全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１４,３４(３):３２６－３３２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０３．００９
艾尼瓦尔􀅰吐米尔,阿不都拉􀅰阿巴斯．阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣群落物种分布特征[J]．广西植物,２０１４,３４(３):３２６－３３２
TumurA,AbbasA,etal．FloorlichensspeciesdistributioncharacteristicsinAltayTwoRiverSourcesNaturalReserveinXinjiang,China[J]．Guihaia,
２０１４,３４(３):３２６－３３２
阿尔泰山两河源自然保护区地面
生地衣群落物种分布特征
艾尼瓦尔􀅰吐米尔１,２,阿不都拉􀅰阿巴斯１,２∗
(１．新疆大学 生命科学与技术学院,乌鲁木齐８３００４６;２．新疆大学 中国西北干旱区地衣研究中心,乌鲁木齐８３００４６)
摘　要:用聚类分析和主成分分析法对阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣群落进行划分;根据优势地衣
种类进行群落命名.应用典范对应分析法探讨了地面生地衣种类分布与环境间的关系.结果表明:阿尔泰山
两河源自然保护区地面生地衣可分为以下４个群落:白腹地卷＋硫石蕊＋喇叭粉石蕊群落;茸珊瑚枝＋长根
地卷＋黑瘿地卷群落;土星猫耳衣＋软鹿蕊＋膜地卷群落;雪岛衣＋北方石蕊＋绿皮地卷群落.各群落中的
地面生地衣种类与盖度,在一定程度上反映了地面生地衣在阿尔泰山两河源保护区分布格局与环境的关系.
典范对应分析结果表明,阿尔泰山地面生地衣群落物种分布受到土壤湿度、土壤pH、海拔高度、林冠层郁闭度
和灌木层盖度等环境因素的影响,其中海拔、土壤湿度、林冠层郁闭度等对地衣物种分布的影响最大.
关键词:地面生地衣;物种分布;数值分析;阿尔泰山两河源自然保护区
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０３Ｇ０３２６Ｇ０７
FloorlichensspeciesdistributioncharacteristicsinAltay
TwoRiverSourcesNaturalReserveinXinjiang,China
TUMURAnwar１,２,ABBASAbdula１,２∗
(１．CollegeofLifeSciencesandTechnology,XinjiangUniversity,Urumqi８３００４６,China;２．Lichen’sResearch
CenterinAridZonesofNorthwestChina,XinjiangUniversity,Urumqi８３００４６,China)
Abstract:ThefloorlichensspeciesintheAltayTwoRiverSourcesNaturalReserveweredividedintofourdiferent
communitiesbasedonthespeciescoverageinthe２０diferentsamplingsites．Thecommunitieswerenamedaccording
tothedominantfloorlichenspeciesandclusterandprincipalcomponentanalysis(PCA)methodswereusedtoanaＧ
lyzeanddividedcommunities．CanonicalCorrespondenceAnalysis(CCA)wasusedtoanalyzethecorrelationoffloor
lichenspecieswithenvironments．AccordingtotheresultofmultivariateanalysisanduniversalcharacteristicsofhabiＧ
tat,thefloorlichenscommunityinforestecosysteminAltayTwoRiverSourcesNaturalReservecanbegeneralized
fourtypes:(１)Peltigeraleucophlebia ＋Cladoniasulphurina＋C．chlorophaeacommunity;(２)StereocaulontoＧ
mentosum＋ Pneopolydatata＋ P．nigripunctatacommunity;(３)Leptogiumsaturninum＋Cladinamitis＋
Pneopolydotatamembranaceacommunity;(４)Cetrarianivalis＋C．borealis＋Paphthosacommunity．ThereＧ
sultsreflectedacertaincorrelationofthedistributionoffloorlichenspecieswithdiferentaltitude,canopydensity,soil
humidity,soilpHandshrubcoverageinthestudyarea．
Keywords:floorlichen;speciesdistribution;numericalanalysis;AltayTwoRiverSourcesNaturalReserve
收稿日期:２０１３Ｇ１０Ｇ２０　　修回日期:２０１３Ｇ１２Ｇ３１
基金项目:国家自然科学基金(３１１６０００５)
作者简介:艾尼瓦尔􀅰吐米尔(１９７０Ｇ),男(维吾尔族),新疆阿克苏人,博士,教授,从事种群及群落生态学研究,(EＧmail)anwartumursk＠xju．edu．cn.
∗通讯作者:阿不都拉􀅰阿巴斯,教授,从事地衣学及资源植物学研究,(EＧmail)abdula＠xju．edu．cn.
　　地面生地衣作为土壤生物多样性的主要成分,
在土壤的形成,改善土壤理化特征、增加土壤营养成
分、保持土壤水分、促进维管束植物种子发芽、生根、
植物群落形成和演替等方面具有不可低估的作用
(Longton,１９９２;Eldridge,１９９９).国外研究者已在
１９世纪末注意到了干旱和半干旱地区土壤结皮的
形成机制,对地衣风化岩石和矿物质,形成土壤、影
响地衣结皮形成的生物和非生物因素、地面生地衣
群落分布格局等方面进行了研究(Eldridge,１９９６,
１９９７;Belnapetal．,２００６;Lázaroetal．,２００８;Zedda
etal．,２００９).如Shieldsetal．(１９５７)研究半干旱
沙漠上藻类和地衣形成的土壤结皮时发现,有地面
生地衣生长土壤中的氮含量比没有地衣的土壤(没
有地衣结皮的土壤)大２~７倍.Rogers(１９７７)报
道,干旱和半干旱地区(降水量少于２００mm),地面
生地衣为保持土壤稳定性和增加土壤肥力方面具有
极为重要的作用.Belnap(２００２a)和 Harper(２００１)
的研究发现,地衣结皮是干旱区生态系统主要的氮
源,为植物提供可利用的微量营养物和有机碳.
Loppi(２００４)研究意大利中部南Tuscany上新世粘
土年均降水量为７５０mm的亚干旱至亚湿润气候带
地面生地衣群落,发现地面生地衣群落受裸露地的
利用程度和维管束植物覆盖度的影响.Escudero
(２００７)研究维管束植物和形成土壤结皮的地衣之间
的种特异性,探讨了地面生地衣群落物种分布及影
响物种分布的因素.另外,地衣对环境污染非常敏
感,对基物要求较高,由于很低浓度的氮沉降也导致
地面生地衣物种的死亡,从而影响地面生地衣群落
结构和多样性.Hauck(２００８)研究欧洲中部酸性降
水对两种地面生地衣的影响,得出含硫的酸性降水
导致地面生地衣退化的结论.因此,地面生地衣在
评价森林生态系统健康、氮沉降的指示、监测和评价
土壤污染等方面已得到广泛应用.
国内虽然对地面生地衣的功能、形成干旱区生
物结皮机制、固定沙漠等方面的认识不断提高,但有
关群落分布、区系组成和生态学方面的研究还有待
于深入.相对于植物群落生态学的数值分析和定量
研究来说,有关地衣群落生态学方面的报道少见,但
也有学者尝试对地衣群落这方面的定量研究.如李
苏等(２００７,２０１１)对云南哀牢山原生林及次生林群
落附生地衣物种多样性与分布进行了研究;王玉良
等(２０１２)采用定量研究方法对鹞落坪自然保护区地
面生地衣多样性及群落数量特征进行了研究;艾尼
瓦尔􀅰吐米尔等(２０１１)对乌鲁木齐南部山区地生地
衣群落分布格局进行了研究.艾尼瓦尔􀅰吐米尔等
(２００６)对阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣物
种多样性进行过研究,但有关地衣群落物种分布格
局与环境因素之间关系方面未见报道.因此,本文
选取阿尔泰山两河源国家级自然保护区为研究地
点,对地面生地衣群落的物种组成、结构特征以及与
森林植被的关系进行了定量的生态学研究,为该保
护区地衣物种多样性的保护提供合理的策略.
１　研究地区概况
阿尔泰山两河源自然保护区位于新疆最北部,
大陆性寒温带寒冷气候特征显著,处于欧亚大陆腹
地、远离海洋,水汽来源甚少.在全球大气环流形势
中处于西风带,大西洋湿气流沿额尔齐斯河谷进入
本区,是全疆较湿润的区域之一.这里气温较低,年
均温度在Ｇ２℃左右,极端最高气温３３．３℃,极端最
低气温Ｇ５１．５℃以下;海拔在９００~３５００m之间,最
高峰达３８７６m;本区年降水量随海拔每升高以每
百米３０~８０mm递增,低山带２００~３００mm、中山
带３００~５００mm、高山区年降水量为６００~８００
mm;水分年蒸发量在８３８．３．６mm左右;日照资源
十分丰富,年日照达２８００１５７．５h.这一地区夏季
多雨、冬有积雪,气候、地貌和植被垂直带分带明显,
具有多种植被带类型(阿尔泰林业局,２００４).
２　研究方法
２．１野外调查
在阿尔泰山两河源自然保护区不同海拨、不同
生境随机设置２０m×２０m的样点２０个,各样点选
取１个样地进行样方调查.每个样地中随机设立样
方８个,样方大小为２０cm×２０cm,样方间隔１m.
每个样方中不同种类的盖度用网格法测定,以地面
生地衣在样方中的平均盖度作为样点的盖度,盖度
的计算方法以地衣出现的网格数占网格总数的百分
比表示(王玉良等,２０１２;艾尼瓦尔􀅰吐米尔等,
２０１１).调查同时记录样点的郁闭度、土壤湿度、土
壤酸碱度和灌木层覆盖度等因素.野外调查时,采
集了样方内的所有地面生地衣种类,回实验室参考
阿不都拉􀅰阿巴斯等(１９９８)«新疆地衣»进行物种鉴
定.
７２３３期　　　　艾尼瓦尔􀅰吐米尔等:阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣群落物种分布特征
２．２数据分析
本文在野外收集数据的基础上,以样点为对象,
以地面生地衣的盖度为指标,用数值分析中的聚类
分析和主成分分析法对调查样方进行分组,分析了
各组地面生地衣的总盖度,展示了各样方间地面生
地衣组成上的关系(艾尼瓦尔􀅰吐米尔等,２０１１).
应用 MVSP(multivariatestatisticalpackage,KoＧ
vachComputingServices)软件进行数据分析.
根据地面生地衣的种类和盖度,计算各群落的
ShannonＧWeiner多样性指数和Pielou均匀度指数,
比较各群落的多样性特点.Patrick丰富度指数:D
＝S,式中,D 表示丰富度指数,S 表示样地内的种
数.采用ShannonＧWeiner公式计算多样性(阳含熙
等,１９８１;陈怡,２００５):
H ＝－∑
s
i＝１
(Pi)(lnPi)
式中,Pi＝ni/N,N 以样方地衣盖度,ni以第i
种的盖度.
均匀度用以下公式来计算:
J＝H/Hmax
式中,J 为均匀度指数,H 为实测多样性值,
Hmax为理论上群落多样性的最大值Hmax＝lnS,其
中S为总种数.
采用 Whittaker公式计算相似性(陈怡,２００５):
I＝１－０．５(∑
s
i＝１
ai－bi )
式中,I＝相似性指数;ai＝第i个物种的个体
在群落a中的比例,bi＝第i个物种的个体在群落b
中的比例,S＝a,b群落中相应的种数.
用CanocoforWindows４．５进行典范对应分析
(CanonicalCorrespondenceAnalysis,CCA),生成
种－环境因子排序图,表示种类分布与环境因子之
间的关系(陈怡,２００５;贾晓妮等,２００７).
３　结果与分析
３．１地面生地衣物种组成
２０个样点内共发现地面生地衣５０种,隶属于
１１科,包括蜈蚣衣科 (Physciaceae)、杆孢衣科
(Bacidiaceae)、梅衣科(Parmeliaceae)、石蕊科(ClaＧ
doniaceae)、胶衣科(Colemataceae)、茶渍科(LeＧ
canoraceae)、鳞叶衣科(Pannariaceae)、鳞网衣科
(Psoraceae)、珊瑚枝科(Stereocaulacea)、地卷科
(Peltigeracea)和异枝衣科(Lichinaceae);１３属,包
括大孢蜈蚣衣属(Physconia)、泡鳞衣属(Toninia)、
岛衣属(Cetraria)、角衣属(Coelocaulon)、鹿蕊属
(Cladina)、石蕊属(Cladonia)、猫耳衣属(LeptogiＧ
um)、小网衣属(Lecidella)、甲衣属(Parmeliella)、
小鳞衣属(Psorula)、珊瑚枝属(Stereocaulon)、地卷
属(Peltigera)和同层枝属(Peccani).其中石蕊科
种数最多,占保护区地面生地衣总种数的６０％、地
卷科种数占１４％,见表１.
３．２地面生地衣群落分类
为进一步确定５０个物种在２０个样点中的分布
特征,以样点为对象,地面生地衣盖度为指标进行了
聚类分析和主成分分析,见图１和图２.根据多元
分析结果,把２０个样点分４个组.
样点组１:包括样点１、２、３、４、５、６、７、８等.主
要的地衣种有硫石蕊、喇叭粉石蕊、喇叭石蕊、粗皮
石蕊、白腹地卷、小地卷和甘肃大孢蜈蚣衣等.地面
生地衣总盖度为２２．５１％,盖度最大的是白腹地卷,
为５．６８％.定名为白腹地卷＋硫石蕊＋喇叭粉石蕊
群落.
样点组２:包括样点９、１０、１１、１２、１３等.主要
的地衣种有茸珊瑚枝、佐木氏珊瑚枝、黑瘿地卷、长
根地卷、分枝石蕊、尖石蕊、鳞叶石蕊等.地面生地
衣的总盖度为５２．７８％,盖度最大的是茸珊瑚枝,为
８．４２％.定名为茸珊瑚枝＋长根地卷＋黑瘿地卷群
落.
样点组３:包括样点１４、１５、１６等.主要的地衣
种有东方鹿蕊、土星猫耳衣、软鹿蕊、雀鹿蕊、正硫石
蕊、硬柄石蕊、膜地卷等.地面生地衣总盖度为
２２．４５％,盖度最大的是土星猫耳衣,为４．２９％.定
名为土星猫耳衣＋东方鹿蕊＋膜地卷群落.
样点组４:包括样点１７、１８、１９、２０.主要地衣
种有雪岛衣、白边岛衣、北方石蕊、类黄粉石蕊、绿皮
地卷、矮石蕊、类大叶石蕊等.地面生地衣总盖度为
１９．２６％,盖度最大的是雪岛衣,为３．６９％.定名为
雪岛衣＋北方石蕊＋绿皮地卷落,见表２.
３．３地面生地衣分布与环境关系
为确定地面生地衣群落物种分布与环境因子间
的关系,对地面生地衣盖度与环境数据(表３)进行
典范对应分析(CCA)(图３).
典范对应分析(CCA)是将对应分析和多元回
归结合起来(贾晓妮等,２００７).CCA的排序轴不只
是反映样方间在种类组成上的相似性,而且反映样
８２３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　新疆阿勒泰两河源自然保护区地面生地衣物种组成
Table１　SpeciescompositionofthefloorlichensinAltayTwoRiverSourceNaturalReserve,Xinjiang
物种编号
Code
种名Speciesname
物种编号
Code
种名Speciesname
１ 甘肃大孢蜈蚣衣Physconiakansuensis ２６ 小葱石蕊C．maxima
２ 白泡鳞衣Toniniacandida ２７ 黄绿石蕊C．ochrochlora
３ 白边岛衣Cetrarialaeuigata ２８ 头状石蕊C．peziziformis
４ 雪岛衣C．nivalis ２９ 鳞叶石蕊C．phyllophora
５ 皮刺角衣C．oelocaulonaculeatum ３０ 喇叭石蕊C．pyxidata
６ 东方鹿蕊Cladinagrisea ３１ 粗皮石蕊C．scabriuscula
７ 软鹿蕊C．mitis ３２ 尖头石蕊C．subulata
８ 雀鹿蕊C．stellaris ３３ 角石蕊C．cornuta
９ 林鹿蕊C．arbuscula ３４ 矮石蕊C．humilis
１０ 阿尔泰石蕊Cladoniaaltaica ３５ 喇叭粉石蕊C．chlorophaea
１１ 尖石蕊C．acuminata ３６ 土星猫耳衣Leptogiumsaturninum
１２ 斜漏斗石蕊C．cenotea ３７ 苔生小网衣Lecidellawulfenii
１３ 粉石蕊C．fimbriata ３８ 鳞甲衣Parmeliellaincisa
１４ 瘦柄红石蕊C．macilenta ３９ 黑红小鳞衣Psorularufonigra
１５ 硫石蕊C．sulphurina ４０ 茸珊瑚枝Stereocaulontomentosum
１６ 黑穗石蕊C．amaurocraea ４１ 佐木氏珊瑚枝S．sasakii
１７ 枪石蕊C．coniocraea ４２ 东方珊瑚枝S．paschale
１８ 类黄粉石蕊C．bacilliformis ４３ 膜地卷Peltigeramembranacea
１９ 北方石蕊C．borealis ４４ 黑瘿地卷P．nigripunctata
２０ 葡萄石蕊C．botrytes ４５ 绿皮地卷P．aphthosa
２１ 腐石蕊C．coriosa ４６ 白腹地卷P．leucophlebia
２２ 正硫石蕊C．deformis ４７ 鳞地卷P．lepidophora
２３ 分枝石蕊C．furcata ４８ 长根地卷P．neopolydatata
２４ 硬柄石蕊C．macroceras ４９ 小地卷P．venosa
２５ 类大叶石蕊C．macrophyllo ５０ 地生同层枝Peccaniaterricola
表２　５０种地面生地衣植物在四个群落中的覆盖度
Table２　Covervaluesof５０floorlichensinthefourcommunities
物种
Species
群落１
Communit１
群落２
Community２
群落３
Community３
群落４
Community４
物种
Species
群落１
Communit１
群落２
Community２
群落３
Community３
群落４
Community４
１ ０．９７ ０．００ ０．００ ０．００ ２６ ０．００ ０．００ ０．００ ０．６５
２ １．２３ ０．９５ ０．００ ０．００ ２７ ０．００ ０．００ ０．００ ０．４７
３ ０．００ １．２３ ０．００ ０．８１ ２８ ０．００ ０．４５ ０．００ ０．００
４ ０．００ ０．００ ０．００ ３．６９ ２９ ０．００ ５．４５ ０．００ ０．００
５ ０．００ １．１５ ０．００ ０．００ ３０ ０．５６ ０．００ ０．００ ０．００
６ ０．００ ０．００ ３．８７ ０．００ ３１ ０．７５ ０．００ ０．００ ０．００
７ ０．００ ０．００ １．１１ ０．００ ３２ １．０６ ０．７５ ０．００ ０．００
８ ０．００ ０．００ ０．９４ ０．００ ３３ １．２７ ０．００ ０．００ ０．００
９ ０．００ ０．９１ ０．００ ０．００ ３４ ０．００ ０．００ ０．００ １．２４
１０ ２．３２ １．１２ ０．００ ０．００ ３５ １．７６ ０．００ ０．００ ０．００
１１ ０．００ ３．８７ ０．００ ０．００ ３６ ０．００ ０．００ ４．２９ ０．００
１２ ０．９０ ０．００ ０．００ ０．００ ３７ ０．００ １．０２ ０．００ ０．００
１３ ０．００ ０．００ ０．００ １．２３ ３８ ０．００ ０．００ ０．００ １．４３
１４ ０．００ ０．００ １．１２ ０．００ ３９ ０．００ ０．００ １．４３ ０．００
１５ ３．９５ ０．００ ０．００ ０．００ ４０ ０．００ ８．４２ ０．００ ０．００
１６ ０．００ ０．００ ０．７６ ０．００ ４１ ０．００ ６．４５ ０．００ ０．００
１７ ０．００ ０．００ ０．００ １．１５ ４２ ０．００ ０．００ ０．００ ０．６２
１８ ０．００ ０．００ ０．００ ２．９５ ４３ ０．００ ０．００ ３．０４ ０．００
１９ ０．００ ０．００ ０．００ ０．９４ ４４ ０．００ ７．０４ ０．００ ０．００
２０ ０．００ １．６４ ０．００ ０．００ ４５ ０．００ ０．００ ０．００ ３．３２
２１ ０．００ ０．００ ０．４５ ０．００ ４６ ５．６８ ０．００ ０．００ ０．００
２２ ０．００ ０．００ １．１３ ０．００ ４７ ０．００ ０．００ ２．４３ ０．００
２３ ０．００ ４．６５ ０．００ ０．００ ４８ ０．００ ７．６８ ０．００ ０．００
２４ ０．００ ０．００ ０．９５ ０．００ ４９ ２．０６ ０．００ ０．００ ０．００
２５ ０．００ ０．００ ０．００ ０．７６ ５０ ０．００ ０．００ ０．９３ ０．００
９２３３期　　　　艾尼瓦尔􀅰吐米尔等:阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣群落物种分布特征
表３　２０个样点的环境因子
Table３　Environmentalfactorsin２０sites
样点
Plot
土壤湿度
Soilmoisture
土壤pH
SoilpH
海拔
Altitude
(m)
林冠层
郁闭度
Canopy
density
灌木层
盖度
Shrub
coverage
１ ２．００ ６．１ ９５０ １．００ ３．５０
２ ２．００ ６．０ １０５０ １．００ ４．００
３ ２．００ ６．７ １１５０ １．００ ３．５０
４ ２．００ ６．０ １２５０ １．５０ ３．００
５ ２．００ ６．８ １３５０ １．５０ ３．５０
６ ２．５０ ７．１ １４５０ ２．５０ ３．００
７ ２．５０ ７．３ １５５０ ３．００ ２．００
８ ２．５０ ７．５ １６５０ ３．５０ １．５０
９ ３．００ ６．２ １７５０ ４．００ １．５０
１０ ３．００ ５．８ １８５０ ４．５０ １．００
１１ ３．００ ６．０ １９５０ ５．００ １．００
１２ ３．００ ６．０ ２０５０ ５．００ １．５０
１３ ３．００ ６．０ ２１００ ５．００ １．００
１４ ３．００ ５．５ ２２５０ ４．５０ １．００
１５ ２．５０ ５．６ ２３５０ ４．５０ １．５０
１６ ２．５０ ６．８ ２４５０ ４．００ １．５０
１７ １．５０ ６．０ ２５５０ １．００ １．００
１８ １．５０ ５．５ ２６５０ １．００ １．００
１９ １．５０ ５．７ ２８００ １．００ １．００
２０ １．５０ ５．３ ２９００ １．００ １．００
　 注:土壤湿度(１＝较湿,２＝湿,３＝非常湿);林冠层郁闭度(１＝小,２＝较
小,３＝中等,４＝较大,５＝大);灌木盖度(１＝低,２＝较低,３＝中等,４＝较高,
５＝高).
　Note:Soilmoisture(１＝comparativelyhumid,２＝humid,３＝relativelyhumid);
Canopydensity(１＝few,２＝less,３＝medium,４＝comparativelylarge,５＝large);
Shrubcoverage(１＝low,２＝lower,３＝medium,４＝higher,５＝high)．
图１　２０个样点的聚类树状图(序号为样点号)
Fig．１　Clusteranalysisofonthefloorlichens
distributionpattern(Ordernumberissamplingsitesnumber)
方间在环境因子组成上的相似性,而这两种相似性
往往相互联系,因此,种类组成接近的植物群落,在
其环境因子组成上也较接近,这是由植物种、植物群
图２　２０个样点的主成分分析排序图(序号为样点号)
Fig．２　DCAanalysisofonthefloorlichensdistribution
pattern(Ordernumberissamplingsitesnumber)
图３　阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣分布
与环境因子关系的CCA排序图
Fig．３　CCArevealingtherelationshipsbetweenthefloor
lichensspecieswithenvironmentalfactorsinAltay
TwoRiverSourceNaturalReserve
落和环境因子之间相互作用的生态关系所决定的
(贾晓妮等,２００７).从图３可以看出,地面生地衣物
种分布与各环境因素之间的关系.如象限右上角的
长根地卷、黑瘿地卷、黑红小鳞衣、绿皮地卷、类大叶
石蕊、东方珊瑚枝、硬柄石蕊、白边岛衣等种类的分
布受土壤湿度的影响;象限左上角的角石蕊 、喇叭
粉石蕊、土星猫耳衣、苔生小网衣、膜地卷、粉石蕊、
瘦柄红石蕊、腐石蕊、小葱石蕊等种类的分布主要受
到土壤酸碱度和林冠层郁闭度的限制;处在象限左
０３３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
下角的硫石蕊、黑穗石蕊、尖石蕊、葡萄石蕊、分枝石
蕊、鳞叶石蕊、茸珊瑚枝、小地卷、白泡鳞衣、皮刺角
衣和土壤湿度与灌木覆盖度的关系较密切;象限右
下角的甘肃大孢蜈蚣衣、雪岛衣、东方鹿蕊、东方鹿
蕊、软鹿蕊、北方石蕊、斜漏斗石蕊、小葱石蕊、正硫
石蕊等种类的分布与海拔正相关、与土壤酸碱度和
林冠层郁闭度呈负相关.从排序轴间的相关性分析
可知,与第一轴的关系最大的是海拔高度,为正相
关,高达０．９６０２;林冠层郁闭度和土壤酸碱度其次,
为负相关,分别为Ｇ０．９２０８和Ｇ０．４７２８.与第二轴的相
关性最大的是土壤湿度,呈正相关,为０．８５２３;林冠
层郁闭度和土壤酸碱度其次,是正相关,分别为
０．７７８１和０．３４８２;再次是灌木层盖度,是负相关,为
Ｇ０．４７９２.从CCA的分析结果可以得出,阿尔泰山
两河源国家级自然保护区地面生地衣群落物种分布
主要受到海拔高度、林冠层郁闭度、土壤湿度和土壤
酸碱度的影响,灌木层覆盖度对地面生地衣分布的
影响不大.
４　讨论与结论
地面生地衣群落对草本植物、灌木和乔木盖度
的变化和腐殖土、地面枯枝落叶层厚度的变化等微
环境条件的变化非常敏感.地衣种类及其分布主要
受到干扰、土壤结构、降水量和土壤酸碱度等因素的
影响(Belnap,２００２a;Housmanetal．,２００６).美国
东南部山麓地带的研究表明,石蕊属的地衣种类侵
入废弃地经过１０~４０a后才能形成完整的地衣群
落,４０a后由于林冠层郁闭度和地面枯枝落叶层厚
度的增加,地衣覆盖度逐渐减少,并在树龄１２０a的
森林仅找到一种石蕊属地衣(Rootetal．,２０１２).
Brodo(１９７４)对纽约地区沙地地面生地衣进行研究
时发现,该地区地面生地衣的盖度由于须芒草属
(Andropogon)植物等的遮蔽,１０a后逐渐减少.
Nimis(１９９３)报道地中海地区由于过度放牧和各类
人为因素的作用下很难找到结构完整的地面生地衣
群落.Eldridge(１９９９)认为环境中水的可利用性作
为土地景观格局形成的推动力,控制地表地衣群落
和草本植被群落的结构和它们的动态演替过程.
本研究我们在阿尔泰山两河源自然保护区不同
垂直自然带随机设置样点,对地面生地衣物种组成
及分布格局进行了定量研究.结果发现,该地区的
地面生地衣种类共有５０种,它们广泛的分布在山地
草原、山地森林、高山和亚高山带的不同生境中.地
衣种类的分布主要受到海拔高度、土壤湿度、林冠层
郁闭度、土壤酸碱度和灌木层盖度等因素的影响.
样点组１的种类主要分布在山地草原带和山地草原
和山地森林交界处,该地带土壤肥沃、腐殖质丰富、
气候湿润,年降水量３５０~４５０mm,光照充足,土壤
pH为８．５左右,属于碱性土壤,植被盖度较高(６０％
~８０％).由于该地带是主要的放牧区和旅游区,因
此地衣种类的分布同时受到家畜和人类的踩踏等因
素的影响,主要的地面生地衣有１２种.样点组２和
样点组３的种类分布在山地森林带.在山地森林带
的树木种类包括西伯利亚云杉(Piceaobovata)、欧
洲山杨(Populustremula)、苦杨(PopuluslaurifoＧ
lia)等.虽然林下灌木层发育不好,但森林腐木较
多、凋落物成层、贮水充足、土壤全氮含量为８．６７g/
kg、土壤pH为６．５.因此,枝状和叶状地衣发育良
好,主要的地面生地衣有１６种.高山、亚高山带海
拔高、气温低、土体比较湿润,有机质积累强烈,而分
解缓慢,腐殖化程度低,土壤pH为５．６酸性.主要
以耐寒、喜光的地衣种类分布为主,分布该地区的地
衣共有２６种.另外,高山地带基本不受旅游和放牧
等因素的影响,所以地衣多样性较高.
Eldridge(１９９９)的研究结果发现,地衣的分布
主要受到遮盖物和陡坡的侵蚀、地面堆物的盖度、土
壤表面的连贯性和稳定性和地衣结皮覆盖等因素的
影响.他还提出光照强度、土壤湿度、土壤肥力和土
壤微渗透性等生物和非生物因素也许会导致组成地
面生地衣物种组成的不规则分布现象.王玉良
(２０１２)提出地衣在保护区不同群落中的分布具有明
显的差异,差异主要是由湿度、海拔和基物等环境因
子决定,这些环境因子综合作用,形成异质性微环
境,由此决定了地衣的空间分布的差异.我们的研
究表明,阿尔泰山两河源自然保护区森林生态系统
地面生地衣的分布,与海拔、林冠层郁闭度、土壤湿
度的关系最为密切,与其它研究结果保持一直(王玉
良等,２０１２).由于自然环境中影响地面生地衣分布
的因素较多,同时这些生态因素起综合作用,因此有
关土壤氮碳含量、土壤pH、光照强度、森林类型等
因素,对该地区地面生地衣群落物种分布起如何作
用,有待于深入研究.
李新蕊(２００７)认为,主成分分析就是将多项指
标转化为少数几项综合指标,用综合指标来解释多
变量的方差—协方差结构.它既具有可在指标权重
１３３３期　　　　艾尼瓦尔􀅰吐米尔等:阿尔泰山两河源自然保护区地面生地衣群落物种分布特征
选择上克服了主观因素影响,又有助于保证客观地
反映样本间的现实关系,即在将原始变量转变为主
成分的过程中,同时形成反映主成分和指标包含信
息量的权数,便于计算综合评价值的优点.而聚类
分析是依据实验数据本身所具有的定性或定量的特
征,来对大量的数据进行分组归类,以了解数据集的
内在结构,并且对每一数据集进行描述的过程.缺
点在样本量较大时,要获得聚类结论有一定的困难
(李新蕊,２００７).本研究进行群落划分是根据各样
点地衣的盖度,采用聚类和主成分分析方法进行划
分.本研究结果表明,各样点在主成分分析和聚类
分析图上的位置具有差异.因此,我们认为采用主
成分分析进行群落划分可有效的提高数据的可靠性
和结论的准确率.
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２３３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷