为细胞核和叶绿体组分(Ｆ２)ꎻ收集细胞核和
叶绿体沉淀后上清液在 １０ ０００ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１下离心 ２０
ｍｉｎꎬ重复上述分离操作ꎬ所谓不溶物为线粒体组分
(Ｆ３)ꎻ收集经三次差速离心分离的上清液ꎬ为可溶
组分(Ｆ４)ꎬ各步骤均在 ４ ℃下进行ꎮ
１.３ 紫茎泽兰体内重金属化学形态分析
采用不同试剂分步提取法逐步分离紫茎泽兰植
株内内重金属各化学形态ꎬ方案如下:取样 ０.２００ ０
ｇꎬ加入 ８ ｍＬ 提取剂研磨匀浆后转入 １０ ｍＬ 塑料离
心管中ꎬ在 ２５ ℃恒温振荡 ２２ ｈ后ꎬ５ ０００ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１下
离心 １０ ｍｉｎꎬ倒出上清液ꎬ加入 ８ ｍＬ 的提取剂ꎬ２５
℃下恒温振荡 １ ｈꎬ１０ ０００ ｒ􀅰ｍｉｎ￣１离心 １０ ｍｉｎꎬ取上
清液混合后充分摇匀ꎬ采用下列 ５ 种提取剂依次逐
步提取:８０％乙醇(ＦＥ)ꎬ去离子水(ＦＷ)ꎬ１ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１
ＮａＣｌ溶液(ＦＮａＣｌ)ꎬ２％ ＨＡｃ(ＦＨＡｃ)ꎬ０.６ ｍｏｌ􀅰Ｌ￣１ＨＣｌ
(ＦＨＣｌ)ꎬ最后为残留态(ＦＲ)ꎮ
１.４ Ｐｂ含量的测定
以提取剂作为空白对照ꎬ所得样品用去离子水
洗净后转移至 １００ ｍＬ三角瓶中ꎬ将其蒸干后采用浓
ＨＮＯ３ ∶ ＨＦ ∶ ＨＣｌＯ４(２ ∶ １ ∶ ２)法测定 Ｐｂ的含量ꎬ先
消煮至澄清ꎬ过滤后用去离子水定容ꎬ北京瑞利
ＷＦＸ￣１２０Ａ /石墨炉原子吸收分光光度计测定ꎬ所有
数据用 ＳＡＳ ８.２软件进行处理ꎮ
２　 结果与分析
２.１ 紫茎泽兰各组织中 Ｐｂ的亚细胞分布
重金属为避免损伤植物核心的细胞、组织和细
胞器ꎬ从而体现对应的选择性分配ꎬ形成了在亚细胞
各组分中的分配差异ꎬ其主要累积区位于植物的细
胞壁和液泡中ꎬ但由于植物种类、Ｐｂ 处理水平等条
件的不一致ꎬ会导致 Ｐｂ 在两者之间分配比例存在
差异ꎮ 不同浓度的 Ｐｂ 处理下ꎬＰｂ 在紫茎泽兰各组
织的亚细胞分布及各组分所占比例如表 １ 所示ꎬ在
紫茎泽兰的亚细胞组分分离样品中ꎬＰｂ 的回收率为
８２.１７％~９７.６５％ꎬ除对照中叶片外ꎬ紫茎泽兰叶片
Ｐｂ的亚细胞组分的含量均呈现 Ｆ４ >Ｆ１ >Ｆ３ >Ｆ２的分
布格局ꎬ即均以含可溶性部分 Ｆ４ 分布最高ꎬ占
２８.７２％~ ５４. ２３％ꎬ其次是细胞壁 Ｆ１ꎬ占 ２３.５１％ ~
４４.４４％ꎬ两者占全量的 ７５.３４％ ~ ８４.６３％ꎬ少量分布
在 Ｆ２和 Ｆ３中ꎬ与对照相比ꎬＰｂ 在 Ｆ４组分中明显上
升ꎬ而在 Ｆ１组分中呈现逐步降低的趋势ꎻ紫茎泽兰
茎中 Ｐｂ主要富集于 Ｆ４和 Ｆ１ꎬ占 ３６.１０％ ~５７.１４％和
２０.０７％ ~３６.５２％ꎬ少量富集于 Ｆ２和 Ｆ３中ꎬ随 Ｐｂ浓度
增加ꎬＰｂ在细胞壁和可溶性部分分配比例均呈先增
后降的趋势ꎬ而细胞核和叶绿体的分配比例则先减
少后增加ꎮ 根系中细胞亚细胞组分 Ｐｂ 含量依次为
Ｆ１>Ｆ４ >Ｆ３ >Ｆ２ꎬ大部分 Ｐｂ 位于细胞壁和可溶性部
分ꎬ分别占 ３９.２％ ~４９.７８％和 ２８.２７％ ~ ３７.６２％ꎮ 随
Ｐｂ浓度增加ꎬＰｂ在细胞壁分配比例逐渐下降ꎬ而可
溶性部分则逐渐增加ꎮ 以上结果证实了 Ｐｂ 在紫茎
泽兰根茎叶中的主要分布位点集中在可溶性部分和
细胞壁ꎬ少量分布在紫茎泽兰各组织的细胞核和叶
绿体、线粒体等细胞器中ꎬ细胞壁对 Ｐｂ 有较强的束
缚能力ꎬ对其根来说这种束缚作用更为明显ꎬ随 Ｐｂ
浓度的增加各组织细胞壁对 Ｐｂ 的束缚能力有所降
低ꎬ并能降低紫茎泽兰各组织的细胞核、叶绿体和线
粒体等细胞器中 Ｐｂ 的分布ꎬ有效地保护了紫茎泽
兰正常的生理功能ꎮ
２.２ 紫茎泽兰各组织中 Ｐｂ的化学形态
一般来说ꎬ重金属都以其特定的形态存在于植
物的不同组织中ꎬ并保持动态平衡ꎬ各组织中重金属
特征形态的性质和活性ꎬ对重金属在植物体内的毒
性强弱、转运及累积有明显影响ꎮ 各种化学结合形
态的 Ｐｂ在紫茎泽兰各组织的含量ꎬ所占比例如表 ２
所示ꎮ 不同浓度 Ｐｂ处理下ꎬ叶中不同形态的 Ｐｂ 占
的比例均有所不同ꎬ除对照外ꎬ均以盐酸提取态 ＦＨＣｌ
和水提取态 Ｆｗ 为主ꎬ两者占总量的 ５８. ７４％ ~
７３.０４％ꎬ其次为乙醇提取态 ＦＥꎬ醋酸提取态 ＦＨＡｃ和
氯化钠提取态 ＦＮａＣｌ最少ꎬ随 Ｐｂ 浓度的增加ꎬＦＨＣｌ有
所减低ꎬ而 ＦＥ 则明显升高ꎮ 在茎中ꎬ 除对照外ꎬ各
处理 Ｐｂ的提取形态依次为 ＦＨＡｃ>ＦＮａＣｌ>ＦＷ>ＦＨＣｌ>ＦＥꎬ
７３３３期　 　 　 　 　 　 刘小文等: 不同铅水平下紫茎泽兰细胞内铅的分布和化学形态的分析
表 １　 Ｐｂ胁迫下对紫茎泽兰各组织中 Ｐｂ亚细胞分布
Ｔａｂｌｅ １　 Ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｄ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
(ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
部位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
铅含量
Ｌｅａｄ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
Ｆ１ Ｆ２ Ｆ３ Ｆ４
回收率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ
(％)
分配比例
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ (％)
Ｆ１ Ｆ２ Ｆ３ Ｆ４
０ 叶 Ｌｅａｆ ２０.３１±１.６９ａ ７.４７±０.６２ｃ ５.２５±０.４４ｄ １２.６７±１.０６ｂ ８５.２５ ４４.４４ａ １６.３５ｃ １１.４９ｄ ２７.７２ｂ
茎 Ｓｔｅｍ ２２.０７±１.８７ｂ １７.２５±１.４４ｃ １０.４３±０.８４ｄ ２８.１±２.３４ａ ９７.４６ ２８.３５ｂ ２２.１６ｃ １３.４０ｄ ３６.１０ａ
根 Ｒｏｏｔ ３４.１２±２.８４４ａ ７.０５±０.５９ｄ １２.５３±１.０４ｃ ３１.９±２.６６ｂ ８７.１１ ３９.７９ａ ８.２２ｃ １４.６１ｂ ３７.３７ａ
２００ 叶 Ｌｅａｆ ４５.２６±３.７７ｂ ９.２９±０.７７ｃ ９.８３±０.８２ｃ ６０.０６±５.０１ａ ８１.８５ ３６.３７ｂ ７.４７ｃ ７.９０ｃ ４８.２６ａ
茎 Ｓｔｅｍ ５６.０５±４.６７ｂ ２０.３８±１.７０ｄ ４３.２７±３.６１ｃ １５９.６±１３.３０ａ ９７.６５ ２０.０７ｂ ７.３０ｄ １５.４９ｃ ５７.１４ａ
根 Ｒｏｏｔ ６６.９±５.５８ａ ７.４９±０.６２ｃ ３２.０４±２.６７ｂ ６４.０９±５.３４ａ ９７.３１ ３９.２７ａ ４.４０ｃ １８.７２ｂ ３７.６２ａ
５００ 叶 Ｌｅａｆ ５０.５４±４.２１ｂ １７.３９±１.４５ｃ １６.８２±１.４０ｃ １００.４３±８.３７ａ ９７.３２ ２７.２９ｂ ９.３９ｃ ９.０８ｃ ５４.２３ａ
茎 Ｓｔｅｍ １６４.０６±１３.６７ｂ ２３.３２±１.９４ｄ ５２.８４±４.４０ｃ ２０９.０３±１７.４２ａ ８６.０６ ３６.５２ｂ ５.１９ｄ １１.７６ｃ ４６.５３ａ
根 Ｒｏｏｔ ２１８.４９±１８.２１ａ ２１.０２±１.７５ｄ ４９.６６±４.１９ｃ １６２.８７±１３.５７ｂ ８８.６５ ４８.３３ａ ４.６５ｄ １０.９９ｃ ３６.０３ｂ
１ ０００ 叶 Ｌｅａｆ ６３.６９±５.３１ｂ ２９.６２±２.４７ｃ ３７.１９±３.１０ｃ １４０.４±１１.７０ａ ８８.６５ ２３.５１ｂ １０.９３ｃ １３.７３ｃ ５１.８３ａ
茎 Ｓｔｅｍ ２３５.６８±１９.６４ａ １９５.９７±１６.３３ｂ ８３.７５±６.９８ｃ ２６２.６１±２１.８８ａ ８２.３０ ３０.２９ａ ２５.１９ｂ １０.７６ｃ ３３.７５ａ
根 Ｒｏｏｔ ３３７.９８±２８.１７ａ ６４.１５±５.３５ｃ ８４.９１±７.０８ｃ １９１.９６±１６.０１ｂ ８２.１７ ４９.７８ａ ９.４５ｄ １２.５１ｃ ２８.２７ｂ
　 注: Ｆ１ . 细胞壁组分ꎻ Ｆ２ . 细胞核和叶绿体组分ꎻ Ｆ３ . 线粒体组分ꎬＦ４ . 可溶组分ꎮ 表中数据为平均值±标准差(ｎ＝ ３)ꎬＰｂ含量和分配比例中同一行的不同字母表
示不同组分有显著差异(Ｐ<０.０５)ꎮ 下同ꎮ
　 Ｎｏｔｅ: Ｆ１ . Ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｆ２ . Ｎｕｃｌｅａｒ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｆ３ . Ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｆｒａｃｔｉｏｎꎻ Ｆ４ . Ｓｏｌｕｂｌｅ ｆｒａｃｔｉｏｎ. Ｄａｔｅ ａｒｅ ｓｈｏｗｎ ａｓ Ｍｅａｎ±ＳＤ. (ｎ＝ ３). Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ Ｐｂ ｓｕｂｃｅｌｌｕｌａｒ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｅａｄ ｌｅｖｅｌ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｔ ０.０５ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
表 ２　 Ｐｂ胁迫下紫茎泽兰中 Ｐｂ的化学形态
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｃｈｅｍｉｃａｌ ｆｏｒｍｓ ｏｆ Ｐｂ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｅｕｐａｔｏｒｉｕｍ ａｄｅｎｏｐｈｏｒｕｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
(ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
部位
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
铅含量
Ｌｅａｄ ｃｏｎｔｅｎｔ (ｍｇ􀅰ｋｇ￣１)
ＦＥ ＦＷ ＦＮａｃｌ ＦＨＡｃ ＦＨＣｌ ＦＲ
回收率
Ｒｅｃｏｖｅｒｙ
(％)
分配比例
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ (％)
ＦＥ ＦＷ ＦＮａｃｌ ＦＨＡｃ ＦＨＣｌ ＦＲ
０ 叶 Ｌｅａｆ ４.６±
０.３８ｄ
１７.７６±
１.４８ｂ
５.４±
０.４５ｃ
５.９９±
０.５０ｃ
２７.０７±
２.２６ａ
４.７７±
０.４０ｄ
８３.７９ ７.０１ｃ ２７.０８ｂ ８.２３ｃ ９.１３ｃ ４１.２７ａ ７.２７ｃ
茎 Ｓｔｅｍ ２.３３±
０.１９ｆ
４２.６７±
３.５６ｃ
８９.８６±
７.４９ａ
６９.８３±
５.８２ｂ
９.６±
０.８０ｅ
３０.９１±
２.５８ｄ
９７.０９ ０.９５ｆ １７.４０ｃ ３６.６５ａ ２８.４８ｂ ３.９２ｅ １２.６１ｄ
根 Ｒｏｏｔ ９.８９±
０.８２ｆ
３１.４８±
２.６２ｃ
２４.４３±
２.０４ｄ
６３.１±
５.２６ａ
１５.２８±
１.２７ｅ
５８.７８±
４.９０ｂ
９８.１４ ４.８７ｆ １５.５１ｃ １２.０４ｄ ３１.０９ａ ７.５３ｅ ２８.９６ｂ
２００ 叶 Ｌｅａｆ １１.６５±
０.９７ｃ
２７.６１±
２.３０ｂ
５.７２±
０.４８ｅ
６.６７±
０.５６ｅ
４３.１５±
３.６０ａ
８.２９±
０.６９ｄ
８１.９７ １１.３０ｃ ２６.７８ｂ ５.５５ｅ ６.４７ｅ ４１.８６ａ ８.０４ｄｅ
茎 Ｓｔｅｍ ５.６±
０.４７ｆ
５７.１±
４.７６ｃ
８１.２８±
６.７７ｂ
８５.２３±
７.１０ａ
４３.８９±
３.６６ｄ
３９.７１±
３.３１ｅ
８１.３ １.７９ｅ １８.２５ｃ ２５.９８ｂ ２７.２５ａ １４.０３ｄ １２.６９ｄ
根 Ｒｏｏｔ ２１.２８±
１.７７ｆ
４４.４±
３.７０ｅ
５９.０３±
４.９２ｄ
７２.９５±
６.０８ｂ
６６.８５±
５.５７ｃ
９２.６４±
７.７２ａ
９７.２８ ５.９６ｆ １２.４３ｅ １６.５３ｄ ２０.４３ｂ １８.７２ｃ ２５.９４ａ
５００ 叶 Ｌｅａｆ ２２.８４±
１.９０ｃ
６６.０２±
５.５０ａ
８.６±
０.７２ｄ
７.８４±
０.６５ｄ
５６.６５±
４.７２ｂ
６.０１±
０.５０ｅ
８７.７２ １３.６０ｃ ３９.３１ａ ５.１２ｄ ４.６７ｅ ３３.７３ｂ ３.５７ｅ
茎 Ｓｔｅｍ ６.７６±
０.５６ｆ
６９.２４±
６.１０ｂ
７０.０２±
５.５０ｃ
８７.８７±
７.３２ａ
３２.５±
２.７１ｅ
３５.６５±
２.９７ｄ
８２.３ ２.２４ｅ ２２.２５ｂ ２３.８６ｃ ２９.０９ａ １０.７６ｄ １１.８０ｄ
根 Ｒｏｏｔ １８.４１±
１.５３ｄ
５３.８６±
４.４９ｃ
８８.７６±
８.１５ｂ
１２６.８８±
１０.５７ａ
９７.０１±
７.３３ｂ
１２４.１８±
１０.３５ａ
９８.２３ ３.６２ｅ １０.５８ｄ １７.２０ｂ ２４.９２ａ １９.２９ｃ ２４.３９ａ
１０００ 叶 Ｌｅａｆ ５８.４７±
４.８７ｃ
６９.２６±
５.７７ａ
９.１８±
０.７７ｄ
８.１８±
０.６８ｅ
６０.２６±
５.０２ｂ
１２.１１±
１.０１ｄ
７８.１３ ２６.７１ｂ ３１.８５ａ ４.２２ｃ ３.７６ｃ ２６.８９ｂ ６.５７ｃ
茎 Ｓｔｅｍ ３.３５±
０.２８ｅ
５６.１９±
４.６８ｃ
９２.２７±
７.６９ｂ
１５３.４９±
１２.７９ａ
４３.８６±
３.６６ｄ
５５.７７±
４.６５ｃ
９０.０９ ０.８３ｅ １３.８８ｃ ２２.７９ｂ ３７.９１ａ １０.８３ｄ １３.７７ｃ
根 Ｒｏｏｔ １３.５８±
１.１３ｅ
５０.３４±
４.２０ｄ
６４.３２±
５.３６ｃ
１４９.７２±
１２.４８ａ
１４０.６３±
１１.７２ａｂ
１３０.１４±
１０.８５ｂ
９７.１８ ２.４７ｅ ９.１７ｄ １１.７２ｃ ２７.２８ａ ２５.６３ｂ ２３.７２ｂ
　 注: ＦＥ . 乙醇提取态ꎻ ＦＷ . 水提取态ꎻ ＦＮａＣｌ . 氯化钠提取态ꎻ ＦＨＡｃ . 醋酸提取态ꎻ ＦＨＣｌ . 盐酸提取态ꎻ ＦＲꎮ
　 Ｎｏｔｅ: ＦＥ . ｅｔｈａｎｏｌ￣ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅꎻ Ｆｗ . ｗａｔｅｒ￣ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅꎻ ＦＮａｃｌ . Ｎａｃｌ￣ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅꎻ ＦＨＡｃ . ＨＡｃ￣ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅꎻ ＦＨＣｌ . ＨＣｌ￣ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅꎻ ＦＲ . ｒｅｓｉｄｕａｌ.
ＦＨＡｃ和 ＦＮａＣｌ提取态所占比例优势明显ꎬ且 ＦＨＡｃ随 Ｐｂ
浓度的增加而增加ꎬＦＮａＣｌ则逐渐减少ꎮ Ｐｂ 在根的主
要形态依次为 ＦＨＡｃ>ＦＨＣｌ>ＦＮａＣｌ>ＦＷ>ＦＥꎬＦＨＡｃ和 ＦＨＣｌ占
总量的 ３９.１５％ ~ ５２.９１％ꎬ且两者均随 Ｐｂ 的增加而
分布比例增大ꎮ 上述结果说明在紫茎泽兰不同部位
Ｐｂ存在着不同的化学形态ꎬ根茎叶中 Ｐｂ 均与多种
８３３ 广　 西　 植　 物　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 ３６卷
配位体结合ꎮ
３　 讨论
植物自身进化出了许多机制来适应被重金属污
染土壤的逆境胁迫环境ꎬ避免受到重金属的毒害作
用ꎬ与其它因素在植株对重金属的忍耐与解毒过程
中发挥了重要作用(杨卫东等ꎬ ２００９)ꎬ主要包括选
择性排斥ꎬ通过阻止重金属跨膜运输来限制重金属
吸收、富集及代谢ꎬ通过质子泵作用于重金属将其泵
出胞外ꎻ重金属鳌合ꎬ通过鳌合素、金属硫蛋白、有机
酸等赘合重金属ꎬ使其转化为低毒形态ꎬ并通过液泡
将其隔离ꎻ细胞壁固定ꎬ胞外碳水化合物能将重金属
结合并固定于细胞壁上(Ｚｏｒｎｏｚａ ｅｔ ａｌꎬ ２００２ꎻ Ｋｅ ｅｔ
ａｌꎬ ２００７ꎻ Ｗｕ ｅｔ ａｌꎬ ２００５ꎻ Ｒａｍｏｓ ｅｔ ａｌꎬ２００２)ꎮ
超累积植物自身一般都具备相应的生理解毒机
制从而对重金属产生耐性ꎬ使植株能适应高浓度重
金属污染的区域ꎬ并保持正常生长ꎬ这是因为重金属
在植物体内以赘合物等解毒形态存在ꎬ从而失去原
有的毒性ꎬ形成解毒机制ꎬ如与植物细胞壁结合、植
物的主动运输作用将重金属转运至液泡、与有机酸
或某些蛋白质结合形成络合物等 (夏小燕等ꎬ
２００７)ꎬ在植物对重金属的耐性与富集特性方面ꎬ植
物细胞壁的固持作用及液泡区隔化效应发挥了重要
作用(Ｋｕｐｐｅｒ ｅｔ ａｌꎬ ２０００)ꎻ液泡中含有多种能与重
金属离子结合的有机酸、有机碱、蛋白质等ꎬ使其在
细胞内区隔化ꎻ以细胞壁为主体的非原生质体部分
以特定的成分及理化性质ꎬ构成植物中的 “死组
织”ꎬ其生理代谢活动水平低ꎬ这些亲金属离子的配
位基团由植物细胞壁中多糖分子(木质素、纤维素、
半纤维素、粘胶等)和蛋白质分子中的大量羟基、羧
基、氨基、醛基和磷酸基等通过相互作用形成ꎬ这些
配位集团进入植物体内与重金属离子发生配位作
用ꎬ有效防止植物体内重金属离子发生跨膜转运ꎬ大
幅度减少了到达原生质体中重金属离子的富集量ꎬ
保护了植物细胞功能区正常生理活性ꎻ由此可见ꎬ细
胞壁是植物体内吸收重金属代谢解毒的重要场所
(Ｈａｙｅｎｓꎬ１９８０ꎻ Ａｌｌａｎ ＆ Ｊｏｒｒｅｌｌꎬ １９８９)ꎮ 当细胞壁吸
附重金属离子的量接近饱和时ꎬ重金属离子进入细
胞内部通过转运进入液泡中储存ꎬ液泡中含有多种
有机酸、有机碱、蛋白质等ꎬ可作用于重金属使其在
植物细胞内被区隔化ꎬ降低了原生质中重金属富集
量ꎬ从而避免或减轻重金属对植株的危害ꎮ
本研究结果表明紫茎泽兰中的 Ｐｂ 在叶片分布
于可溶性部分和细胞壁中ꎬ两者占全量的 ７５.３４％ ~
８４.６３％ꎻ茎类似与叶片也主要分布于可溶性部分和
细胞壁中ꎬ占总量的 ３６.１０％ ~ ５７.１４％和 ２０.０７％ ~
３６.５２％ꎻ而根中则富集于细胞壁和可溶性部分ꎬ分
别占 ３９.２％~４９.７８％和 ２８.２７％ ~３７.６２％ꎬ其他细胞
器中的 Ｐｂ含量均较少ꎮ Ｈｅ ｅｔ ａｌ(２００２)认为超累积
植物东南景天 Ｐｂ的亚细胞分布主要集中在细胞壁
上ꎬ其次是可溶性部分ꎻ周小勇等(２００８)研究表明
长柔毛委陵菜中 ４７％~７７％的 Ｐｂ 分布于细胞壁上ꎬ
其次分布于可溶性部分ꎻ江行玉和赵可夫(２００２)证
实芦苇细胞中不同位置 Ｐｂ 的含量有明显差异ꎬＰｂ
在细胞内的具体分布为细胞间隙>细胞壁>液泡>细
胞质ꎻ本研究结果与上述结果类似ꎬ紫茎泽兰吸收的
Ｐｂ首先与细胞壁中众多的化合物形成稳定的络合
物或不溶性有机物而固定下来ꎬ若细胞壁上可承载
的 Ｐｂ离子接近饱和状态后ꎬ多余的 Ｐｂ 会通过细胞
膜进入原生质中ꎬ与液泡中一些可溶性部分如有机
酸、有机碱等物质结合而 Ｐｂ 在液泡被区隔化(周小
勇等ꎬ ２００８)ꎬ使 Ｐｂ对其它细胞器的危害大大减弱ꎬ
使紫茎泽兰对重金属 Ｐｂ 的耐性相对于一般植物明
显增强ꎮ 因此ꎬ大量的 Ｐｂ 在紫茎泽兰植株内可溶
性部分被区隔化和细胞壁沉淀可能是其耐受高浓度
Ｐｂ的重要机制ꎬ这说明了紫茎泽兰对于 Ｐｂ 污染土
壤有良好的生态修复价值ꎮ
植物体内重金属的迁移能力、活性、毒性和基质
分离的难易与其在植物体内呈现的化学形态密切相
关(Ｑｉａｏ ＆ Ｈｏꎬ １９９６)ꎮ 重金属区被植物体内室化
的方式一般是通过与植物体内存在的配体结合ꎬ这
些有机配体主要有 ３ 种类型:以柠檬酸、苹果酸、草
酸等为代表的含氧羧酸ꎻ以金属硫蛋白与鳌合素等
为代表的含硫基化合物ꎻ以组氨酸等为代表的含氮
氨基酸ꎮ Ｗｕ ｅｔ ａｌ(２００３)和杨居荣等和黄翌认为由
于在不同提取剂中ꎬ重金属的溶解度有很大差异ꎬ故
Ｐｂ、Ｃｄ等重金属存在的化学形态可通过不同溶剂对
应的提取量来反映ꎮ 其中ꎬ以氯化物、硝酸盐为主的
重金属结合态可用乙醇提取ꎻ去离子水对以水溶性
有机酸盐、重金属的一代磷酸盐 Ｍ(Ｈ２ＰＯ４)等方式
结合的重金属有较好的提取效果ꎻ氯化钠能提取与
蛋白质结合态或呈吸着态的重金属和在植物体内以
果胶酸盐的形式结合的重金属等ꎻ而醋酸常用来提
取包括 Ｍ２ＨＰＯ４和正磷酸盐Ｍ３ＰＯ４在内的难溶于
Ｈ２Ｏ的重金属磷酸盐结合态ꎻ盐酸一般用来提取草
９３３３期　 　 　 　 　 　 刘小文等: 不同铅水平下紫茎泽兰细胞内铅的分布和化学形态的分析
酸盐等ꎮ 提取剂的极性强弱对应提取的重金属的活
性、毒性及迁移能力差异显著ꎬ极性越强ꎬ提取得到
的重金属盐在植物体内的活性、毒性及迁移能力越
低ꎬ以此来分离得到与植物基质结合程度各异的重
金属离子(许嘉琳和宋文昌ꎬ １９９１)ꎮ
长柔毛委陵菜中 Ｐｂ 以盐酸提取态为主ꎬ占总
量的 ２８％~６０％(周小勇等ꎬ ２００８)ꎻ药用植物麦冬、
北沙参和地黄中的 Ｐｂ 的形态是以盐酸提取态和醋
酸提取态形式存在ꎬ占药用部分的 ６５％(刘军和李
先恩ꎬ ２００２)ꎻ小麦和水稻叶中的 Ｐｂ 都以盐酸提取
态为主ꎬ根中都以醋酸提取态和盐酸提取态为主
(许嘉琳和宋文昌ꎬ １９９１)ꎻ芦苇体内的 Ｐｂ也以盐酸
提取态和醋酸提取态为主 (江行玉和赵可夫ꎬ
２００２)ꎻ本研究结果显示紫茎泽兰叶中 Ｐｂ 以盐酸提
取态和水提取态为主ꎬ两者占总量的 ５８. ７４％ ~
７３.０４％ꎬ在茎中ꎬ以醋酸提取态和氯化钠提取态为
主ꎬ在根中ꎬ醋酸提取态和盐酸提取态占优势ꎬ两者
占总量的 ３９.１５％~５２.９１％ꎻ说明紫茎泽兰叶片中的
Ｐｂ的存在方式主要以水溶性的有机酸盐、磷酸盐为
主ꎻ紫茎泽兰茎中的 Ｐｂ 主要以难溶于水的重磷酸
盐、果胶酸盐方式被吸附或与蛋白质结合的形态存
在ꎻ根中 Ｐｂ 的存在方式也主要是以难溶于水的重
磷酸盐醋酸、草酸盐的形式等ꎬ表明紫茎泽兰体内的
Ｐｂ存在多种配位体ꎬ且螯合的铅都不易被植物吸
收ꎬ紫茎泽兰体内迁移能力强的乙醇提取态的比例
较低ꎬＰｂ在其体内的移动性较差ꎬ这种 Ｐｂ形态可明
显促进紫茎泽兰体内的 Ｐｂ 在细胞壁的固定和液泡
的区隔化ꎬ使得 Ｐｂ 在紫茎泽兰植株体内转运困难ꎬ
从而避免了 Ｐｂ对紫茎泽兰造成损伤ꎮ
４　 结论
本研究证实了紫茎泽兰中的 Ｐｂ 在茎、叶片中
的主要分布区域位于可溶性部分和细胞壁中ꎬ而在
根中则富集于紫茎泽兰细胞壁和其它可溶性部分ꎬ
其它细胞器中的 Ｐｂ 含量均较少ꎻＰｂ 对其它细胞器
的毒性由于这种特殊亚细胞分布大大降低ꎬ使得紫
茎泽兰对 Ｐｂ的耐性明显提高ꎮ 紫茎泽兰体内存在
多种 Ｐｂ 配位形式ꎬ且螯合的铅大都不易被植物体
吸收ꎬ紫茎泽兰体内迁移能力强的乙醇提取态的比
例较低ꎬＰｂ在其体内的移动性较差ꎬ这种 Ｐｂ形态十
分有利于细胞壁对 Ｐｂ 的固定和液泡对 Ｐｂ 的区隔
化ꎬ限制了 Ｐｂ在紫茎泽兰植物体内转运ꎬ从而避免
了 Ｐｂ对紫茎泽兰植株造成损伤ꎮ 紫茎泽兰能有效
吸收土壤中的 Ｐｂꎬ且能适应高浓度 Ｐｂ处理的土壤ꎬ
体现了一定的超富集植物特性ꎮ 可见紫茎泽兰作为
环境污染修复植物ꎬ在 Ｐｂ 及其它重金属污染的土
地区的防治上有着良好的应用前景ꎮ
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１４３３期　 　 　 　 　 　 刘小文等: 不同铅水平下紫茎泽兰细胞内铅的分布和化学形态的分析