全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):３０６－３１２　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．００５
张德楠,罗艾滢,徐广平,等．温度和土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响[J]．广西植物,２０１３,３３(３):３０６－３１２
ZhangDN,LuoAY,XuGP,etal．InfluenceoftemperatureandsoilmoistureonseedgerminationofCyclobalanopsisglauca[J]．Guihaia,２０１３,
３３(３):３０６－３１２
温度和土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响
张德楠１,２,罗艾滢１,２,徐广平１,顾大形１,黄玉清１,何成新１∗
(１． 广 西壮族自治区中 国 科 学 院 广西植物研究所,广西 桂林５４１００６;２．广西师范大学 生命科学学院,广西 桂林５４１００４)
摘　要:运用直播法,研究应用人工气候箱控制温度和土壤含水量对野生青冈栎种子萌发和幼苗生长的影响.
结果表明:在１２h光照条件下,青冈栎种子在变温为１０℃/１５℃时,萌发率很低,仅为(１２±１２．２９)％;变温为
３０℃/３５℃时,萌发率达最大,为(８１±１３．７)％.土壤含水量为３０％~４０％时,萌发率为(７９±１５．９)％;土壤含水
量为９０％~１００％时,萌发率为(５６．６７±１９．３６)％.青冈栎种子萌发呈现出迅速萌发和推迟萌发的特点;温度对
青冈栎幼苗的苗高、叶长和叶宽影响显著,对幼苗的地径、叶片数量影响不显著.恒温下,不同梯度土壤含水量
处理对幼苗的苗高、地径、叶长、宽影响不显著.
关键词:青冈栎;种子萌发;温度;土壤含水量
中图分类号:Q９４８　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０３０６Ｇ０７
Influenceoftemperatureandsoilmoistureon
seedgerminationofCyclobalanopsisglauca
ZHANGDeＧNan１,２,LUOAiＧYing１,２,XUGuangＧPing１,GUDaＧXing１,
HUANGYuＧQing１,HEChengＧXin１∗
(１．GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,
Guilin５４１００６,China;２．CollegeofLifeSciences,GuangxiNormalUniversity,Guilin５４１００４,China)
Abstract:InordertoexploretheinfluenceoftemperatureandsoilmoistureonseedgerminationofCyclobalanopsis
glauca,thedirectseeding,controlingthetemperatureandsoilmoisturecontentinthegrowthcabinetwereused．The
resultswereasfolows:seedsgerminationratesofC．glaucawereverylowwith(１２±１２．２９)％atthetemperature
１０℃/１５℃inthe１２Ｇhourlighting,andtheirmaximalgerminationrateswas(８１±１３．７)％ atthetemperatureof
３０℃/３５℃．Seedsgerminationrateswere(７９±１５．９)％undersoilmoisturecontentabout３０％－４０％,and(５６．６７±
１９􀆰３６)％atsoilmoisturecontentabout９０％－１００％．TherewererapidgerminationanddelayedgerminationcounＧ
termeasuresofseedgerminationforwildC．glauca．Itwasshownthattemperatureafectedtheseedlingheight,blade
lengthandbladewidthofC．glaucaseedlingssignificantly．Onthecontrary,efectsonthegrounddiameterandleaf
numberofseedlingswereinsignificant．Thediferentgradientofsoilmoisturecontentalsoafectedtheseedling
height,grounddiameter,bladelengthandbladewidthinsignificantataconstanttemperature．
Keywords:Cyclobalanopsisglauca;seedgermination;temperature;soilmoisturecontent
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ１０　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ０３
基金项目:国家科技支撑计划项目(２０１２BAC１６B０１);岩溶动力学重点实验室基金(KDL２０１１Ｇ０９);广西自然科学基金(２０１２GXNSFBA０５３０７４);
广西植物研究所基本业务费 (桂植业１１００４)
作者简介:张德楠(１９８４Ｇ),男,广西临桂人,硕士研究生,主要从事植物生态学的研究,(EＧmail)DeNanZhang＠１２６．com.
∗通讯作者:何成新(１９６５Ｇ),研究员,主要从事植物生态学研究,(EＧmail)hecx＠gxib．cn.
　　种子萌发是植物生活史中的一个重要过程,种
子库在自然状态下的萌发数量和质量对种群的更新
和群落的稳定具有重要的影响(Augustoaetal．,
２００１;GómezＧAparicioetal．,２００７).作为种群更新
演替的起点,种子的萌发在自然状态下受多种环境
因子的共同影响(Canossaetal．,２００８).我国南方
岩溶区的季节性干旱和冬季低温的特殊生境,可能
对区域种子库的萌发和幼苗建成形成制约作用(何
师意等,２００１;刘伟玲,２００３).因此开展大气温度和
土壤水分等环境因子对岩溶区特征群落,特别是群
落中建群种和先锋种种子萌发和幼苗建成的影响等
研究,对促进岩溶区植被恢复和群落的自然更新具
有重要意义.
青冈栎 (Cyclobalanopsisglauca)为壳斗科
(Fagaceae)栎属(Cyclobalanopsis)植物,属阳性树
种,喜生于微碱性、中性至微酸性土壤,是我国亚热
带东部常绿阔叶林的主要优势树种之一(陈秋夏等,
２０１１);青冈栎为岩溶生态系统顶级群落的建群种,
可作为岩溶区植被恢复与重建的先锋树种,具有良
好的生态功能和经济价值(李先琨等,２００３;万福绪
等,２００３).目前,青冈栎的研究受到越来越多国内
学者的关注,学者们对青冈栎果实的抗癌活性(甘耀
坤等,２０１０)、群落数量(胡刚等,２００７)及其结构特征
(姚贻强等,２００８),青冈栎的种内竞争(胡刚等,
２００７)、树干液流特性(张中峰等,２００８a)及光合速率
(张中峰等,２００８b),干旱胁迫下有关青冈栎的水分
生理(邓艳等,２００６)和幼苗形态与生理特性(陈秋夏
等,２０１１)等进行了深入研究;同时,对青冈栎种子的
耐脱水性(喻方圆等,２００６)及温度和光照对其种子
萌发的影响(王素娟等,２０１２)等也进行过较深入的
探讨.而种子萌发是一个很重要的过程,有关温度
和土壤含水量对青冈栎种子萌发的研究很少见报
道.温度对种子的发芽率会产生强烈作用,适宜的
温度能促进种子的萌发和幼苗生长;同时,种子的萌
发也需要适宜的水分,水分是影响种子萌发的主导
因子.在桂北喀斯特林地,青冈栎的成熟种子数量
多但其萌发率较低,本文拟通过室内人工气候箱控
制温度和土壤含水量对青冈栎种子进行研究,探讨
其对青冈栎种子萌发的影响,了解青冈栎种子对温
度和土壤含水量变化的响应机制,对培育青冈栎幼
苗及加快亚热带地区常绿阔叶林的植被恢复提供参
考依据.
１　材料与方法
１．１材料
实验材料为２０１１年１１月在广西桂林市南郊大
埠乡甘棠村(１１０°１８′~１１０°２２′E、２５°０１′~２５°０３′N)
喀斯特山区采集的青冈栎成熟种子,种子经水浮法
处理后,摒弃浮于水面及悬浮水中的种子,挑选出生
长均匀一致、饱满的种子,用清水洗净平铺于实验室
干净的实验台上,自然风干后装入塑料封口袋中,储
藏于５℃的冰箱中备用.
１．２种子的物理特性
实验前随机抽取１００粒青冈栎种子,用电子天平
(DTＧ２００A,精度０．０１g)测百粒重,重复３次;随机抽
取５０粒种子,用数显游标卡尺(精度０．０１mm)准确
测定种子的大小(包括长、宽),６次重复;种子的含水
量测定采用烘干法,随机抽取种子１００粒,在１０５℃
的烘箱中烘至恒重后用电子天平(DTＧ２００A,精度
０．０１g)称量,然后计算种子水分含量,６次重复.
１．３种子活力的测定
种子活力测定采用２,３,５Ｇ氯化三苯四氮唑
(TTC)法(张志良等,２００２),将５０粒成熟种子置于
３８~４０℃温水中浸泡２４h后去种皮,然后将胚浸
于３８℃的０．１％的TTC溶液中浸泡１２h,取出观
察并记录结果,染色程度深的为高活力种子,实验共
设４个重复.
１．４不同温度条件下青冈栎种子的萌发试验
本实验在室内人工气候箱(HP３００GS)中进行,
分变温和恒温两部分.人工气候箱变温实验分别于
２０１１年１２月和２０１２年４月进行,变温温度设置为
(１０℃/１５℃、２０℃/２５℃、３０℃/３５℃),变温的时间
１２h夜/１２h昼,相对湿度控制在７５％~８５％,每天
给光３０００lx、给光时间６:００~１８:００,其余时间无
光.把经电子天平(DTＧ２００A,精度０．０１g)准确称
量,用水反复淘洗干净后经１１０℃烘箱烘干的细沙
５００．００g装于上口径２０cm、下口径１５cm、高１０
cm的塑料盆中;经过０．１％高锰酸钾浸泡消毒２０
min后,用蒸馏水洗净种子,然后种脐朝下均匀地埋
于细沙中,种子上方覆盖一层５mm细沙,每个塑料
盆１０粒种子;每天用土壤水分测定仪(HH２DeltaＧ
TDevicesMoistureMeter,英国Delta公司)测定１
次土壤水分相对含量,定量加水以保持细沙的相对
含水量为７０％~８０％,每个变温处理设１０个重复.
７０３３期　　　　　　　　　张德楠等:温度和土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响
本实验中恒温处理设定为２５℃,除土壤的含水
量与变温的不同外,对种子的各项处理都与变温的处
理相同.每天观察记录一次,胚根伸出则视为萌发,
当供试种子连续５d无新胚根萌发时视为实验结束,
累计种子萌发数,统计发芽率,并在发芽数达到最高
峰时计算发芽势.种子发芽率(％)＝(n/N)×
１００％,其中n为发芽的种子数,N 为供试种子总数
(孙时轩,１９８５);发芽势(％)＝(种子发芽最高峰时的
发芽总数/供试种子数)×１００％(刘乐等,２００７).
１．５不同土壤含水量条件下青冈栎种子的萌发试验
实验于２０１２年８月在人工气候箱中进行,温度
设置为恒定２５℃,种子的处理、播种方式、塑料盆的
大小规格、细沙含量、人工气候箱湿度设定、光照时
间及强度与前面人工气候箱的实验完全相同,设置
了４个梯度的细沙相对含水量(３０％~４０％、５０％~
６０％、７０％~８０％、９０％~１００％),每天检查并记录
萌发的种子,萌发的标志为胚根伸出,连续５d不萌
发则视为实验结束.
以上不同温度和土壤含水量条件下青冈栎种子
萌发实验,待实验进行到第５０d时,应用数显游标
卡尺(精度０．０１mm)和普通卷尺(精度０．１mm)对
青冈栎幼苗形态参数中的苗高、地径、叶片数量、叶
长和叶宽进行测量.
１．６数据分析
采用SPSS１３．０软件对数据进行单因素方差分
析(OneＧwayANOVA).作图在 MiscrosoftExcel
２００３中完成.
２　结果与分析
２．１种子的百粒重及形态特征
从表１看出,青冈栎种子活力为９７．５０％,种子含
水量３５．３１％,青冈栎成熟种子百粒重(２４７．９３±９􀆰６３)
g,长(１７．１２±１．０９)mm,宽(１５．２３±１．１３)mm,较之于
浙江采集的青冈栎种子大、长而且宽(千粒重１１３２．８
g,长１２．９mm,宽１０．３mm).
表１　青冈栎种子大小、百粒重、含水量和种子活力
Table１　Seedsize,hundredＧgrainweight,seedwatercontentandseedvitalityofCyclobalanopsisglauca
项目Item
平均值
Meanvalue
重复数
Replicate
标准差
Standarddeviation
变异系数(％)
Coefficientofvariation
种子大小(长×宽)Seedsize(mm) １７．１２×１５．２３ ６ １．０９~１．１３ ０．０６~０．０７
种子百粒重HundredＧgrainweight(g) ２４７．９３ ３ ９．６３ ０．０４
种子含水量Seedwatercontent(％) ３５．３１ ６ ０．１５ ０．００４
种子活力Seedvitality(％) ９７．５ ４ １．０ ０．０１
２．２温度对种子萌发的影响
由表２可知,温度对青冈栎种子发芽率有显著影
响.在３个不同变温处理(１０℃/１５℃、２０℃/２５℃、
３０℃/３５℃)条件下,２０１１年１２月播种的青冈栎种子
的发芽率和发芽势均随温度升高而升高,２０１２年４月
播种的青冈栎种子的发芽率和发芽势则随温度升高
呈先升高后下降的趋势,这可能是由于种子在４月播
种,种子已经历了一定温度范围的后熟,随着温度的
升高种子萌发过程中代谢反应不是很活跃,逐渐下
降,导致种子萌发进程缓慢.与王素娟等(２０１２)的研
究结果相似.随温度的升高,种子起始发芽的时间和
种子发芽达到高峰期时间提前、种子萌发持续时间随
之缩短,与张庆霞(２００９)对苦参(Sophoraflavescens)
及韦春强(２０１２)对飞机草(Eupatoriumodoratum)种
子萌发研究的结果相似.
变温条件下,随温度变化青冈栎种子的萌发率发
生显著变化(P＜０．０５),变温１０℃/１５℃时种子萌发
率很低,仅为(１２±１２．２９)％;３０℃/３５℃时种子萌发率
因播种时间不同而出现不同的结果,分别为２０１１年
１２月 播 种 的 (８１±１３．７)％ 和 ２０１２ 年 ４ 月 的
(４２±１９．３２)％,相差近１倍,可能的原因是种子萌发
的起始时间存在差异性,种子本身的活性也不一样.
起始萌发时间提前,种子萌发持续的整个过程随温度
的升高而缩短,２０１１年１２月播种在变温３０℃/３５℃
时起始萌发时间需１３d与２０１２年４月播种需９d差
异不显著;变温１０℃/１５℃条件下起始萌发时间２０１１
年１２月播种需６５d与２０１２年４月播种需３６d差异
显著(P＜０．０５);不同播种时间下,种子萌发持续的整
个过程变温１０℃/１５℃分别需１０２d、９８d与变温
３０℃/３５℃分别需５７d、６０d差异显著(P＜０．０５).
恒温２５℃条件下,青冈栎种子的起始萌发时间
均在１０d内(表３),与变温２０℃/２５℃、３０℃/３５℃起
始萌发时间需要的２２d和１６d、１３d和９d差异显
著,这主要是不同播种时间引起的差异;青冈栎种子
萌发持续的整个过程在５０d内完成,与变温１０℃/
１５℃所需的１０２d、９８d相比时间明显缩短１倍,与变
８０３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
温３０℃/３５℃所需５７d、６０d接近;恒温下,青冈栎种
子的萌发率最高达(７９±１５．９)％,最低为(５６．６７±
１９．３６)％,均远高于变温的(１２±１２􀆰２９)％和(２７．２７±
２７．９６)％.说明,青冈栎种子较适合的萌发温度在２５
~２８℃之间,与王素娟等(２０１２)青冈栎最适宜萌发
温度为２５℃的研究结果一致.
表２　不同变温对青冈栎种子萌发的影响
Table２　EffectsofdifferentvarianttemperaturesonseedgerminationrateofCyclobalanopsisglauca
播种时间
Sowingtime
温度 (℃)
Temperature
开始萌发时间 (d)
Initiationof
germinationtime
发芽高峰期
Germinationpeak
(d)
萌发持续时间
Germinationduration
(d)
发芽势
Germinability
(％)
发芽率
Germinationrate
(％)
２０１１年１２月 １０/１５ ６５ ９３ １０２ ６ １２±１２．２９b
２０/２５ ２２ ５０ ９４ ３４ ４８±３２．２５a
３０/３５ １３ ３３ ５７ ７１ ８１±１３．７a
２０１２年４月 １０/１５ ３６ ８０ ９８ ３４ ２７．２７±２７．９６b
２０/２５ １６ ５６ ７３ ４４ ６０±２０a
３０/３５ ９ ２５ ６０ ３５ ４２±１９．３２a
　注:同一列相同字母表示０．０５水平上差异不显著,不同字母表示０．０５水平上差异显著.下同.
　Note:Datawithdifferentlettersinthesamerowaresignificantlydifferentat０．０５levels,respectively．Thesamebelow．
表３　恒温２５℃下不同土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响
Table３　EfectsofdiferentsoilwatercontentsonseedgerminationofCyclobalanopsisglaucaatconstanttemperature２５℃
播种时间
Sowingtime
土壤含水量 (％)
Soilmoisture
content
开始萌发时间 (d)
Initiationof
germinationtime
发芽高峰期
Germinationpeak
(d)
萌发持续时间
Germinationduration
(d)
发芽势
Germinability
(％)
发芽率
Germinationrate
(％)
２０１２年８月 ３０~４０ ８ １８ ４６ ２７ ７９±１５．９５a
５０~６０ ８ １９ ４６ ２５ ６６±１５．７８a
７０~８０ １０ １９ ４９ ２７ ７１±２０．２５a
９０~１００ ７ ２２ ４８ ２３ ５６．６７±１９．３６b
　　不同变温条件下,变温２０℃/２５℃青冈栎种子
的起始萌发时间介于变温１０℃/１５℃、３０℃/３５℃之
间(图１、图２).温度越高,种子萌发出现急剧增长
的情况越明显,完成萌发的时间越短;无论是１０℃/
１５℃、２０℃/２５℃变温还是３０℃/３５℃变温,青冈栎
种子的萌发均会出现一个相对平缓的萌发过程,即
种子在萌发的过程中不会连续性的每天有新种子萌
发,而是经过一个短暂１~３d的停顿后再有新的种
子萌发,直到整个萌发过程的结束.
２．３土壤含水量对种子萌发的影响
如表３所示,在恒温２５℃和土壤相对含水量
３０％~４０％时,青冈栎种子的萌发率最高(７９±
１５．９)％,起始萌发时间最短(８d);随着土壤含水量由
５０％~６０％升高至土壤含水量的９０％~１００％,青冈
栎种子萌发率呈先升高后下降的趋势,其起始萌发时
间及萌发持续时间也呈先延长后缩短的规律;土壤含
水量的增大对青冈栎种子的萌发反而不利,这是由于
高的土壤含水量可能导致青冈栎种子长时间处于水
的浸泡下易于霉烂,影响种子萌发,在一定程度上抑
制了青冈栎种子的萌发.其它的可能原因是青冈栎
种子自身含水量较高为(３５．３１±０．１５)％,种子的种壳
厚不易失水,具有较强的持水能力且青冈栎种子的耐
图１　不同温度处理下青冈栎种子的萌发过程
(２０１１年１２月播)
Fig．１　SeedgerminationprocessofCyclobalanopsis
glaucaatthedifferenttemperatures
(December,２０１１)
脱水能力高(喻方圆等,２００６).
土壤含水量不同的条件下,最先萌发的是土壤
含水量为９０％~１００％的处理(图３),但这个处理条
件下的种子并不是最早完成种子萌发过程和达到最
高的萌发率;相反,土壤含水量为３０％~４０％的处
理下,青冈栎种子最先完成种子萌发过程,并达到最
高的种子萌发率(７９±１５．９)％.
９０３３期　　　　　　　　　张德楠等:温度和土壤含水量对青冈栎种子萌发的影响
图２　不同温度处理下青冈栎种子的萌发过程(２０１２年４月播)
Fig．２　SeedgerminationprocessofCyclobalanopsis
glaucaatthedifferenttemperatures(April,２０１２)
２．４温度和土壤含水量对幼苗生长的影响
不同的变温条件下,从实验开始到实验的第５０
天对在人工气候箱中经种子萌发成苗的青冈栎幼苗
进行形态指标测量,结果如表４和５所示,由于
２０１１年１２月播种的青冈栎种子在变温１０℃/１５℃
条件时起始萌发时间为实验开始后的第６５天,还没
有萌发,所以无法对其进行形态指标测量;随温度升
高,青冈栎幼苗的苗高、叶长和宽呈上升趋势,变温
图３　不同土壤含水量处理下青冈栎种子的萌发过程
Fig．３　SeedgerminationprocessofCyclobalanopsis
glaucawithdifferentsoilmoisturecontents
３０℃/３５℃苗高及叶长、叶宽为１０℃/１５℃苗高及叶
长、宽的２倍,差异显著;幼苗的地径、叶片数量随温
度升高差异性不显著.
受土壤含水量的影响,苗高随土壤含水量的增
大而减小,各处理间的差异不显著;地径随土壤含水
量升高有略微增加,各处理间的差异不显著;叶长、
叶宽则随土壤含水量的升高呈先减后增再减的趋
势,各处理间的差异也不显著.
表４　不同变温处理对青冈栎幼苗形态参数的影响
Table４　EffectsofdifferentvarianttemperaturesonseedlingmorphologicalparametersofCyclobalanopsisglauca
形态指标
Morphologicalparameters
２０１１年１２月播种SeedinginDecember,２０１１ ２０１２年４月播种SeedinginApril,２０１２
１０℃/１５℃ ２０℃/２５℃ ３０℃/３５℃ １０℃/１５℃ ２０℃/２５℃ ３０℃/３５℃
苗高Seedlingheigh(cm) — １３．８５±７．１８a １８．５７±７．９８a ９．５±２．１２b １５．６０±７．２３a １９．１５±７．９４a
地径Basaldiameter(mm) — １．８１±０．２７a １．８９±０．３４a １．８１±０．３７a １．５４±０．２５a １．７１±０．３３a
叶片数Leafnumber(piece) — １．６２±１．４２a ２．３３±１．４６a ３．５±０．７１a ２．３４±１．５９a ３．３５±１．４８a
叶长leaflength(mm)　 — ４４．７４±１６．８７a ４８．２５±１７．６４a ２２．４３±６．０７b ４９．００±１７．０３a ４９．０８±１４．５７a
叶宽Leafwidth(mm)　 — ２３．６０±７．９a ２６．５８±７．７０a １１．４２±３．０４b ２５．６９±１０．５７a ２４．１１±６．１３a
表５　不同土壤含水量处理对青冈栎幼苗形态参数的影响
Table５　EffectsofdifferentsoilmoisturesonseedlingmorphologicalparametersofCyclobalanopsisglauca
形态指标
Morphologicalparameters
土壤含水量Soilmoisturecontent
３０％~４０％ ５０％~６０％ ７０％~８０％ ９０％~１００％
苗高Seedlingheight(cm) １５．３２±５．４１a １５．５７±５．４１a １４．９２±５．８４a １３．３３±１．９４a
地径Basaldiameter(mm) １．５７±０．２９a １．６２±０．２２a １．６８±０．２６a １．６５±０．２３a
叶片数Leafnumber(piece) ２．３６±１．３３a ２．２５±１．５５a ２．２５±１．４９a ２．２８±１．６５a
叶长leaflength(mm) ５０．３２±１４．２０a ４６．７９±１９．１６a ５４．１３±１６．５９a ４４．１５±１８．４３a
叶宽Leafwidth(mm) ２６．１８±６．３６a ２３．５６±８．４２a ２６．４３±７．１６a ２３．３２±７．８６a
３　结论与讨论
３．１种子的重量、形态特征与种子萌发
植物种子萌发受种子大小、形状和表面附属物
影响.本试验青冈栎种子为圆锥形,利于种子从母
株脱落时弹跳、滚动,对青冈栎的扩散有一定帮助;
种子种壳厚且硬,种胚和子叶不易损伤,利于形成种
子库;种子百粒重(２４７．９３±９．６３)g,种子中储藏有
大量的营养物质为种子萌发准备充足的先决条件.
０１３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
３．２青冈栎种子的萌发的适宜条件
休眠与萌发是种子生活史中两个极为重要的阶
段(贾永华,２００６),Cohen(１９９６)认为,种子内在的
休眠机制是抵御环境不稳定性的一种有益的应对策
略.本实验结果表明:在适宜的环境条件下(表２中
２０１１年１２月播种的变温３０℃/３５℃处理),新鲜采
集回来的青冈栎种子可不经过休眠这一过程而直接
萌发,起始萌发仅在播种后的第１３天便开始,具有
迅速萌发的特点,整个萌发过程持续时间为５７d;与
２０１２年４月播种的相同变温处理的结果相比,起始
萌发时间仅晚４d,完成萌发的整个过程却缩短了３
d.在环境条件不适宜,尤其是在温度很低的情况下
(如２０１１年１２月播种的变温１０℃/１５℃处理),青
冈栎种子的起始萌发时间和萌发持续时间分别较高
温条件(３０℃/３５℃处理)下推迟和延长,说明青冈栎
种子的萌发先经过一个休眠过程而后萌发,待环境
条件适宜,种子的萌发率可高达(８１±１３．７)％.陈
巧巧等(２０１２)对滇中喀斯特地区１９科３５种植物的
种子萌发和休眠类型进行了研究,结果表明,休眠物
种比不休眠物种多,休眠的物种以生理休眠的居多,
物理休眠的植物种子明显大于不休眠和生理休眠的
种子,滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)属于物
理休眠.而我们研究发现,青冈栎种子大,长并且
宽,是属于物理休眠? 还是生理休眠? 微环境是否
驱动了其休眠方式的转变? 还有待进一步研究.
３．３温度与种子萌发
种子要想在瞬息万变的自然生境中萌发,最容
易满足的温度条件是变温,而不是恒温.适宜的温
度促进种子的吸水速度,加强酶促过程和呼吸作用、
加速转化储藏物为可供利用的可溶性状态(冯世鑫
等,２００７),进而促进种子萌发和幼苗生长;温度过高
或过低均对种子的萌发产生明显影响(秦勇等,
２００６).本试验结果表明,低温１０℃/１５℃和高温
３０℃/３５℃处理的青冈栎种子萌发率分别为(１２±
１２．２９)％、(４２±１９．３２)％,均低于２０℃/２５℃处理的
(６０±２０)％.实际上,在自然环境条件下,青冈栎种
子的成熟期在９~１１月份之间,此时正是秋冬交接
际,温度较高,但此时种子萌发率并不高,可能主要
是昼夜温差较大不适宜青冈栎种子的萌发,而种子
则主要以藏入落叶、灌丛或石缝形成种子库形式越
冬,待来年气温回升和水分充足时后萌发.
３．４土壤含水量与种子萌发
植物种子的萌发和成苗只有在适宜的水分条件
下才能完成.在一定的范围内,植物种子的发芽率
随土壤含水量的增加呈逐渐增加的趋势.青冈栎种
子在恒温(２５℃),土壤含水量为３０％~４０％条件
下,萌发率最高为(７９±１５．９５)％,起始萌发时间最
短(８d);土壤含水量升高会抑制青冈栎种子的萌
发,这一结果与张风娟关于黄顶菊(FlaverabidenＧ
tis)土壤含水量为１００％时的种子萌发率低于土壤
含水量为５０％的萌发率的结果类似;长时间的高含
水量可能会使种子霉变腐烂,从而降低种子的萌发
率,这也是青冈栎能分布在高温干旱、保水能力很差
的岩溶区的一个原因.而我们在野外也发现,在雨
季,岩溶区降雨分布不均,时间过于集中,在大雨或
暴雨后,极易形成涝灾,部分林地地下水浸泡(土壤
含水量为１００％,接近淹水)的种子,基本已经失去
活力,很难萌发.
本研究认为,温度和土壤含水量深刻影响青冈
栎种子的萌发,青冈栎种子能在条件不适宜萌发的
情况下,启动休眠机制,推迟萌发,进而度过困难生
境,待条件适宜时便迅速进入萌发状态,防止种子在
适宜萌发但不利于幼苗建植的环境条件下萌发,从
而确保种群在风险环境中延续.这一适应机制有利
于植物在条件复杂、各项环境因子变化迅速的自然
条件生存和繁衍,在温湿条件时空异质性较大的喀
斯特地区,这似乎有利于促进青冈栎种群的自然更
替,也是青冈栎成为岩溶生态系统顶级群落的建群
种和先锋种的主要原因之一.自然环境条件下,植
物种子会受到温度、土壤含水量及空气湿度等综合
因素的交互作用影响.本实验,主要考虑了温度、土
壤含水量单因素对青冈栎种子萌发的影响,土壤含
水量和温度的交互作用,种皮的限制对青冈栎种子
萌发的影响均有待进一步研究.
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２１３ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷