全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　Sept．２０１４,３４(５):６５７－６６３　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１４．０５．０１３
田晔林,王文和,汪阗．北京百花山自然保护区地面生苔藓植物与生态环境的关系[J]．广西植物,２０１４,３４(５):６５７－６６３
TianYL,WangWH,WangT．RelationshipsbetweenterrestrialbryophytesandecoＧenvironmentalfactorsinBaihuaMountainNationalNatureReservein
Beijing[J]．Guihaia,２０１４,３４(５):６５７－６６３
北京百花山自然保护区地面生苔藓
植物与生态环境的关系
田晔林,王文和,汪　阗
(北京农学院 园林学院,北京１０２２０６)
摘　要:运用典范对应分析法,定量分析了北京百花山自然保护区３７个森林植被样地中３３种主要地面生苔
藓植物与生态环境之间的关系,结果表明:该区森林植被样地与环境因子的关系呈现多元化特点:相同植被聚
为一组、环境因子相似的植被聚为一组、植被相同环境因子不同归为不同组和生境特殊的植被自成一组.得
出该区多数地面生苔藓植物的分布与乔木郁闭度的相关性最大且与人为干扰程度密切相关,少数种类与草本
层盖度和灌木盖度呈正相关.此外凋落物盖度、海拔、苔藓植物的生长基质也直接影响苔藓植物的分布.
关键词:地面生苔藓植物;北京百花山自然保护区;典范对应分析;环境因子
中图分类号:Q９４８．１２　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１４)０５Ｇ０６５７Ｇ０７
Relationshipsbetweenterrestrialbryophytesand
ecoＧenvironmentalfactorsinBaihuaMountain
NationalNatureReserveinBeijing
TIANYeＧLin,WANG WenＧHe,WANGTian
(CollegeofGardening,BeijingUniversityofAgriculture,Beijing１０２２０６,China)
Abstract:ThemethodofCanonicalCorrespondenceAnalysiswasusedtoanalyzedthedataofterrestrialbryophytes
of３７forestsitesinMt．Baihua．Therelationshipsbetweentheterrestrialbryophytesandtheenvironmentalvariables
wererevealedinthebiplotsofCCA:sameforestsbecameagroup,forestsinsimilarenvironmentgettogether,the
sameforestindiferentenvironmentbecameagroupandsomeforestinspecialenvironmentgatheragroup．Bassed
onthecorrelationcoeficientsoftheenvironmentalvariableswiththefirsttwoaxes,theenvironmentalvariablesthat
decidedthedistributionofthe３３bryophyteswerecanopydensity,shrubcoverage,altitude,baseandhumandisturbＧ
ance．CCAtwoＧdimensionalordinationdiagramof３７sitesofforestsＧenviromentalfactorsshowedthediversitiescharＧ
acterbetweenthesitesandenvironmentalvariables．
Keywords:theterrestrialbryophyte;theMt．BaihuaNationalNatureReserveinBeijing;CanonicalCorrespondence
Analysis(CCA);environmentalvariable
　　植物生存环境中存在很多对其有影响的环境因
子,尤其是苔藓植物,由于其个体微小,结构简单,其
生长与分布更易受到影响,如苔藓植物是环境变化
的指示植物.随着人类社会的发展,生态环境日益
恶化,植物多样性日益减少,对环境敏感的苔藓植物
多样性保护已刻不容缓.苔藓植物分布广泛,尤其
收稿日期:２０１４Ｇ０１Ｇ１１　　修回日期:２０１４Ｇ０４Ｇ０８
基金项目:北京市自然科学基金(６０７２００６);北京市教委人才强教计划项目(PHR２０１００８４１９).
作者简介:田晔林(１９７３Ｇ),女,博士,副教授,从事苔藓植物学及园林植物资源学研究,(EＧmail)tianyelin＠sina．com.
在生态环境保存较好的森林中,各种环境因子如植
被类型、植被所处地带的地形、海拔、湿度、大气污染
状况、人类活动的强度、生长基质等均能直接影响苔
藓植物的多样性及分布状况(Batesetal．,２００４;谢
小伟等,２００３;吴璐璐等,２０１０);此外,微生境对苔藓
植物的分布有重要作用(Coleetal．,２００８;HespanＧ
holetal．,２０１１).
研究植物与其生存的生态环境之间的关系,典
范对应分析(CCA)是常用方法之一,其基本思路是
用CA/RA对植物种类数据进行排序,得到排序坐
标值,然后再与生态环境数据线性结合,且每一步计
算结果都与环境因子结合,从而可详细了解植物与
其生存的生态环境之间的关系(张金屯,２００４;刘秋
锋等,２００６).本文在野外调查、室内鉴定标本的基
础上,运用典范对应分析(CCA)对北京百花山自然
保护区８种森林植被地面生苔藓植物的分布与环境
因子进行研究,定量分析各种环境因子对该区苔藓
植物种类及分布的影响,通过研究苔藓植物与森林
植物为该区的苔藓植物多样性保护提供理论基础.
１　研究区概况
北京百花山自然保护区位于北京市门头沟区清
水镇(１１５°２５′~１１５°４２′E,３９°４８′~４０°０５′N).该
区为大陆性季风气候,冬冷夏热,最冷月平均温度Ｇ
１０℃,最热月的平均温度２１℃.年降水量４５０~
７２０mm,其中７８％集中在６－８月.年积温≥３８００
℃,全年无霜期１１０d左右.该区位于北京西部,属
太行山脉,小五台山余脉,由一系列北东—西南向岭
谷相间褶皱山地组成,南北延伸２００余公里,是北京
市地形最高的地区,最高峰为东灵山,海拔２３０３
m.本区的森林植被主要有油松林、栎类林、山杨
林、桦树林、云杉、华北落叶松林及草甸等.
２　研究方法
２００７年７－８月在百花山自然保护区海拔７６０
~１８２７m的地带共调查３７个样地(图１)、８种植
被类型(表１),每种类型至少３个样地,每个样地１６
m×２０m,内设３０个５０cm×５０cm小样方,在小样
方内用铁丝筛网调查苔藓植物的盖度,筛网分隔成
２５００个网格,每个网格的大小为１cm×１cm.具
体方法:记录在网格线交叉处出现的苔藓次数,计算
苔藓植物总盖度(％),以同样方法测量和计算每种
苔藓物种的盖度(％);记录所有环境因子(表１);采
集苔藓植物,带回室内用于物种鉴定;将数据输入
CANOCOforWindows４．５进行典范对应分析.
图１　研究区域地图
Fig．１　ThemapofMt．Baihua
　　本文所调查的环境因子中有些是定性数据,数
据处理时需对定性数据进行处理,根据百花山保护
区的实际状况,人为将湿度、人为干扰程度和植被内
苔藓植物生长的基质进行编码:(１)湿度分为５级,
１表示干燥,２为较干燥,３是中等,４较为湿润,５是
湿润;(２)人为干扰也分为５级,１无干扰,２较少干
扰,３中等干扰,４较多干扰,５干扰大;(３)生长基质
分为４级(表示植被中苔藓植物生长的基质中土壤
和岩石比例),１表示完全为土生,０．７５表示土生为
主(７５％土生)岩面生为辅(２５％),０．５表示土生和
岩面生各占一半,０．２５表示大部分为岩面生(７５％)
小部分为土生(２５％),０表示全为岩面生.
３　结果与分析
将表１中３７个样地的环境因子及表２中３３种
８５６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表１　百花山保护区３７个植被的环境因子
Table１　Environmentalfactorsof３７forestsininBaihuaMountainNationalNatureReserve
样地
Site
海拔
Altitude
(m)
乔木郁闭度
Arbor
灌木郁闭度
Shrub
草本层盖度
Herb
凋落物盖度
Litters
土壤
Soil
基质
Base
人为干扰度
Disturb
植被类型
Vegetationtype
地点
Location
１ １６３６ ０．６５ ０．４３ ０．９４ ０．７２ ４ １ ４ 白 桦 (７５％)－ 草 地
(２５％)
Birchforestandmeadow
灵山(九龙洼)
LingMountain
２ １８２７ ０．８８ ０．６５ ０．７１ ０．９２ ４ ０．５ ３ 白桦林Birchforest 灵山LingMountain
３ １６４５ ０．８３ ０．６４ ０．８７ ０．６８ ４ ０．７５ ２ 白桦林Birchforest 灵山LingMountain
４ １６３０ ０．４９ ０．７９ ０．４１ ０．８２ ４ ０．５ ３ 白桦林
Birchforest
灵山(九龙洼)
LingMountain
５ １７７０ ０．９３ ０．４８ ０．９４ ０．５８ ４ ０ ２ 白桦林
Birchforest
百花草畔 Meadowwith
Hundredsofflowers
６ １７９０ ０．９４ ０．４９ ０．９５ ０．５９ ４ ０ ２ 白桦林
Birchforest
百花草畔 Meadowwith
Hundredsofflowers
７ １３００ ０．３０ ０．１０ ０．８０ ０．９０ ４ ０ １ 白桦林
Birchforest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
８ １１７０ ０．９０ ０．６５ ０．４０ ０．９５ ３ ０ ２ 针阔混交林(核桃楸－
华北 落 叶 松)Conifer
andbroadＧleavedmixed
forest
小龙门林场
Xiaolongmen Forestry
Center
９ １２５８ ０．８９ ０．４８ ０．９２ ０．８４ ３ １ １ 落叶阔叶混交林(棘皮
桦－大叶白蜡－山杨)
ForestofMixeddeciduＧ
ousbroadleaved
椴木沟林场
Duanmugou Forestry
Center
１０ １２５８ ０．８６ ０．４７ ０．９３ ０．８３ ３ １ １ 落叶阔叶混交林(山杨
－大叶白蜡)
ForestofMixeddeciduＧ
ousbroadleaved
椴木沟林场
Duanmugou Forestry
Center
１１ １４５９ ０．８３ ０．５８ ０．８７ ０．９２ ３ ０．２５ １ 山杨林PopulusdavidＧ
ianaforest
椴木沟林场 Duanmugou
ForestryCenter
１２ １４６８ ０．７７ ０．８３ ０．９３ ０．７８ ３ １ １ 山杨林
P．davidianaforest
椴木沟林场 Duanmugou
ForestryCenter
１３ １０３０ ０．７５ ０．６０ ０．７５ ０．９５ ４ ０．２５ ３ 山杨林
P．davidianaforest
艾峪村
AiyuVilage
１４ １０１０ ０．７５ ０．４５ ０．８０ ０．９０ １ ０ ３ 山杨林
P．davidianaforest
艾峪村
AiyuVilage
１５ １０２４ ０．５ ０ ０．９０ ０．８０ １ ０ ３ 山杨林
P．davidianaforest
艾峪村
iyuVilage
１６ ９６７ ０．９０ ０．４０ ０．９５ ０．９５ ２ ０．２５ ３ 山杨林
P．davidianaforest
简昌村
JiancangVilage
１７ ９６７ ０．８０ ０．０２ ０．５０ ０．９０ ２ １ ３ 山杨林
P．davidianaforest
简昌村
JiancangVilage
１８ ７６４ ０．７３ ０．２７ ０．７２ ０．９１ １ ０．２５ ４ 油松林 PinustabulaeＧ
formisforest
黄塔村
HuangtaVilage
１９ ７６０ ０．８５ ０．２１ ０．７９ ０．９２ １ ０．２５ ４ 油松林
P．tabulaeformisforest
黄塔村
HuangtaVilage
２０ １１５０ ０．７５ ０．４３ ０．６０ ０．９５ ４ ０．２５ ２ 油松林
P．tabulaeformisforest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
２１ １１９０ ０．７５ ０．２５ ０．７５ ０．８７ ５ ０．５ ２ 油松林
P．tabulaeformisforest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
２２ １２００ ０．６０ ０．２０ ０．８０ ０．８０ １ ０．２５ １ 油松林
P．tabulaeformisforest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
２３ １１１３ ０．６０ ０．７０ ０．７０ ０．９０ ４ ０．２５ ３ 油松林
P．tabulaeformisforest
艾峪村
AiyuVilage
２４ １２００ ０．８１ ０．６５ ０．７８ ０．８０ ４ ０．５ ２ 华北落叶松林
ForestofLarixprinciＧ
plsＧrupprechi
小龙门林场
Xiaolongmen Forestry
Center
２５ １１８０ ０．７２ ０．７７ ０．９０ ０．８６ ３ ０．２５ １ 华北落叶松林
ForestofL．principlsＧ
rupprechi
小龙门林场
Xiaolongmen Forestry
Center
２６ １０７５ ０．４５ ０．３０ ０．８５ ０．８０ ４ ０．２５ ２ 华北落叶松林
ForestofL．principlsＧ
rupprechi
艾峪村
AiyuVilage
９５６５期　　　　　　 田晔林等:北京百花山自然保护区地面生苔藓植物与生态环境的关系
续表１
样地
Site
海拔
Altitude
(m)
乔木郁闭度
Arbor
灌木郁闭度
Shrub
草本层盖度
Herb
凋落物盖度
Litters
土壤
Soil
基质
Base
人为干扰度
Disturb
植被类型
Vegetationtype
地点
Location
２７ １０５１ ０．８５ ０．３５ ０．８５ ０．５０ ４ ０．５ ２ 华北落叶松林
ForestofL．principlsＧ
rupprechi
艾峪村
AiyuVilage
２８ １３４０ ０．８３ ０．４０ ０．９０ ０．７０ ４ ０ １ 核桃楸林
Juglanus mandshurica
forest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
２９ １３１５ ０．８０ ０．４５ ０．９０ ０．９０ ４ ０ １ 核桃楸林
J．mandshuricaforest
小龙门林场 XiaolongＧ
menForestryCenter
３０ ９５０ ０．５０ ０．８０ ０．９５ ０．８５ ４ ０ ２ 核桃楸林J．mandshuＧ
ricaforest
张家铺村
ZhangjiapuVilage
３１ ９６６ ０ ０．４７ ０．８０ ０．７６ １ １ ３ 荆条灌丛
Vitexnegundovar．hetＧ
erophyllacommunity
张家铺村
ZhangjiapuVilage
３２ ９４６ ０ ０．４９ ０．８２ ０．７９ １ １ ３ 荆条灌丛
V．negundovar．heteroＧ
phyllacommunity
张家铺村
ZhangjiapuVilage
３３ ９０３ ０ ０．５０ ０．７０ ０．８０ １ １ ２ 荆条灌丛
V．negundovar．heteroＧ
phyllacommunity
八亩堰村
BamuyanVilage
３４ ８９８ ０ ０．８７ ０．９０ ０．９５ １ １ ２ 荆条灌丛
V．negundovar．heteroＧ
phyllacommunity
八亩堰村
BamuyanVilage
３５ １６９０ ０ ０ ０．９１ ０．５９ １ １ ４ 亚高山草甸
SubalpineMeadow
百花草畔 Meadowwith
Hundredsofflowers
３６ １８８０ ０ ０ ０．９５ ０．５８ １ １ ３ 亚高山草甸
SubalpineMeadow
灵山
LingMountain
３７ １８５０ ０ ０ ０．９５ ０．５０ １ １ ４ 亚高山草甸
SubalpineMeadow
灵山
LingMountain
表２　百花山保护区３７个样地３３种苔藓植物及其平均重要值
Table２　Averageoftheimportanceof３３bryophytesat３７forestsitesinBaihuaMountainNationalNatureReserve
序号
Order
苔藓植物
Byrophytes
平均重要值
Averageofthe
importantvalue
序号
Order
苔藓植物
Byrophytes
平均重要值
Averageofthe
importantvalue
S１ 密叶绢藓Entodoncompressus １１．０５ S１８ 高山紫萼藓Grimmiamontana １．６５
S２ 绢藓E．oladorrhizans ９．３５ S１９ 石生耳叶苔Frullaniainflata １．５４
S１７ 青藓Brachytheciumalbicans ４．３９ S２０ 狭叶小羽藓Haplocladiumangustifolium １．３０
S４ 瓦叶假细罗藓Pseudoleskeellatectorum ３．８１ S２１ 娇美绢藓Entodonpulchellus １．２３
S５ 小凤尾藓Fissidensbryoides ３．５４ S２２ 柳叶藓Amblystegiumserpens １．１５
S６ 平叶毛口藓Trichostomumplanifolium ３．５５ S２３ 小石藓Weissiacontroversa １．１３
S７ 细叶小羽藓Haplocladiummicrophyllum ３．０４ S２４ 羊角藓Herpetinerxontoccoae １．１１
S８ 细绢藓Entodongiraldii ２．７８ S２５ 扭口藓Barbulaunguiculata １．１１
S９ 真藓Bryumargenteum ２．７０ S２６ 小反纽藓Timmielladiminut １．０８
S１５ 金灰藓Pylaisiellapolyantha ２．３４ S２７ 广叶绢藓Entodonflavescens １．０１
S１１ 细湿藓Campyliumhispidulum ２．３３ S２８ 尖叶美喙藓Eurhynchiumeustegium ０．９７
S１２ 匍灯藓Plagiomniumcuspitatum ２．２４ S２９ 盔瓣耳叶苔Frullaniamuscicola ０．９７
S３ 红叶藓Bryoerythrophyllumrecurvirostrum ２．２４ S３０ 横生绢藓Entodontaiwannesis ０．８７
S１４ 细叶真藓Bryumcapillare ２．１４ S３１ 尖叶匍灯藓Plagiomniumacutum ０．８３
S１３ 短柄绢藓Entodonmicropodus ２．１０ S３２ 中华绢藓Entodonsmaragclinus ０．８４
S１０ 钝叶绢藓E．obtusetus １．９３ S３３ 羽枝青藓Brachytheciumplumosum ０．７５
S１６ 亚美绢藓E．sullivantii １．７５
苔藓植物的重要值(表２)数据输入CANOCOfor
Windows４．５进行典范对应分析,得到图１和图２.
在前３个排序轴中,与种类排序效果有关的特
征数值是０．８２２,０．６９８及０．６０８,说明排序轴能很好
地分析苔藓植物物种之间的关系.物种和环境因子
排序轴之间的相关系数为０．９６３,０．９１４和０．９００,数
值都较高,表明排序能充分说明苔藓植物与其生存
的生态环境因子的关系.
环境因子与物种第一轴的关系中人为干扰的数
值最大,为０．３４０６(表３),为正相关;与乔木郁闭度
０６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
表３　苔藓物种排序轴、环境因子与排序轴间的相关系数
Table３　Correlationcoefficientsofbryophytesaxesandenvironmentalvariables
第一轴
AX１
第二轴
AX２
海拔
Altitude
乔木
Arbor
灌木
Shrub
草本
Herb
凋落物
Litters
土壤
Soil
基质
Base
人为干扰
Disturb
第一轴 AX１ １
第二轴 AX２ ０．００４７ １
海拔 Altitude ０．０５９６ ０．３６０２ １
乔木 Arbor Ｇ０．８４４８ Ｇ０．２９３９ Ｇ０．００８５ １
灌木Shrub ０．１０４１ Ｇ０．５６４７ Ｇ０．００２９ ０．２２４６ １
草本 Herb ０．２１６６ Ｇ０．３２６３ ０．２１７３ Ｇ０．１０７１ Ｇ０．０２２５ １
凋落物Litters Ｇ０．２２０４ Ｇ０．１８１６ Ｇ０．５４３８ ０．１４４１ ０．２１８ Ｇ０．４５１１ １
土壤Soil ０．２２９１ ０．１４３５ ０．４９４６ Ｇ０．１４９７ ０．１９７７ ０．１３０６ Ｇ０．３０１ １
基质Base ０．１７１４ ０．５０２５ ０．１５８７ Ｇ０．３４９ Ｇ０．０３８ ０．０４９８ Ｇ０．２１０４ ０．１０４５ １
人为干扰 Disturb ０．３４０６ ０．３４４５ Ｇ０．０６３７ Ｇ０．２６７２ Ｇ０．２７７ Ｇ０．２５３２ Ｇ０．０４５２ Ｇ０．１７０２ ０．１８０２ １
的关系为负值Ｇ０．８４４８,呈负相关.苔藓植物的生长
基质与第二轴相关性最大,０．５０２５,呈正相关,其次
为海拔,为０．３４４５,与灌木郁闭度负相关最大,为
Ｇ０．５６４７.通过分析得出:苔藓植物生长的基质、海
拔、人为干扰、乔木郁闭度及灌木盖度综合影响百花
山保护区地面苔藓植物的分布.
从表３看出,８个环境因素之间的相关程度.
海拔与土壤湿度呈正相关,为０．４９４６.乔木和灌木
的相关性较大,为０．２２４６;海拔与凋落物的负相关最
大,为Ｇ０．５４３８;草本盖度与凋落物的负相关较大,为
Ｇ０．４５１１,乔木和基质负相关也大,为０．３４９.
３．１样地与环境因子排序
应用CCA对表１中３７个样地的环境因子和表
２中３３种苔藓植物的平均重要值进行排序得到样
地与环境因子的二维排序图,见图１.由于百花山
自然保护区的森林植被主要为次生林和人工林,加
之旅游开发较早,游人日益增多等人为干扰,森林植
被与环境因子的关系呈现出多元化的特点.
３．１．１相同的植被聚为一组　天然草甸自成１组,为
样地３５、３６和３７,由于天然草甸分布的海拔均在
１７００m以上,很少受到人类活动的影响,所以草甸
的植物长势好,盖度很大,在草甸中的苔藓植物只能
生长在岩面、岩石基部、岩缝或是偶尔露出来的土壤
上,因此,苔藓植物的种类极少,盖度也极小.荆条
灌丛聚为１组,分别为样地３１、３２、３３和３４,四个样
地共同环境因子是海拔不高(８９８~９６６m),位于阳
坡且极干燥,无乔木层,灌木郁闭度、草本层盖度和
凋落物盖度都较高(表１).因此,鲜有苔藓植物生
长,苔藓植物仅分布在灌丛基部土壤或是岩石上,且
以顶蒴藓类为主.混交林聚在１组,本文调查１个
针阔混交林和２个落叶阔叶混交林,它们都分布在
人类活动少的沟谷地,植被内土壤湿度和空气湿度
图２　百花山保护区３７个森林植被样地与环境因子
间的CCA二维排序图　图中英文表示见表１
Fig．２　CCAtwoＧdimensionalordinationdiagramof３７
forestsitesandenviromentalfactorsinBaihuaMountain
NationalNatureReserve
高,土生苔藓植物种类较多.油松林排为１组,为小
龙门林场的样地２０、２１和２２号,三个样地的环境因
子的共性是灌木盖度小,为２０％~４５％,人为干扰
程度也较小;三者与乔冠郁闭度成正相关.
３．１．２环境因子相似的植被聚为一组　如样地１５、
２３和２６分别是山杨林、油松林和华北落叶松林.
三个样地与草本层的盖度关系密切.样地１３、１４和
２５归为一组,样地１３和１４为山杨林,而２５为华北
落叶松林,三个样地均与灌木层盖度相关性大.
３．１．３植被相同环境因子不同归为不同组　最典型
的例子为白桦林,本研究共调查７个样地,但是它们
分别归为三个不同的组,其中样地１、４和７为一组,
１６６５期　　　　　　 田晔林等:北京百花山自然保护区地面生苔藓植物与生态环境的关系
图３　百花山自然保护区地面生苔藓植物与环境因子
间的CCA二维排序图　(图中英文表示见表１)
Fig．３　CCAtwoＧdimensionalordinateondiagramof３３
bryophytespeciesＧenviromentalfactorsatthemainecoＧ
systemsinMt．Baihua
三个样地与人为干扰和基质的类型密切相关,与实
际调查结果一致;样地５、６归为一组,来自百花山草
甸,样地所处的环境开阔,但草本层盖度大;而样地
２和３与海拔的关系相关.
３．１．４生境特殊的植被自成一组　在野外调查中发
现一些植被样地的生境很特殊,在室内分析排序中
它们自成一组.如样地１７自为一组,其为简昌村村
后的山杨林,该样地中灌木极少,草本层极不发达,
但地面几乎都被凋落物的盖满了,因此林内苔藓植
物极少,这与其它６个山杨林样地的环境因子迥异
(表１).又如调查的３个核桃楸林,其中分布在张
家铺的３０号样地的生境与小龙门林场的２个样地
迥异,三者的生境都很湿润,尤其是分布在溪流边的
３０号样地,但其草本层盖度、灌木盖度和凋落物盖
度都很大(表１),苔藓植物生长基质仅有岩石,因此
它在排序中自为一组.
３．２苔藓植物与环境因子的关系
通过苔藓植物的平均重要值与３７个样地的环
境因子结合进行典范对应分析,得到苔藓植物种类
与环境因子的二维排序图(图３).从图３可知,第１
排序轴从左到右说明了３７个森林植被样地所处的
海拔从低到高、苔藓植物生长的基质中岩石和土壤
所占比例的变化从大到小及样地受人类活动影响程
度从小到大的情况,同时可得知样地内乔木郁闭度
和地面凋落物盖度的变化从大到小,沿第２轴可看
出植被内灌木盖度的变化大小的情况.由苔藓植物
本身的生物学特性及跟生态环境因子的相互关系,
得出百花山保护区森林植被中３３种地面生苔藓植
物在典范对应分析排序图中的位置.
３．２．１土生苔藓植物的分布与人为干扰相关　图２
表明,S３１、S１３、S１２、S３、S９及S２６与基质的类型、
人为干扰、海拔呈正相关,它们都为土生藓类.草本
层盖度和凋落物盖度都直接影响苔藓生长的基质存
在与否,将林内的凋落物移走,苔藓植物和草本层植
物的丰富度均有所增加(陈子林等,２００９).S３１,
S１２分布即是如此,它们分布在受到人为干扰而露
出土壤的植被中.
３．２．２多数藓类的分布与乔冠郁闭度相关　凡影响
光照强度的环境因子,均能影响苔藓植物的分布,森
林生态系统中影响苔藓植物分布的环境因子有乔木
郁闭度、幼苗密度、灌木盖度等(陈子林等,２００９).
本研究中S３２、S３３、S１７、S１１、S２４、S３０、S２０、S２１、
S２２、S２３、S２７、S２８、S７、S４、S２５、S１、S２和S９等１８
种苔藓植物的分布与乔冠郁闭度呈正相关,占所研
究苔藓植物的５４．５％.佛坪山的研究结果与本研究
结果不同,如乔木郁闭度、坡度对佛坪保护区地面生
苔藓植物分布影响较小,而海拔、苔藓植物的生长基
质、草本层和灌木层的盖度等直接影响苔藓植物的
分布(李粉霞等,２００６).本研究中,S７、S４、S２５、
S２４、S１、S２和S９除与乔木郁闭度相关外,还与凋落
物的盖度呈正相关强.对地面生苔藓植物分布有影
响的最重要因素之一是凋落物盖度,此外植被内幼
苗的密度、光照也是影响苔藓植物分布的主要因素
(Márialigetietal．,２００９).山杨(PopulusdavidiＧ
ana)林内的凋落物通过异株克生直接影响地面生
苔藓植物的分布(Startsevetal．,２００８).另外,在
第一排序轴上明显可看出１８种苔藓植物的生长基
质以岩石为主.
３．２．３少数种类与草本层和灌木的盖度呈正相关　
图２显示,S１９、S１６和S１５三种苔藓植物与草本层
盖度和灌木盖度相关性最大.分布有这三种苔藓植
物的样地的共性都是灌木盖度小,在２０％~４９％之
间,而草本层的盖度都大于８０％.S８分布的核桃楸
林,草本层盖度高达９５％,在图２中也显示出它与
草本层盖度呈正相关.灌木盖度影响苔藓植物的分
布,如长白山哈泥泥炭地７种苔藓与环境因子关系
２６６ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３４卷
二维排序图表明水位埋深、沼泽水pH 以及乔木郁
闭度和灌木盖度是影响泥炭地苔藓植物生态位分异
的主要环境因子(陈旭等,２００８).
３．２．４排序图反映部分种类生境的特殊性　S５、S６
和S１４的出现频率低,但在样地内重要值大.如S５
分布在生境良好的椴木沟林场的混交林内和小龙门
林场的油松林内的土壤或岩面;而S６和S１４都为土
生藓类,为干旱的荆条灌丛内的优势种.图２能充
分说明了３３种苔藓植物与生态环境之间的关系,其
中对森林植被中苔藓植物分布影响最大的环境因子
是乔木郁闭度,其次是凋落物盖度、海拔、苔藓植物
生长的基质、灌木盖度和人为干扰.
４　讨论与结论
研究结果表明,乔木层的郁闭度、海拔、灌木层
的盖度、苔藓植物生长的基质及人为干扰是影响该
区地面生苔藓植物分布的重要环境因子.由于百花
山保护区的森林植被主要为次生林和人工林,加之
旅游开发较早,游人日益增多,导致森林植被与其生
存的生境之间的关系日益多元化,通过典范对应分
析法得出的样地与环境因子的二维排序图再现这一
多元化的特点,如相同的植被聚为一组、环境因子相
似的植被聚为一组、植被相同环境因子不同归为不
同组和生境特殊的植被自成一组等.苔藓植物种类
和环境因子的二维排序图表明乔木郁闭度对苔藓植
物的分布影响最大,其次是凋落物盖度、海拔、基质、
灌木盖度和人为干扰.
百花山保护区森林植被中土壤的湿润程度对苔
藓植物的分布影响不大,源于森林植被中裸露的土
壤少,土生苔藓植物通常分布在树基部,苔藓植物以
生长在岩面的居多,其次是该区的降雨集中在夏季,
其它的季节降雨量不大,在漫长的历史中苔藓植物
完全适应了该区的气候条件,从而形成了相应的生
存策略,在区系研究中发现该区的丛藓科植物占绝
对优势,其次为真藓科植物,说明经过长期演化该区
的苔藓植物能适应或是能忍受周期性间歇干旱的生
境.在向阳且开阔、人为干扰大的生境中,丛藓科、
真藓科植物分布较多,它们具有“先锋植物”的特性,
类似种子植物的“杂草”(谢小伟等,２００３).本研究
中百花山保护区的草甸、荆条灌丛仅有丛藓科和真
藓科的植物,而这两种生境的共性是阳光充足、环境
开阔且干燥,只有“杂草”性质的苔藓种类才能生存.
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