全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：112— 120 2003年 3月
浙江金华市郊地面苔藓植物生态位研究
谢小伟 一，郭水 良0
(I．浙江大学生物系 ，浙江杭州 310028；2．乐清师范学校 自然组 ，浙 江乐 清 325600；
3．浙江师范大学生命与环境科学学 院，浙江金 华 321004)
摘 要 ：在金华市郊不 同生境设立 3O个样点 。调查 发现共有 67种 地面苔藓 植物 。计 测 了其 中的 54个 主要
种类 的生态位重叠值 和宽度 ，以生态位重 叠值为 指标 ，应 用最小 生成树 法 和 主坐标 排序 法对它 们进 行分类 。
结果发现 ，金华市郊 的地 面生 苔藓植物可被分成 3个生态类 群 ，苔藓植物 种数 (N)与生态 位宽度(B)符合 ：N一
27．304 e-ll-425 B(Rz一0．991 5)，大部分的地面生苔藓植物生态位宽度很窄。
关键词 ：金华市 郊 ；地面生苔藓植 物 ；生态位
中图分类号：Q948．1 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2003)02—0112一O9
Niche 0f bryophytes 0n the floor in Jinhua
suburb，Zhej iang Province
XIE Xiao—weiI，2，GUO Shui—liang3
(1．Department of Biology，Zhejiang University，Hangzhou 310028，China；2．Yueqing Teachers
Training School，Yueqing 325600，China；3．College of Li and En r0nmPn f Science，
Zhejiang Normal University，Jinhua 321004，China)
Abstract：Thirty sites were sampled in different habits in Jinhua suburb．Sixty—seven bryophyte species were
recorded．Among them ，fifty-four main species were surveyed to obtain their coverages．Their niche overlaps
and width were calculated． Based on their niche overlaps，the ordination plot of Principal Axes Analysis
(PAA)and the Minimal Spanning Tree(MST)were drawn．The main results are as follows：(1)The main
ground bryophytes could be divided into three ecological groups；(2)The relationship between the number of
bryophyte species(N)and their niche width(B)are as follows：N 一 27．304 e‘¨ - (R 一 O．991 5)．Obvi—
ously，most bryophyte species have very narrow niche width．
Key words：J inhua suburb；ground bryophytes；niche
金华市位于浙江省中部 ，属中亚热带季风气候 ，
四季分明，气温适 中。郭水 良等已对金华山苔藓植
物进行调查，发现苔藓植物 38科 、77属 140种n 。
但是 ，目前尚无该地区地面苔藓植物生态位研究的
报道。近年来，国内学者逐渐开展 了苔藓植物生态
学研究。郭水良、曹同等先后应用典范对应分析、主
坐标排序等方法对长白山地区的地面生藓类植物的
生态位特点、金发藓科 和曲尾藓属植物的生态位分
化开展 了研 究旺 。
本研究的 目的是了解苔藓植物利用环境资源的
特点，阐明主要苔藓植物种间生态关系，定量反映该
地区苔藓植物生物多样性特点，从而为该地区的苔
藓植物生物多样性的保护、更好地开展生态系统研
究服务。生态位重叠反映了种类间对环境资源要求
收 稿 日期 ：2002-09—02； 修订 日期 ：2002—12—22
基金项 目：浙江师范大学重点学科“生态学”经费资助
作者简介：谢小伟(1972一)，女，浙江乐清人 ，在读硕士，主要从事植物学和生态学教学和科研工作。
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2期 谢小伟等 ：浙江金华市郊地面苔藓植物生态位研究 113
的相似性程度，以生态位重叠值为指标进行苔藓植
物分类，能够将某一地 区的苔藓植物种类分成若干
个生态类群，为它们的多样性保护提供有参考价值
的资料。生态位宽度反映了生物种类对环境资源利
用的多样性程序，计测苔藓植物生态位宽度，统计不
同生态位宽度苔藓植物种数的比例，能够 明确不同
苔藓植物对生态环境的生态适应特点 ，提供苔藓植
物分布格局的信息。
1 研 究方法
作者于 2002年 5～8月，在金华市区及市郊的
不同环境中采集地面生苔藓植物标本 ，地面生苔藓
植物包括土生种类 、岩面土生种类。
为了解主要地面苔藓植物分布与环境因子间的
关系，在金华市郊的公路边 、林下 、田埂、住宅四周、
溪沟边湿地、山坡等不同环境中设立 3O个样点，每
个样点 内按系统 取样 法 设 立 20 cm×20 cm 样 方 5
个，记录每个样方内每种苔藓植物的盖度，得 出样点
中每种苔藓植物的平均盖度以及频度cs 。野外调查
时，采集了样方内的所有苔藓植物种类，回实验室鉴
定到种。苔藓植物的学名参考 了 Redfearn、高谦 、
黎兴江、吴鹏程等的资料 叫¨。
生态位理论已被广泛地应用于研究种子植物种
间生态关系。不同苔藓植物对生境要求各异，表现
为生态位宽度和种间生态位重叠值的不同。生态位
重叠值应用王氏公式进行计算，生态因子间隔用地
面苔藓植物群落组成的梯度差异来代替。得到生态
位重叠值后，应用主坐标排序和最小生成树法，构建
反映金华市区地面生苔藓植物种间生态关系的二维
散点图、最小生成树n∞。
生态位宽度以 Levins提出，经 Corwel修正的
公式计算n 。本文所有计算均用 QBASIC语言编
程 。
2 结果与分析
金华市郊 3O个样点中共出现 67种苔藓植物。
对样点中盖度超过 3 的苔藓进行统计分析，结果
共有 54种苔藓植物 ，其学名及盖度见表 1，本文所
用图表中序号所代表的苔藓植物种类与表 1相同。
2．1种间生态位重 叠
应用王刚的生态位重叠值公式 ，对 54种苔藓植
物的生态位重叠值进行计算 ，得出 54种苔藓植物的
生态位重叠值矩 阵 (表 2)。以生态位重叠值 为指
标 ，应用主坐标排序和最小生成树法得到 54种苔藓
植物的种间生态关系的最小生成树(图 1)。当生态
位重叠值>O．2时，可以从 54种苔藓植物中分出以
下 3个生态类群 。
第一类包括真藓(2)、小石藓(5)、刺叶真藓(7)、
丛本藓(25)、叶苔(26)、广岛扭口藓(27)等 6种。野
外调查发现 ，这一类苔藓植物多处于公路边、火车轨
道旁、工厂附近等样地 中，它们的生境特点是开阔、
干燥、土层较薄、含沙较多，周围环境污染较为严重。
第二类包括湿原藓(43)、湿地藓(44)、细枝青藓
(33)、小凤尾藓(31)、阔叶水灰藓 (42)、钝叶走灯藓
(41)、扭叶金发 藓 (54)、疣 灯藓 (46)、波叶仙鹤藓
(39)、小曲尾藓(48)、美喙藓(49)、树形走灯藓(51)、
日本羽苔(22)、毛地钱 (50)、地钱 (47)、鳞叶凤尾藓
(21)、鳞叶藓(20)、青藓(23)、羽叶凤尾藓(52)。它
们分布在郁闭度大、土壤比较潮湿的生境中。
第三类包括蛇苔(36)、尖叶梨蒴藓(35)、立碗藓
(9)、阔叶小石藓(4)、小多枝藓(18)、小羽藓(34)等
六种 ，多处于苗圃地、公园、校园林下，这类环境受到
人为干扰比较强烈 ，土壤肥力也较高。
最小生成树侧重反映出哪些苔藓植物在生境因
子联系上最为相近。在最小树上位置相邻、生态位
重叠值又高的苔藓植物 ，对生境要求比较接近。从
最小生成树 可 以发 现小 凤尾 藓 (31)与 细枝青藓
(33)、扭叶金发藓(54)与波叶仙鹤藓(39)、波叶仙鹤
藓(39)与小曲尾藓 (48)、美喙藓(49)与树形走灯藓
(51)、树形走灯藓(51)与 日本羽苔(22)、毛地钱(5O)
与地钱(47)、小多枝藓 (18)与(4)阔叶小石藓 、叶苔
(26)与小石藓(5)、小石藓(5)与广岛扭 口藓(27)、真
藓(2)与丛本藓(25)等苔藓植物对生态条件要求有
很大的相似性。事实上也是如此。例如小凤尾藓和
细枝青藓多见于公园林下或北山的阔叶林林下；扭
叶金发藓和波叶仙鹤藓分布在具有一定海拔高度的
山坡上；毛地钱和地钱多见于郁闭度较大的林下 ；小
石藓与广岛扭 口藓在比较开阔的地段分布。
以生态位重叠值为指标 ，应用主坐标排序得到
图 2。图 2的结果与最小生成树得到的结果有较大
的对应性(排序 图 2)，最小生成树 中的 3个生态类
群也能够在图 2显示 出来。不过，排序从总体上反
映了 54种苔藓植物的种间生态相似关系。
除以上 3组所包括的 31种苔藓植物外 ，还有其
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114 广 西 植 物 23卷
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表 2 54种地面苔藓植物的生态位置叠值．
Table 2 Niche overlaps of 54 ground bryophyte species
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118 广 西 植 物 23卷
续表 2
苔藓
植物
Bryo- 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 5O 51 52 53 54
phy-
tes
1 0．0034 0．0002 0．0003 0．0025 0．0001 0．0002 0．0019 0．0019 0．0095 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0013 0．0002
2 0．0001 0．0019 0 0．0003 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
3 0．0001 0．024 0．0172 0．024 0．0172 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0172 0．0001 0．0172 0．0172 0．0001 0．0172 0．0001 0．0001 0．0172
4 0 0．0064 0 0．0054 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0．0001 0．0001 0．0001 0．0053 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．2095 0．0263 0．0665 0．1538 0．0665 0．0068 0．0671 0．0001
7 0．0005 0．0003 0 0．0003 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001
9 0．0013 0．0006 0 0．0006 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
10 0．052 0．0002 0．0002 0．0002 0．0001 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0001 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002
11 0．0003 0．0002 0．0003 0．0003 0．0001 0．0002 0．0003 0．0003 0．0003 0．0001 0．0003 0．0003 0．0003 0．0003 0．0003 0．0002 0．0003 0．0002
12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0．0001 0．0001 0．0014 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001
16 0．0008 0．0002 0．0003 0．0008 0．0001 0．0002 0．0008 0．0008 0．0008 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0008 0．0002
17 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001
18 0 0 0 0 0．0615 0．0615 0．0092 0．0092 0．0018 0 0 0 0 0 0 0 0 0
19 0．0007 0．0002 0．0003 0．0007 0．0001 0．0002 0．0007 0．0007 0．0007 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0007 0．0002
20 0．0001 0．0001 0．1226 0．0001 0．1226 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．1226 0．0067 0．1226 0．1885 0．0001 0．1022 0．344 0．0659 0．1226
21 0．0002 0．0002 0．5103 0．0131 0．2641 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．2587 0．158 0．5745 0．4476 0．1416 0．3966 0．0166 0．1645 0．5103
22 0．0005 0．0002 0．4359 0．0297 0．1585 0．0002 0．0005 0．0005 0．0005 0．1553 0．1255 0．5214 0．5848 0．1466 0．7266 0．0002 0．0005 0．3398
23 0．0001 0．0001 0．0007 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0093 0．0001 0．0001 0．0001 0．0001 0．0093 0．0915 0．0001
24 0．0821 0．0002 0．0003 0．0025 0．0001 0．0002 0．0019 0．0019 0．0071 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0013 0．0002
25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
26 0 0 0．0064 0 0．006 0 0 0 0 0．0182 0 0．006 0．0028 0 0．0023 0 0 0．0083
27 0 0．0025 0 0．0004 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
28 0．0034 0．0002 0．0003 0．0025 0．0001 0．0002 0．0019 0．0019 0．0043 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0013 0．0002
29 0．0003 0．0002 0．0003 0．0003 0．O114 0．0201 0．0298 0．0298 0．0298 0．0001 0．0003 0．0003 0．0003 0．0003 0．0003 0．0002 0．0003 0．0002
30 0．0034 0．0002 0．0003 0．0025 0．0001 0．0002 0．0019 0．0019 0．0063 0．0001 0．0004 0．0003 0．0003 0．0006 0．0005 0．0002 0．0013 0．0002
31 0．0007 0．0002 0．0003 0．0426 0．143 0．2518 0．3561 0．3561 0．0718 0．0001 0．0254 0．0184 0．0206 0．0346 0．0312 0．0002 0．0007 0．0002
32 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0001 0．0002 0．0002 0．0002 0．0002 0．0001 0．0002 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2
33 O．00O7 O．00O2 O．00O3 O．00O7 O．143 O．2518 O．36O2 O．36O2 O．O726 O．00O1 O．00O4 O．00O3 O．00O3 O．00O6 O．00O5 O．00O2 O．00O7 O．00O2
34 O O O O O O O O O O O O O O O O O O
35 O O O O O O O O O O O O O O O O O O
36 O O O O O O O O O O O O O O O O O O
37 1 O．00O2 O．00O3 O．0025 O．00O1 O．00O2 O．0019 O．0019 O．0034 O．00O1 O．00O4 O．00O3 O．00O3 O．00O6 O．00O5 O．00O2 O．0013 O．00O2
38 O．00O2 1 O．00O2 O．O654 O．00O1 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O1 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2
39 O．00O3 O．00O2 1 O．00O3 O．3345 O．00O2 O．00O3 O．00O3 O．00O3 O．3535 O．00O3 O．90g5 O．4359 O．00O3 O．3633 O．00O2 O．00O3 O．7736
4O O．0025 O．O654 O．00O3 1 O．00O1 O．00O2 O．0019 O．0019 O．0025 O．00O1 O．O254 O．O184 O．O2O6 O．O346 O．O312 O．00O2 O．0013 O．00O2
41 O．00O1 O．00O1 O．3345 O．00O1 1 O．5679 O．O565 O．O565 O．Oll4 O．3277 O．00O1 O．3345 O．1585 O．00O1 O．1321 O．00O1 O．00O1 O．3345
42 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．5679 1 O．0g95 O．0g95 O．O2O1 O．00O1 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2
43 O．0019 O．00O2 O．00O3 O．0019 O．O565 O．0g95 1 1 O．2O15 O．00O1 O．00O4 O．00O3 O．00O3 O．00O6 O．00O5 O．00O2 O．0013 O．00O2
44 O．0019 O．00O2 O．00O3 O．0019 O．O565 O．0g95 1 1 O．2O15 O．00O1 O．00O4 O．00O3 O．00O3 O．00O6 O．00O5 O．00O2 O．0013 O．00O2
45 O．0034 O．00O2 O．00O3 O．0025 O．Oll4 O．O2O1 O．2O15 O．2O15 1 O．00O1 O．00O4 O．00O3 O．00O3 O．00O6 O．00O5 O．00O2 O．0013 O．00O2
46 O．00O1 O．00O1 O．3535 O．00O1 O．3277 O．00O1 O．00O1 O．00O1 O．00O1 1 O．00O1 O．3277 O．1553 O．00O1 O．1294 O．00O1 O．00O1 O．457
47 O．00O4 O．00O2 O．00O3 O．O254 O．00O1 O．00O2 O．00O4 O．00O4 O．00O4 O．00O1 1 O．0gO7 O．2573 O．7345 O．3174 O．O194 O．O324 O．00O2
48 O．00O3 O．00O2 O．90g5 O．O184 O．3345 O．00O2 O．00O3 O．00O3 O．00O3 O．3277 O．0gO7 1 O．52l4 O．0gO7 O．4497 O．00O2 O．00O3 O．717
49 O．00O3 O．00O2 O．4359 O．O2O6 O．1585 O．00O2 O．00O3 O．00O3 O．00O3 O．1553 O．2573 O．52l4 1 O．2573 O．6598 O．1917 O．00O3 O．3398
5O O．00O6 O．00O2 O．00O3 O．O346 O．00O1 O．00O2 O．00O6 O．00O6 O．00O6 O．00O1 O．7345 O．0gO7 O．2573 1 O．39 O．00O2 O．00O6 O．00O2
51 O．00O5 O．00O2 O．3633 O．O312 O．1321 O．00O2 O．00O5 O．00O5 O．00O5 O．1294 O．3174 O．4497 O．6598 O．39 1 O．00O2 O．00O5 O．2832
52 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O1 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O1 O．O194 O．00O2 O．1917 O．00O2 O．00O2 1 O．O194 O．00O2
53 O．0013 O．00O2 O．00O3 O．0013 O．00O1 O．00O2 O．0013 O．0013 O．0013 O．00O1 O．O324 O．00O3 O．0003 O．00O6 O．00O5 O．O194 1 O．00O2
54 O．00O2 O．00O2 O．7736 O．00O2 O．3345 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．00O2 O．457 O．00O2 O．717 O．3398 O．00O2 O．2832 O．00O2 O．00O2 1
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2期 谢小伟等 ：浙江金华市郊地面苔藓植物生态位研究 119
余 23种植物介于以上生态类群之外 ，这 23种的生
态特点介于以上 3组之间，这也正好说 明了苔藓植
物生态 类型的过渡性 。
3．2生态位宽度
计算得到 54种苔藓植物的生态位宽度见表 3。
从表 3可 以看 出真藓 (2)的生态位 宽 度最 大，为
0．292 4，表 明该 种具有最 宽 的生态适应 范 围。在金
华市区，真藓主要分布于公路旁、工厂附近、校园内、
公园里；小土坡上也有较多分布；甚至在北山的低海
拔段 ，还能够见到其踪迹 。生态位较宽的有细叶真
藓 (3)、阔叶小石藓 (4)、立碗 藓 (9)、小石藓 (5)、酸土
藓(6)、刺叶真藓 (7)、小多枝藓(18)、鳞叶藓(20)、广
岛扭 口藓 (27)，分别 为 0．210 7、0．209 6、0．168 7、
0．114 3、0．148 5、0．114、0．116 3、0．104 9、0．129 4。
其余种的生态位宽度均在 0．1以下。统计不同生态
位宽度的苔藓植物种数 ，结果见表 4。
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2 56
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图 1 基于生态位重叠值 的 54种苔藓植 物最小生成树
Fig．1 Minimal Spanning Tree of 54 bryophytes
based on niche overlaps
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图 2 基于生态位重叠值的 54种苔藓植物 PAA二维排序图
Fig．2 PAA two—dimensional ordination diagram of 54 bryophytes based on niche overlaps
表 3 54种主要地面苔藓植物的生态位宽度
Table 3 Niche width of the main 54 ground bryophytes
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l2O 广 西 植 物 23卷
表 4 不 同生态位 宽度的苔藓种数
Table 4 Numbers of species with different niche width
对各范 围段 的平 均生 态位 宽 度 (B)与种 数 (N)
拟合 ，得 到如下关 系式 ：
N一27．304 e一。。_ 。 (R。一0．99l 5)
上式表明，随着生态位宽度的下降，苔藓植物种
数呈指数式上升，说明在金华市 区的主要生态系统
中，地面大部分苔藓植物的生态幅很窄，在样点中属
罕见种或稀有种，这也与苔藓植物对环境变化特别
敏感有关 。
3 讨 论
通过本文研究 表 明，金 华市 区苔藓 植物种类
繁多，而且绝大多数 的苔藓植物分布范 围小 ，在样
点中出现的频度和盖度均小 。它们 的生态适应范
围小，在将来的生物多样性保护 中，应该注意对这
一 类苔藓植物的研究工作 和保护工作。本文的研
究初步揭示 了 54种 主要地 面苔藓植物 的种问生
态关系和它们对生态环境的适应特点 。由于苔藓
植物对微环境的变化特别敏感 ，在将来的工作 中，
应该重视苔藓植物在土壤水分、pH、有机质 、光照
强度、微量元素等 多资源维 上 的生态位 重叠值和
生态位宽度 ，以便更 全面地揭示它们 的生态适应
特点。
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