全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｓｅｐｔ．２０１３，３３ （５）：６４０－６４４　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１３．０５．０１０
张传博，谭金玉，孙云子，等．喀斯特典型地区烟管荚蒾ＡＭ真菌多样性研究 ［Ｊ］．广西植物，２０１３，３３ （５）：６４０－６４４
Ｚｈａｎｇ　ＣＢ，Ｔａｎ　ＪＹ，Ｓｕｎ　ＹＺ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｏｆ　Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ａｒｅａｓ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１３，３３ （５）：６４０－６４４
喀斯特典型地区烟管荚蒾ＡＭ真菌多样性研究
张传博＊，谭金玉，孙云子，罗　充
（贵州师范大学 生命科学学院，贵阳５５０００１）
摘　要：烟管荚蒾是喀斯特地区灌木丛的主要组成植物。以茂兰喀斯特森林为采样地点，对烟管荚蒾 ＡＭ
真菌进行了分离、鉴定与多样性分析，并对优势菌种进行初步的接种研究。结果表明：烟管荚蒾根系的菌
根侵染率为８２．１％，从根际土壤分离到 ＡＭ 真菌２属１６种，球囊霉属 （Ｇｌｏｍｕｓ）７种，无梗囊霉属
（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）９种。优势种为根内球囊霉 （Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）、皱壁无梗囊霉 （Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｒｕｇｏｓａ）
和刺无梗囊霉 （Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ）。优势菌种接种紫花苜蓿 （Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ），促生作用明显，并显著提高了
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ酶活性。该研究对于探讨喀斯特地区ＡＭ真菌的多样性与独特性，筛选优良的宿主植
物和与之高效共生的ＡＭ真菌具重要意义。
关键词：喀斯特；烟管荚蒾；ＡＭ真菌
中图分类号：Ｑ９３８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１３）０５－０６４０－０５
Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｏｆ
Ｖｉｂｕｒｎｕｍｕｔｉｌｅｉｎ　ｋａｒｓｔ　ａｒｅａｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｃｈｕａｎ－Ｂｏ＊，ＴＡＮ　Ｊｉｎ－Ｙｕ，ＳＵＮ　Ｙｕｎ－Ｚｉ，ＬＵＯ　Ｃｈｏｎｇ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｎｏｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ　ｉｓ　ａ　ｍａｊｏｒ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｏｆ　ｓｃｒｕｂ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ａｒｅａｓ．Ｔｏ　ｂｅｔｔｅｒ　ｅｌｕｃｉｄａｔｅ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ
ｆｕｎｇａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｖ．ｕｔｉｌｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｗｅ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｓｏｉｌ　ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　Ｍａｏｌａｎ　ｋａｒｓｔ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｒａｔｉｎｇ　ｏｆ　Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ　ｂｙ　ＡＭＦ　ｗａｓ　８２．１％．Ｓｉｘｔｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ　ｔｏ　ｔｗｏ　ｇｅｎｅｒａ
ｗｅｒｅ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍ　ｓｏｉｌ　ｓａｍｐｌｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　７ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｇｌｏｍｕｓ　ａｎｄ　９ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ．Ｍｅａｎ－
ｗｈｉｌｅ，Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ，Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｒｕｇｏｓａ　ａｎｄ　Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ＳＯＤ，ＰＯＤ，ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｅｒｅ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｏｕｌｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｎｅｗ　ｉｎｓｉｇｈｔ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ＡＭ　ｆｕｎｇａｌ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ，ａｎｄ　ｐｌａｙ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｃｒｅｅｎｉｎｇ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｅｘｃｅｌｅｎｔ　ｐｌａｎｔ－ＡＭ　ｆｕｎｇｕｓ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｋａｒｓｔ　ａｒｅａｓ；Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ；ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ
　　喀斯特地区碳酸盐岩充分发育，特殊的地质背
景奠定了喀斯特生态系统的脆弱性和敏感性，长期
以来，不合理的土地开垦、造成石漠化进程加剧，
植被破坏严重，生态系统退化日益严重，对当地社
会、经济的发展和资源的可持续利用以及生存环境
构成了严重威胁，亟待解决 （司彬等，２００６；张殿
发等，２００１）。石漠化治理的难点是植被恢复，先锋
树种选择，苗木质量和造林成活率是关键。丛枝菌
根真菌 （Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ｆｕｎｇｉ，ＡＭＦ）是自
然界分布最为广泛的一种菌根真菌 （Ａｋｈｔａｒ　ｅｔ　ａｌ．，
收稿日期：２０１３－０１－１３　　修回日期：２０１３－０３－２２
基金项目：贵州省自然科学基金 （黔科合Ｊ字 ［２００７］２０４８）；贵州师范大学资助博士科研项目 （１１９０４－０５０３２１０００１０）
作者简介：张传博 （１９７６－），男，山东梁山人，博士，从事内生真菌与菌根真菌研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｚｈａｎｇｃｈｕａｎｂｏ２００４＠１６３．ｃｏｍ。
２００８）。它能通过根外菌丝增加植物对水分、Ｎ、Ｐ
等营养元素的吸收，显著改善土壤理化性状，稳定
土壤团粒结构，提高植物在逆境的生长和定殖 （刘
润进等２０００；Ｊｕｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２；Ｌａｐｏｉｎｔｅ　ｅｔ　ａｌ．，
２００６；Ｇｒｕｎｗａｌｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００９；Ｒａｊｅｓｈｋａｎｎａｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２００９）。特别对营养贫瘠地区退化生态系统恢复过程
中的先锋植物有明显的促进作用 （Ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｈｅｉｊｄｅｎ
ｅｔ　ａｌ．，１９９８；Ｇｕａｄａｒｒａｍａ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。利用丛枝
菌根强化退化生态系统修复日益受到人们的重视
（Ｇｏｎｃａｌｖｅｓ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。我国过去对西南地区西
双版纳热带雨林中的丛枝菌根真菌有过报道 （赵之
伟等，２００１），但对喀斯特地区烟管荚蒾上的丛枝菌
根真菌未见研究报道。
烟管荚蒾 （Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ）属忍冬科 （Ｃａ－
ｐｒｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）荚蒾属 （Ｖｉｂｕｒｎｕｍ）常绿灌木，多
生于海拔５００～１　８００ｍ的山坡林缘或灌丛中。在
喀斯特地区，烟管荚蒾的生长和存活竞争力较其他
种更强，对喀斯特环境具特殊的适应能力，是石漠
化区域灌木丛的优势树种及群落演替的先锋树种，
也是石漠化治理的理想植物。野外调查证实，在生
境恶劣的强度石漠化样地，烟管荚蒾数量明显增
多，而且石面生境的分布数量也明显高于其他生
境。烟管荚蒾又是重要药用植物，其根、茎、叶、
花均可入药，为中药 “羊屎条叶”、 “羊屎条花”，
具清热解毒，利湿止津，收敛止血等广泛的药理
作用。
贵州茂兰国家自然保护区为典型的喀斯特峰丛
地貌，是喀斯特地形环境下唯一幸存的一片分布集
中，原生性强，相对稳定，绝无仅有的喀斯特森
林。本研究以茂兰国家级自然保护区森林为采样地
点，研究喀斯特地区灌木丛优势树种烟管荚蒾根系
内和土壤ＡＭ 真菌的种类组成及多样性，并对优
势菌种进行初步的接种研究。本研究对于筛选优良
的宿主植物和高效共生 ＡＭ 真菌，建立规范的烟
管荚蒾菌根化育苗技术，对石漠化地区人工造林及
退化生态系统的植被恢复和重建具重要意义。
１　材料与方法
１．１研究地概况
茂兰国家自然保护区位于贵州省荔波县南部，
地处贵州高原南部向广西丘陵平原过渡的斜坡地
带，最高海拔１０７８．６ｍ，最低海拔４３０ｍ，平均
海拔７５８．８ｍ，属中亚热带季风性湿润气候，年
均气温１８．６℃，年均降水量１　７５２ｍｍ，年均相
对湿度８３％，年日照时数１２７２．８ｍｍ，区内喀斯特
地貌十分发育，是原生性强、相对稳定平衡的喀斯特
森林生态系统，土壤主要以黑色石灰土为主，成土母
质是纯度较高的石灰岩和白云岩 （周政贤，１９８７）。
１．２样品采集及处理
２０１０年１０月于贵州荔波茂兰自然保护区喀斯
特森林的青龙潭、拉跃坡、三岔河、漏斗森林共４
个地点采集烟管荚蒾根际土壤１２份，每份土样取
５点混合。首先去除表层５ｃｍ厚的杂物，挖１０～
２０ｃｍ深有一定须根的土壤剖面，剪取其部分新鲜
幼嫩须根，ＦＡＡ液固定；收集根际土壤１～２ｋｇ，
土样风干，４℃冰箱保存。
选取饱满、大小一致的紫花苜蓿 （Ｍｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ）种子３０粒，６０℃温水浸种４ｈ，自然冷
却，播种于育苗盘中，生长３０ｄ，挑选生长健壮，
大小一致的幼苗，移栽至营养钵中，每钵４株，用
于接种处理。
１．３侵染率及ＡＭ真菌鉴定
菌根侵染率的测定：碱解离－酸性品红染色法处
理烟管荚蒾根系，计算菌根侵染率 （刘润进等，
２００７）：
菌根侵染率 （％）＝∑ （０×根段数＋１０％×
根段数＋２０％×根段数＋３０％×根段数＋……＋
１００％×根段数）／观察总根段数。
ＡＭ真菌鉴定：湿筛倾注－蔗糖离心法分离、
镜检孢子，记录孢子数，计算孢子密度。依据
Ｓｃｈｅｎｃｋ　＆Ｐｅｒｅｚ编著的 《ＶＡ 菌根菌鉴定手册》
和国际 ＶＡ 菌种保藏中心 ＩＮＶＡＭ （ｈｔｔｐ：／／
ｉｎｖａｍ．ｃａｆ．ｗｖｕ．ｅｄｕ／Ｍｙｃ－Ｉｎｆｏ／）的菌根菌的
分类描述和图片 （Ｓｃｈｅｎｃｋ　＆Ｐｅｒｅｚ，１９８８），近年
来发表的新种、新记录种等进行种属的检索、鉴定
和分类。
１．４ＡＭ真菌多样性指数测定与计算
物种丰富度 （ｓｐｅｃｉｅｓ　ｒｉｃｈｎｅｓｓ，ＳＲ）：是指１０
ｇ土壤中含有的ＡＭ 真菌种数，即ＳＲ＝ＡＭ 真菌
总种次数／土样数。
孢子密度 （ｓｐｏｒｅ　ｎｕｍｂｅｒ，ＳＮ）：是指１０ｇ土
样数中ＡＭ 真菌的孢子个数，即ＳＮ＝某土样中
ＡＭ真菌所有孢子数／土样数。
分离频度 （ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，Ｆ）：是指 ＡＭ 真菌某
属或种在样本总体中出现的频度，即Ｆ＝ （ＡＭ 真
菌某属或种的出现次数／土样数）×１００％。
相对多度 （ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ，ＲＡ）：是指该
采样点ＡＭ真菌某属或种的孢子数占总孢子数的
比率，即ＲＡ＝ （该采样点ＡＭ真菌某属或种的孢
子数／该采样点ＡＭ真菌总孢子数）×１００％。
重要值Ｉ＝ （Ｆ＋ＲＡ）／２，即分离频度和相
１４６５期　　　　　　　　张传博等：喀斯特典型地区烟管荚蒾ＡＭ真菌多样性研究
对多度的平均值。
将ＡＭ真菌的优势度按分离频度 （Ｆ）划分为５
个等级：Ｆ＞８０％为优势属 （种）；６０％＜Ｆ≤８０％为
最常见属 （种）；４０％＜Ｆ≤６０％为常见属 （种）；
２０％＜Ｆ≤４０％为少见属 （种）；Ｆ≤２０％为偶见属
（种）。
１．５优势ＡＭ真菌接种
以灭菌的石灰性土壤为基质，三叶草扩繁优势
ＡＭ菌株，制备 ＡＭ 真菌菌剂，１∶１混合栽培基
质，将营养钵填至盆高３／４处，挑选生长状况一致
的紫花苜蓿幼苗移栽，每盆４株，２５℃温室培养，
培养条件为１２ｈ光照，１２ｈ黑暗，定期浇１／１０强
度无菌 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液 （Ｓｃｈｕｌｔｚｅ，２０１３）。
１．６优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿生长量影响
紫花苜蓿幼苗接种９０ｄ后，测量其主根长、
株高和叶片数；称量地上和地下部分的湿重、干
重；测定ＡＭ真菌对紫花苜蓿的侵染率。
１．７优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
活性影响
取紫花苜蓿一定部位去除叶脉的叶片适量，进
行 ＳＯＤ、ＰＯＤ 和 ＣＡＴ 酶液的提取，以 ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ试剂盒 （南京建成科技有限公司）进
行酶活性测定和计算。
１．８数据分析
采用ＤＰＳ统计软件进行方差分析。
２　研究结果
２．１烟管荚蒾ＡＭ菌根侵染状况
烟管荚蒾为 ＡＭ 真菌依赖性植物，ＡＭ 真菌
能够与烟管荚蒾形成良好的共生关系。ＡＭ 真菌对
烟管荚蒾根系侵染率为８２．１％。根段压片观测，
根系外部形成根外菌丝围绕根系，其菌丝多沿根系
生长方向延伸；根外菌丝可直接侵入皮层细胞，在
根内形成胞内卷曲菌丝和菌丝圈 （图１）。
２．２烟管荚蒾根围ＡＭ真菌多样性
烟管荚蒾根际 ＡＭ 真菌多样性丰富，多样性
指数为２．０３，孢子密度为每１０ｇ为８２．１７个。
共分离鉴定出ＡＭ真菌２属１６种 （表１），其中球
囊 霉 属 （Ｇｌｏｍｕｓ）７ 种、 无 梗 囊 霉 属
（Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ）９种。优势种３种，根内球囊霉
（Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）、皱壁无梗囊霉 （Ａｃａｕｌｏｓ－
ｐｏｒａ　ｒｕｇｏｓａ）、刺无梗囊霉 （Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ）。最常
见种４种，全部属于球囊霉属。根内球囊霉孢子密
度和分离频度最大，分别是每１０ｇ为２９．３４个和
１００．００％，相对多度３５．７０％，重要值指数６７．
图１　烟管荚蒾根内的ＡＭ真菌菌丝、菌丝圈 （×１００）
Ｆｉｇ．１　ＡＭ　ｈｙｐｈａｅ　ａｎｄ　ｈｙｐｈａｌ　ｃｏｉｌ　ｉｎｓｉｄｅ　ｔｈｅ
ｒｏｏｔ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｖｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ（×１００）
８５％。皱壁无梗囊霉的孢子密度每１０ｇ为１６．６７
个，分离频度９３．３％，相对多度２０．２８％，重要
值指数５６．８１％。刺无梗囊霉的孢子密度每１０ｇ
为８．００个，分离频度８６．６７％，相对多度９．
７４％，重要值指数４８．２４％。
２．３优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿的促生作用
根系侵染率的高低表示 ＡＭ 真菌与植物形成
互惠共生体的状况。结果表明，３种优势ＡＭ真菌
均能很好地与紫花苜蓿建立共生关系。不同的ＡＭ
真菌对紫花苜蓿的侵染率不同 （表２），以皱壁无
梗囊霉侵染率最高。
紫花苜蓿接种根内球囊霉、刺无梗囊霉、皱壁
无梗囊霉后，３种接种物均显著提高了紫花苜蓿的
地上、地下鲜重和干重；对主根长有一定的提高，
但差异不明显。刺无梗囊霉对紫花苜蓿的地上、地
下鲜重和干重、株高、叶片数影响最大，与对照相
比，分别提高了１．９５、０．７３、１．２３、０．１７ｇ、
２．１６、１１．０５ｃｍ、９．６５片，除主根长与对照相
比没有显著差异，其它生长指标与对照相比，在
０．０１水平上差异极显著，在０．０５水平上差异显
著。这３种接种物之间相比，对地上鲜重、干重影
响，在０．０５水平上差异显著，０．０１水平上差异
极显著；但３种 ＡＭ 真菌对主根长的影响没有
差异。
２．４优势ＡＭ 真菌对紫花苜蓿ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ
活性的影响
从烟管荚蒾中分离的３种优势ＡＭ真菌对ＰＯＤ
活性的影响，在０．０１水平上差异极显著，在０．０５
水平上差异显著。根内球囊霉和刺无梗囊霉对
２４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
表１　烟管荚蒾中分离的ＡＭ真菌孢子密度、分离频度、相对多度、重要值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｐｏｒｅ　ｎｕｍｂｅｒ，ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ，ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅ　ｆｕｎｇｉ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍＶｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ
ＡＭ真菌
ＡＭ　ｆｕｎｇｕｓ
孢子密度ＳＮ
（个／１０ｇ）
分离频度Ｆ
（％）
相对多度ＲＡ
（％）
重要值ＩＶ
（％）
双网无梗囊霉Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｂｉｒｅｔｉｃｕｌａｔａ　 ５．１７　 ３３．３　 ６．２９　 １９．８１
丽孢无梗囊霉Ａ．ｅｌｅｇａｎｓ　 ０．５０　 ２６．６４　 ０．６１　 １３．６４
细凹无梗囊霉Ａ．ｆｏｖｅａｔａ　 ０．１７　 ０．２０　 ０．００　 ０．１０
蜜色无梗囊霉Ａ．ｍｅｌｌｅａ　 １．００　 ２０．００　 １．２２　 １０．６１
莫氏无梗囊Ａ．ｍｏｒｒｏｗａｅ　 ０．５０　 ０．２７　 ０．０１　 ０．１４
皱壁无梗囊霉Ａ．ｒｕｇｏｓａ　 １６．６７＊ ９３．３０＊ ２０．２８＊ ５６．８１＊
刺无梗囊霉Ａ．ｓｐｉｎｏｓａ　 ８．００＊ ８６．６７＊ ９．７４＊ ４８．２４＊
孢果无梗囊霉Ａ．ｓｐｏｒｏｃａｒｐｉａ　 ５．６７　 ５３．３０　 ６．９０　 ３０．１２
波状无梗囊霉Ａ．ｕｎｄｕｌａｔｅ　 １．００　 ３３．３０　 １．２２　 １７．２８
褐色球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｂａｄｉｕｍ　 ３．８４　 ７０．００　 ４．６７　 ３７．３３
柑橘球囊霉Ｇ．ｃｉｔｒｉｃｏｌｕｍ　 ０．８４　 ２０．００　 １．０１　 １０．５１
明球囊霉Ｇ．ｃｌａｒｕｍ　 ３．５０　 ４６．６７　 ４．２６　 ２５．４６
聚生球囊霉Ｇ．ｆａｓｃｉｃｕｌａｔｕｍ　 ２．００　 ６０．００　 ２．４３　 ３１．２２
根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ　 ２９．３４＊ １００．００＊ ３５．７０＊ ６７．８５＊
纯黄球囊霉Ｇ．ｌｕｔｅｕｍ． ３．５０　 ６６．６７　 ４．２６　 ３５．４６
网状球囊霉Ｇ．ｒｅｔｉｃｕｌａｔｕｍ　 ０．６７　 ６０．００　 ０．８１　 ３０．４１
　注：“ＳＮ”表示孢子密度；“Ｆ”表示分离频度；“ＲＡ”表示相对多度；“ＩＶ”表示重要值；“＊”表示优势种。
　Ｎｏｔｅ：“ＳＮ”ｍｅａｎｓ　ｓｐｏｒｅ　ｎｕｍｂｅｒ；“Ｆ”ｍｅａｎｓ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ；“ＲＡ”ｍｅａｎｓ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ；“ＩＶ”ｍｅａｎｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ；“＊”ｍｅａｎｓ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．
表２　烟管荚蒾优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿的侵染率
Ｔａｂｌｅ　２　Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
ｆｒｏｍＶｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ　ｏｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
ＡＭ真菌
ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
对紫花苜蓿的侵染率 （％）
Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
根内球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ　 ０．３３±０．０１ｂ
刺无梗囊霉Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｓｐｉｎｏｓａ　 ０．２１±０．０１２ｃ
皱壁无梗囊霉Ａ．ｒｕｇｏｓａ　 ０．４４±０．０１２ａ
　注：不同小写字母表示在５％水平上差异显著。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　Ｐ＝０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
ＳＯＤ活性的影响在０．０１水平上差异极显著，
在０．０５水平上差异显著，皱壁无梗囊霉对ＳＯＤ
活性的影响与未接种相比，没有差异。刺无梗囊霉
和皱壁无梗囊霉对ＣＡＴ活性的影响与未接种相比
在０．０１水平上差异极显著，在０．０５水平上差异
显著，而根内球囊霉对ＣＡＴ活性的影响与未接种
相比，没有差异。
３　结论与讨论
ＡＭ真菌的多样性及其对宿主植物根的侵染率受
到宿主植物、土壤环境和群落结构等诸多因素的影响
（Ｂｕｒｒｏｗｓ　＆ Ｐｆｌｅｇｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００２；Ｌａｎｄｉｓ　ｅｔ　ａｌ．，
２００４；Ｈｉｊｒｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００６）。烟管荚蒾样品采集于
表３　烟管荚蒾优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿生长量的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ　ｆｒｏｍＶｉｂｕｒｎｕｍ　ｕｔｉｌｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａ
ＡＭ真菌种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
地上鲜重
Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
ｏｆ　ｓｈｏｏｔ（ｇ）
地上干重
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
ｏｆ　ｓｈｏｏｔ（ｇ）
地下鲜重
Ｆｒｅｓｈ　ｗｅｉｇｈｔ
ｏｆ　ｒｏｏｔ（ｇ）
地下干重
Ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ
ｏｆ　ｒｏｏｔ（ｇ）
主根长
Ｍａｉｎ－ｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
株高
Ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
叶片数 （片）
Ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ
ｌｅａｖｅｓ
根内球囊霉
Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ
２．５４±０．１２ｃＣ０．９８±０．０２ｃＣ１．２２±０．１０ｂＢ０．３８±０．０４ｂＢＣ２０．８３±１．０１ａＡ１１．６７±０．８８ｂＢ３２．００±１．７３ｂＢ
刺无梗囊霉
Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｓｐｉｎｏｓａ
３．９８±０．１３ａＡ１．３２±０．０５ａＡ１．３３±０．１２ａＡ０．４２±０．０５ａＡ２１．１３±４．９０ａＡ２２．３３±０．８８ａＡ５３．３３±０．８８ａＡ
皱壁无梗囊霉
Ａ．ｒｕｇｏｓａ
３．４２±０．１０ｂＢ１．１４±０．０５ｂＢ１．３２±０．０５ｂＢ０．４０±０．０３ｂＡＢ１９．６０±０．６２ａＡ２０．６７±３．１８ａＡ５２．６７±１０．７１ａＡ
ＣＫ　 ２．０３±０．１８ｄＤ０．５９±０．０２ｄＤ０．６５±０．０４ｃＣ０．２５±０．０３ｃＣ１８．９７±１．４３ａＡ１１．２７±０．８８ｂＢ４０．６７±０．８８ｂＢ
　注：不同的大写字母表示在１％水平上差异极显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｉｇ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｖｅｒｙ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｔ　Ｐ＝０．０１ｌｅｖｅｌ．
茂兰喀斯特森林的青龙潭、拉跃坡、三岔河、漏斗森
林，采样地点平均海拔８００ｍ左右，土壤为黑色石灰
土为主，土层浅薄，地面岩石裸露，ｐＨ＝７．５，有机
质和全氮含量特别丰富。周围伴生植物为火棘、悬钩
子、小果蔷薇、盐肤木、黄背草，为典型的喀斯特灌
丛。ＡＭ真菌的多样性呈现明显的季节动态变化，在
西南地区７～１０月是植物旺盛生长期，光合作用和生
理代谢活动强，其种丰度高。本研究中，样品采
３４６５期　　　　　　　　张传博等：喀斯特典型地区烟管荚蒾ＡＭ真菌多样性研究
表４　优势ＡＭ真菌对紫花苜蓿ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｓａｔｉｖａｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
ＡＭ真菌种类
Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ＡＭ　ｆｕｎｇｉ
ＳＯＤ活性 （Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＰＯＤ活性 （Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＴ活性 （Ｕ·ｇ－１ＦＷ）
ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
根内球囊霉Ｇｌｏｍｕｓ　ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ　 １０１．６２±０．８０ａＡ　 ９１．２１±０．１８ｃＣ　 ６８．７１±０．６７ｂＢ
刺无梗囊霉Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｓｐｉｎｏｓａ　 ９３．４２±０．１５ｂＢ　 ９７．７０±０．１２ａＡ　 ８２．５７±０．３９ａＡ
皱壁无梗囊霉Ａ．ｒｕｇｏｓａ　 ８５．５５±１．２８ｃＣ　 ９５．０３±０．１８ｂＢ　 ８４．４７±０．２５ａＡ
ＣＫ　 ８５．２０±０．１８ｃＣ　 ６０．６５±０．１８ｄＤ　 ６９．００±１．３０ｂＢ
集于１０月初，是具代表性的季节。从烟管荚蒾根际
土壤中，共分离鉴定出ＡＭ真菌２属１６种。其中球
囊霉属７种，无梗囊霉属９种，多样性丰富，但其
它属的种类未见。宿主植物类型和根系特性是ＡＭ
真菌发生和分布的重要因子 （Ｔａｗａｒａｙａｅｔ　ａｌ．，
１９９４），烟管荚蒾为喀斯特地区适生植物，根系发
达，为ＡＭ真菌的侵染与共生提供了适宜的生境。
烟管荚蒾耐贫瘠能力极强，一方面与它自身的生理
特性相关，另一方面也可能和其根际ＡＭ真菌多样
性丰富，能在植物根围形成庞大的菌丝网络系统，
菌丝分泌的粘性物质能稳定土壤，改善土壤理化性
质密切相关。
优势ＡＭ真菌的种类因植物种类、地形、气候
差异很大，呈现一定的地域分布规律，西南喀斯特
地区的临近区域，亚热带都江堰地区的优势种为光
壁无梗囊霉 （Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｌａｅｖｉｓ）和地表球囊霉
（Ｇｌｏｍｕｓ　ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ）等 （Ｚｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００４ａ，ｂ），
我国西双版纳热带雨林的优势种是单孢球囊霉 （Ｇ．
ｍｏｎｏｓｐｏｒｕｍ）和细齿无梗囊霉 （Ａｃａｕｌｏｓｐｏｒａ　ｄｅｎｔｉｃ－
ｕｌａｔａ）（Ｚｈａｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。烟管荚蒾根际，以根
内球囊霉，皱壁无梗囊霉，刺无梗囊霉为优势菌种。
说明这几种ＡＭ真菌对喀斯特土壤适应能力较强，
可能对烟管荚蒾具有某些独特的生物学功能，但不
同菌种间的孢子密度、分离频度、相对多度及重要
值均存在显著差异。研究发现，无梗囊霉属和球囊
霉属是荒漠生态系统中ＡＭ真菌优势类群 （毕银丽
等，２００６）。球囊霉属在中性或碱性的土壤条件下出
现较多，在ｐＨ５～９范围内，土壤碱性越大，球囊
霉属所占比例越大 （Ｔａｎｊａ　＆ Ｍａｒｅｅｌ，２００３）。喀斯
特地区土壤偏碱性，分离的优势ＡＭ真菌中，以根
内球囊霉为主，４种最常见种全部属球囊霉属，说
明生态适应性很强的球囊霉属在喀斯特石漠化生态
恢复中具有较强的利用潜力。这些结论与利用巢式
ＰＣＲ和ＤＧＧＥ相结合的分子生物学方法的研究结论
一致。
紫花苜蓿与ＡＭ真菌有良好的共生性，是筛选
高效、优良ＡＭ菌种的模式植物。分离的３种优势
ＡＭ真菌均能和紫花苜蓿建立良好的共生关系，其
中以皱壁无梗囊霉亲和力最强，刺无梗囊霉促生作
用最为明显，能显著提高紫花苜蓿的ＰＯＤ、ＳＯＤ和
ＣＡＴ活性。这为培养烟管荚蒾菌根苗，提供了重要
理论依据。
参考文献：
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ｅｐｈｅｍｅｒａｌ　ｅｒｙｔｈｒｏｎｉｕｍ　ａｍｅｒｉｃａｎｕｍ　ａｓ　ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
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ｕｌａｒ　Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　Ｆｕｎｇｉ， ２ｎｄ　ｅｄ ［Ｍ ］．
Ｆｌｏｒｉｄａ：Ｉｎｖａｍ
（下转第６０４页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｏｎ　ｐａｇｅ　６０４）
４４６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
ｅｎｙ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ Ｌ．ｓ．ｌ． （Ｐｏｌｙｇｏｎｏｉｄｅａｅ，Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ），
ｆｏｃｕｓｉｎｇ　ｏｎ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｔａｘａ：ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｒｂｃＬ　ｐｌａｓｔｉｄｉａｌ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｄａｔａ［Ｊ］．Ａｔｉ
Ｓｏｃ　Ｉｔａｌ　Ｓｃｉ　Ｎａｔ　Ｍｕｓ　Ｃｉｖ　Ｓｔｏｒ　Ｎａｔ，１５０：１１３－１４８
Ｇｒａｂｏｖｓｋａｊａ　ＡＥ． １９９６． Ｃｅｐｈａｌｏｐｈｉｌｏｎ ［Ｍ ］． Ｋｏｎｓｐｅｋｔ
Ｓｏｓｕｄｉｓｔｙｋｈ　Ｒａｓｔｅｎｉ　Ｆｌｏｒｙ　Ｖ＇ｅｔｎａｍａ　２：１４５－１４６
Ｇｒｏｓｓ　Ｈ．１９１３．Ｂｅｉｔｒｇｅ　ｚｕｒ　Ｋｅｎｎｔｎｉｓ　ｄｅｒ　Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅｅｎ［Ｊ］．Ｂｏｔ
Ｊａｈｒｂ　Ｓｙｓｔ，４９ （２）：２３４－３３９
Ｈａｒａｌｄｓｏｎ　Ｋ．１９７８．Ａｎａｔｏｍｙ　ａｎｄ　ｔａｘｏｎｏｍｙ　ｉｎ　Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ　ｓｕｂ－
ｆａｍ．Ｐｏｌｙｇｏｎｏｉｄｅａｅ　Ｍｅｉｓｎ．ｅｍｅｎｄ．Ｊａｒｅｔｚｋｙ ［Ｊ］．Ｓｙｍｂ　Ｂｏｔ
Ｕｐｓａｌ，２２ （２）：１－９５
Ｈｅｄｂｅｒｇ　Ｏ．１９４６．Ｐｏｌｅｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　ＰｏｌｙｇｏｎｕｍＬ．
ｓ．ｌａｔ．ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ［Ｊ］．Ｓｖｅｎｓｋ　Ｂｏｔ
Ｔｉｄｓｋｒ，４０ （４）：３７１－４０４
Ｈｏｎｇ　ＳＰ，Ｒｏｎｓｅ　Ｄｅｃｒａｅｎｅ　ＬＰ，Ｓｍｅｔｓ　Ｅ．１９９８．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉ－
ｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｅｐａｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅｓ　Ｐｅｒｓｉｃａｒｉｅａｅ　ａｎｄ　Ｐｏｌｙ－
ｇｏｎｅａｅ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ　Ｌｉｎｎ　Ｓｏｃ，１２７：９１－１１６
Ｈｏｏｋ　ＪＤ．１８９０．Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ［Ｍ］／／Ｈｏｏｋ　ＪＤ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｂｒｉｔｉｓｈ
Ｉｎｄｉａ（Ｖｏｌ．Ｖ）．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｌ．Ｒｅｅｖｅ　＆Ｃｏ．：２１－６１
Ｈｓｕ　ＴＷ，Ｋｕ　ＳＭ，Ｐｅｎｇ　ＣＩ．２００４． Ｐｅｒｓｉｃａｒｉａ　ｃａｐｉｔａｔａ
（Ｂｕｃｈａｎａｎ－Ｈａｍｉｌｔｏｎ　ｅｘ　Ｄ．Ｄｏｎ）Ｈ．Ｇｒｏｓｓ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ），ａ
ｎｅｗｌｙ　ｎａｔｕｒａｌｉｚｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　Ｔａｉｗａｎ ［Ｊ］．Ｔａｉｗａｎｉａ，４９（３）：１８３
－１８７
Ｋｉｍ　ＳＴ，Ｄｏｎｏｇｈｕｅ　ＭＪ． ２００８． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ
Ｐｅｒｓｉｃａｒｉａ （Ｐｅｒｓｉｃａｒｉｅａｅ，Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ） ［Ｊ］．Ｓｙｓｔ　Ｂｏｔ，３３
（１）：７７－８６
Ｋｕｏ　ＣＦ，Ｌｉｕ　ＨＹ，Ｙａｎｇ　ＹＰ．１９９６．Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ ［Ｍ］／／
Ｈｕａｎｇ　ＴＣ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎ （Ｖｏｌ．Ⅱ）．Ｔａｉｐｅｉ：Ｅｄｉｔｏｒｉａｌ　Ｃｏｍ－
ｍｉｔｔｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｔａｉｗａｎ，Ｓｅｃｏｎｄ　Ｅｄｉｔｉｏｎ：２９４－３１５
Ｌｉ　ＡＪ，Ｂａｏ　ＢＪ，Ｇｒａｂｏｖｓｋａｙａ－Ｂｏｒｏｄｉｎａ　ＡＥ，ｅｔ　ａｌ．２００３．Ｐｏｌｙｇｏ－
ｎａｃｅａｅ［Ｍ］／／Ｗｕ　ＣＹ，Ｒａｖｅｎ　ＰＨ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ（Ｖｏｌ．５）．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ；Ｓｔ．Ｌｏｕｉｓ：Ｍｉｓｓｏｕｒｉ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ
Ｐｒｅｓｓ：２７７－３５０
Ｌｉｎｄｌｅｙ　Ｊ．１８３８．Ａｍｐｅｌｙｇｏｎｕｍ ［Ｊ］．Ｅｄｗａｒｄｓ＇ｓ　Ｂｏｔ　Ｒｅｇ，
２４：６２－６３
Ｌｉｎｎａｅｕｓ　Ｃ．１７５３．Ｓｐｅｃｉｅｓ　Ｐｌａｎｔａｒｕｍ （Ｔｏｍｕｓ　Ｉ） ［Ｍ］．
Ｓｔｏｃｋｈｏｌｍ：Ｌａｕｒｅｎｔｉ　Ｓａｌｖｉ：３６３
Ｌｉｕ　ＹＬ （刘艳玲），Ｗｕ　ＪＭ （吴建明），Ｘｕ　ＬＭ （徐立铭），ｅｔ
ａｌ．２００７．Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｖａｒ．ｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ　Ｚ．Ｅ．Ｚｈａｏ　ｅｔ
Ｊ．Ｒ．Ｚｈａｏ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ），ａ　ｎｅｗ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｆｒｏｍ　Ｈａｉｎａｎ（蓼属
一新变种———铺地火炭母）［Ｊ］．Ｊ　Ｗｕｈａｎ　Ｂｏｔ　Ｒｅｓ （武汉植
物学研究），２５ （６）：５６１－５６２
ＭｃＮｅｉｌ　Ｊ，Ｂａｒｒｉｅ　ＦＲ，Ｂｕｒｄｅｔ　ＨＭ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ
Ｃｏｄｅ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｎｏｍｅｎｃｌａｔｕｒｅ（Ｖｉｅｎｎａ　Ｃｏｄｅ） ［Ｍ］．Ｌｉｅｃｈ－
ｔｅｎｓｔｅｉｎ：Ａ．Ｒ．Ｇ．Ｇａｎｔｎｅｒ　Ｖｅｒｌａｇ　ＫＧ：１－５６８
Ｍｅｉｓｎｅｒ　ＣＦ．１８３２．Ｓｙｎｏｐｓｉｓ　Ｐｏｌｙｇｏｎｅａｒｕｍ ［Ｍ］／／Ｗａｌｉｃｈ　Ｎ．
Ｐｌａｎｔａｅ　Ａｓｉａｔｉｃａｅ　ｒａｒｉｏｒｅｓ （Ｖｏｌ．ＩＩＩ）．Ｌｏｎｄｏｎ：Ｔｒｅｕｔｔｅｌ　＆
Ｗüｒｚ：５１－６５
Ｑａｉｓｅｒ　Ｍ，Ｐｅｒｖｅｅｎ　Ａ．２０１１．Ｔｈｒｅｅ　ｎｅｗ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｇｅｎｕｓ　Ｃｅｐｈａｌｏｐｈｉｌｏｎ （Ｍｅｉｓｎ．）Ｓｐａｃｈ （Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ） ［Ｊ］．
Ｐａｋ　Ｊ　Ｂｏｔ　４３ （６）：２　７６５－２　７６７
Ｒｏｂｅｒｔｙ　Ｇ，Ｖａｕｔｉｅｒ　Ｓ．１９６４．Ｌｅｓ　ｇｅｎｒｅｓ　ｄｅ　Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅéｓ［Ｊ］．
Ｂｏｉｓｓｉｅｒａ　１０：７－１２８
Ｒｏｎｓｅ　Ｄｅｃｒａｅｎｅ　ＬＰ，Ａｋｅｒｏｙｄ　ＪＲ．１９８８．Ｇｅｎｅｒｉｃ　ｌｉｍｉｔｓ　ｉｎ　Ｐｏｌｙｇ－
ｏｎｕｍａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｇｅｎｅｒａ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｆｌｏｒａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ　Ｌｉｎｎ　Ｓｏｃ，９８：３２１－３７１
Ｒｏｎｓｅ　Ｄｅｃｒａｅｎｅ　ＬＰ，Ｈｏｎｇ　ＳＰ，Ｓｍｅｔｓ　Ｅ．２０００．Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ａｎａｔｏｍｙ　ｉｎ　ｔｒｉｂｅｓ　Ｐｅｒｓｉｃａｒｉｅａｅ
ａｎｄ　Ｐｏｌｙｇｏｎｅａｅ（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ） ［Ｊ］．Ｂｏｔ　Ｊ　Ｌｉｎｎ　Ｓｏｃ，１３４：３０１
－３３７
Ｓｐａｃｈ　ＭＥ．１８４１．Ｈｉｓｔｏｉｒｅ　Ｎａｔｕｒｅｌｅ　ｄｅｓ　Ｖｅｇｅｔａｕｘ－Ｐｈａｎｅｒｏｇａｍｅｓ
［Ｍ］．Ｐａｒｉｓ：Ｌｉｂｒａｒｉｅ　Ｅｎｃｙｌｏｐｅｄｉｑｕｅ　Ｄｅ　Ｐｏｒｔ
Ｓｔｅｗａｒｄ　ＡＮ．１９３０．Ｔｈｅ　Ｐｏｌｙｇｏｎｅａｅ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ａｓｉａ［Ｊ］．Ｃｏｎｔｒ
Ｇｒａｙ　Ｈｅｒｂ，５ （８８）：１－１２９
Ｔｚｖｅｌｅｖ　Ｎ．１９８７．Ｎｏｔｕｌａｅ　ｄｅ　Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅｉｓ　ｉｎ　Ｆｌｏｒａ　Ｏｒｉｅｎｔａｌｉｓ　ｅｘ－
ｔｒｅｍｉ［Ｊ］．Ｎｏｖｏｓｔ　Ｓｉｓｔ　Ｖｙｓｓｈ　Ｒａｓｔ，２４：７６
Ｔｚｖｅｌｅｖ　 Ｎ． １９８９． Ｇｅｎｕｓ　 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ　Ｌ． ｓｅｎｓｕ　ｌａｔｏ
（Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｉｎ　Ｃａｕｃａｓｏ［Ｊ］．Ｎｏｖｏｓｔ　Ｓｉｓｔ　Ｖｙｓｓｈ　Ｒａｓｔ，２６：
６３－７３
Ｗａｎｇ　ＹＳ．１９９１．Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ［Ｍ］／／Ｌｅｅ　ＳＧ，Ｌｉａｎｇ　ＣＦ．Ｆｌｏｒａ
ｏｆ　Ｇｕａｎｇｘｉ（Ｖｏｌ．Ⅰ），Ｎａｎｎｉｎｇ：Ｇｕａｎｇｘｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌ－
ｏｇｙ　Ｐｒｅｓｓ：５２６－５４６
Ｗｕ　ＪＲ．１９８２．Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ［Ｍ］／／Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｆｌｏｒａ　Ｃｏｍｍｉｔｔｅｅ．
Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ（Ｖｏｌ．Ⅰ）．Ｇｕｉｙａｎｇ：Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｅｏｐｌｅ’ｓ　ｐｕｂ－
ｌｉｓｈｉｎｇ：１８２－２１３
Ｚｈａｏ　ＤＰ （赵大鹏），Ｗａｎｇ　ＫＭ （王康满），Ｈｏｕ　ＹＴ （侯元
同）．２０１２．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍｓｅｃｔ．Ｃｅｐｈａｌｏｐｈｉｌｏｎ（Ｐｏ－
ｌｙｇｏｎａｃｅａｅ）ｉｎｆｅｒｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｔｒｎＬ－Ｆ，ｒｂｃＬ　ａｎｄ　ｎｕ－
ｃｌｅａｒ　ｒｉｂｏｓｏｍａｌ　ＩＴＳ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ（基于叶绿体ｔｒｎＬ－Ｆ，ｒｂｃＬ序
列和核核糖体ＩＴＳ序列探讨蓼属 （蓼科）头状蓼组的系统发
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（上接第６４４页Ｃｏｎｔｉｎｕｅ　ｆｒｏｍ　ｐａｇｅ　６４４）
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４０６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷