全 文 ：第 26卷　第 1期
2011 年 1 月
北　京　农　学　院　学　报
JO URNA L OF BEIJING UNIVERSITY OF AGRICULT URE
Vo l.26 , No.1
Jan., 2011
　　收稿日期:2010-11-09
　　基金项目:北京市自然科学基金资助 (6072006);北京市属高等学校人才强教计划项目 (PHR201008419)
　　作者简介:田晔林 , 女 , 1973年出生 , 讲师 , 博士 , 从事植物资源和苔藓植物生态学研究 , E-m ail:tianyelin@126.com
　　通讯作者:王文和 , 男 , 1964年出生 , 副教授, 博士 , 从事园林植物资源 、 生殖生物学及苔藓植物分类学研究 , 010-80796130 ,
ww hals@163.com
北京百花山自然保护区丛藓科 8种植物叶解剖结构比较
田晔林1 , 李俊清2 , 王永存3 , 卢　迪1 , 王文和1＊
(1.北京农学院园林学院 , 北京 102206;2.北京林业大学 林学院 , 北京 100083;3.北京颐和园公园管理处 , 北京 100091)
摘　要:对采自北京百花山自然保护区的丛藓科 8 种植物的叶片厚度 、 细胞层数 、 中肋厚度 、 中肋细胞层数 、 厚
壁细胞层数及分布位置 、 导水细胞有无及排列方式等进行切片观察 , 结果表明:叶片最厚的是平叶毛口藓 (Tri-
chostomum planti f lium), 最薄的是尖叶对齿藓 (Didymodon constricta va r.constricta);仅剑叶舌叶藓叶片具 2层
细胞 , 尖叶对齿藓为 1 层 , 其余六种部分为 2 层。中肋厚度从大到小是:高山赤藓 (S yntrichia sinensis) >反扭
藓 (T immiella anomala)>长叶纽藓 (Torte lla tortuosa) >卷叶湿地藓 (Hyophila involuta) >剑叶舌叶藓
(S cope lophila cataractac) >尖叶对齿藓>细拟合睫藓 (Pseudosymblepharis duriuscula)>平叶毛口藓。高山赤
藓中肋有主导水细胞和副导水细胞之分;长叶纽藓 、 卷叶湿地藓 、 反扭藓的中肋细胞 9 ～ 10 层 , 分化较复杂 , 平
叶毛口藓中肋无厚壁细胞;除了剑叶舌叶藓外 , 其余 7 种叶细胞表面都有疣或乳突。对 8 种藓类植物叶的结构与
干旱环境的关系进行了讨论。
关键词:丛藓科;叶解剖结构;干旱;北京百花山自然保护区
中图分类号:Q949.35　　文献标志码:A　　文章编号:1002-3186(2011)01-0051-03
Comparative studies on the anatomical structures of leave of eight
species in pottiaceae in Baihua mountain nature reserve in Beijing
TIAN Ye-lin1 , LI Jun-qing2 , WANG Yong-cun3 , LU Di1 , WANG Wen-he1＊
(1.Colleg e of Landscape and Gardening , Beijing Univer sity o f Ag riculture , Beijing 102206 , China;
2.Fo rest Collge , Beijing Fo rest Univer sity , 100083 , China;3.Summer Palace , Beijing 100091 , China)
Abstract:Eight Moss Specie s of Po ttiaceae were t ransected and compared by means o f paraffin section.The results showed tha t
species varied much among the features such as the thick of lamina , the number o f lamina cell laye r , the thick of co stae , the
numbe r of ste roid ce ll layer , the differentiation o f the co stae stero id cell , etc.The most thickest o f leaf w as Trichostomum pla-
nti f lium ;the leaf cell laye r of Scopelophila cataractac w as 2 laye rs;the most thicke st costae wa s S yntrichia sinensis , its
hydrome cells had cell differentia tion , Tortella tortuosa , Hyophi la involuta and T immiella anomala have nine-ten lay es cell of
co stae and complicated cell differentiation , the costae of Trichostomum planti f lium had the only tw o lay er s cell and it had no t
ste roid cell;Except Scope lophi la cataractac , the o the r 8 species had papillae.The morphological structure of the 8 moss could
adapt the arid climate.
Key words:Po ttiaceae;ana tomical structure s o f leave;arid climate;Baihua Mountain Nature Reserv e in Beijing
　　北京百花山自然保护区位于北京市门头沟区清水镇境
内 ,是以保护暖温带华北石质山地次生落叶阔叶林生态系统
为主的自然保护区。其地处暖温带半湿润大陆性季风气候
区 ,年降水量在 450 ～ 720 mm。百花山植物种类繁多 , 可划
分为 5 个植被型 , 29 个群系[ 1] 。良好的森林生态系统为苔藓
植物的生长提供了生长环境。
　　苔藓植物是小型的非维管高等植物 , 有拟茎叶体分化。
苔藓植物叶结构简单 , 大多由 1 层细胞组成 , 许多种在叶片
中央有 1 条中肋。中肋也只是由一群纵向伸长的厚壁细胞
组成 ,主要起支持作用。 叶上无气孔 , 叶细胞可直接吸收水
分[ 2] 。结构如此简单的叶受环境的影响必然较大 , 在漫长的
演化过程中 ,不同的种类其叶又形成和环境相适应的 、相对
稳定的特征 ,因此藓类植物的分类常依据它们叶片的外部形
态特征进行分类 ,随着研究的深入 , 一些藓类植物的解剖结
构已经用于建立科属和区分种类的重要特征[ 3] 。
　　植物的叶是直接与环境相接触的 , 叶结构与环境相适
应。旱生藓类的细胞壁具疣 ,尤其是叶片细胞对外的表面细
胞壁上常有加厚的胞壁和突出的厚壁疣 , 这样的构造可以反
52　 北　京　农　学　院　学　报 第 26卷
射强光 ,干燥时避免过量蒸发;旱生藓类植物的叶片干燥时
强烈卷缩 ,叶的尖部形成白色毛尖 , 以增强其反光能力[ 4] 。
　　该文通过石蜡切片 ,研究北京百花山自然保护区的丛藓
科 8 种植物的叶片解剖结构 ,并分析它们叶结构与抵抗干旱
环境之间的关系。
1　材料和方法
　　试验用苔藓植物均采自北京百花山自然保护区。凭证
标本存放于北京农学院标本馆 , 材料鉴定人王文和 、高
谦[ 5-6] 。
　　采用石蜡切片法。切片厚度为 7 μm。在 Olympus 显微
镜下观察并照相。
　　每个种随机选 5 片叶子 ,对其叶片厚度和中肋厚度进行
测量 ,重复进行 3 次 , 然后对测量数据进行统计分析。将所
得数据进行方差分析 ,方法使用最小显著差法(LSD)。
2　观察结果
　　通过观察 , 8 种丛藓科植物在叶解剖结构上差异显著。
根据 LSD 法方差分析显示 , 8 种藓类植物的叶片厚度 、中肋
厚度差异已经达到极其显著水平(1%)。 8 种植物叶片的厚
度从大到小依次是:平叶毛口藓(Trichostomum planti f li-
um)>高山赤藓(S yntrichia sinensis)>反扭藓(T immiella
anomala)>剑叶舌叶藓(Scopelophi la cataractac)>卷叶湿
地藓(H yophi la involuta)>长叶纽藓(Tortella tortuosa)>
细拟合睫藓(Pseudosymblepharis duriuscula)>尖叶对齿藓
(Didymodon constricta var. constricta)(表 1)。
　　它们中肋的厚度从大到小依次是:高山赤藓>反扭藓>
长叶纽藓>卷叶湿地藓>剑叶舌叶藓>尖叶对齿藓>细拟
合睫藓>平叶毛口藓(表 1)。
　　8种藓类植物叶的解剖结构描述如下:
表 1　丛藓科 8 种植物叶解剖结构
Tab.1　The costae and lamina anatomical structures of eight species in pottiaceae
种名 中肋厚度/μm 叶片厚度/μm 中肋细胞层数 叶片细胞层数 传导细胞 叶缘卷曲
高山赤藓 S yntrichia sinensis (80.3485±8.8361)A (25.1982±3.2466)AB 8 1 有 反卷
细拟合睫藓 Pseudosymblephar is dur iuscula (41.3119±3.7395)DE (15.4755±3.0146)E 5 1 有 平展
长叶纽藓 Tor tella tortuosa (62.2475±3.2054)B (19.1195±5.0422)CDE 10 1～ 2 有 内卷
尖叶对齿藓 Didymodon const ricta var.const ricta (47.2262±7.107)CDE (14.7227±3.3193)E 6 1 有 反卷
卷叶湿地藓 Hyophi la i nvoluta (54.5953±2.5159)BC (19.587±2.7671)BCDE 9 1～ 2 有 内卷
反扭藓 T immie lla anomala (65.0812±13.9978)B (22.61±1.2724)ABC 9 1～ 2 有 内卷
平叶毛口藓 Tr ichostomum plani f ol ium (41.0477±5.8017)E (25.9875±4.7004)A 2 1～ 2 无 平展
剑叶舌叶藓 Scope lophil a cataractac (53.3084±3.8411)BCD (21.6079±3.9578)ABCD 8 2 有 下部稍背卷 ,中上部平展
2.1　反扭藓 Timmiella anomala (B.S.G.)Chen
　　叶多丛生茎顶 , 干时内卷 , 旋扭 , 湿时平展 , 长披针形或
舌状披针形 , 先端急尖 , 尖部边缘具微齿 , 中肋粗壮 , 下宽上
狭 ,长达叶尖部稍下处消失;叶上部细胞呈多角状圆形 ,除叶
缘外均为两层细胞 , 腹面一层具明显的乳头状突起;叶下部
细胞单层 ,长方形 , 平滑。
　　叶片具双层细胞 ,腹侧细胞近方形 ,背侧细胞圆形 ,近叶
缘处为单层腹侧细胞。中肋具 9 层细胞 , 中央为一层传导细
胞 ,其背侧位背厚壁细胞 3 ～ 4 层 ,其腹侧位腹厚壁细胞 2～ 3
层 ,上表皮内侧有 2 个副细胞 , 下表皮细胞与叶片背侧细胞
相连(表 1 ,图 1-1)。
2.2　高山赤藓 Syntrichia sinensis(C.Muell.)Ochyra
　　叶呈长倒卵圆形 , 叶边全缘 , 中肋单一 , 突出叶尖呈毛
状 ,红棕色 , 平滑无刺;叶细胞呈多角状圆形 , 密被马蹄形及
圆形细疣。
　　叶片单层细胞 , 叶缘反卷。高山赤藓的中肋最厚 , 为
(80.3485±8.8361)μm ,由 8层细胞组成 , 中央为传导细胞, 有
背厚壁细胞 ,外侧为上表皮细胞和下表皮细胞(表 1 , 图1-2)。
2.3　长叶纽藓 Tortella tortuosa (Hedw.)Limpr.
　　叶细长 ,呈线状披针形 , 在茎顶常密集丛生 , 叶片柔软 ,
细胞单层 , 干时多卷曲;中肋较细 , 长达叶尖稍下处消失;叶
上部细胞呈 4 ～ 6 角形 , 具数个单疣;基部细胞分化呈长方
形 ,平滑无疣且透明 , 分化细胞沿叶边向上延伸 , 具明显的基
角部分界线。
　　叶片具双层细胞 ,腹侧细胞椭圆形 ,背侧细胞圆形 , 近叶
缘处为单层腹侧细胞。中肋具 10 层细胞 , 其中导水细胞有
两层 ,背厚壁细胞 3 ～ 4 层 ,其腹侧为腹厚壁细胞 2～ 3 层 ,另
各有上表皮细胞和下表皮细胞各 1 层(表 1 ,图 1-3)。
2.4　剑叶舌叶藓 Scopelophila cataractac(Mitt.)Broth.
　　叶呈长椭圆状披针形 ,基部狭缩 , 先端急尖 , 呈剑头形或
舌形 ,圆钝具短尖头;叶边全缘 ,下部稍背卷 , 中上部平展;中
肋细 ,长达叶尖 , 或在叶尖稍下处消失;叶细胞呈不规则多角
形 ,平滑 , 壁薄或稍增厚;基部细胞较长大 , 壁薄 ,平滑。
　　叶片具双层细胞。中肋共 8 层细胞 , 中央为 1 层传导细
胞 ,其背面为背厚壁细胞 , 3～ 4 层 ,其腹面为腹后壁细胞 , 2 ～
3 层 , 下表皮细胞和上表皮细胞各 1 层(表 1 , 图 1-4)。
2.5　细拟合睫藓 Pseudosymblepharis duriuscula (Wils.)Chen
　　叶呈狭长线形 , 干燥时卷曲 ,叶先端渐尖 , 叶边平展 , 全
缘;中肋细长 , 先端突出叶尖 , 呈短尖头;叶上部细胞呈多角
状圆形 ,每个细胞壁具多个圆疣;叶基部细胞稍有分化 , 呈较
长大的长方形 ,胞壁平滑无疣。
　　叶片单层细胞。中肋具 5 层细胞 , 中央一层为两个传导
细胞 ,其背侧为 2 层背厚壁细胞 , 外侧为下表皮细胞和上表
皮细胞(表 1 ,图 1-5)。
2.6　平叶毛口藓 Trichostomum planti f lium(Dix.)Zand.
　　叶片干燥时卷缩 ,潮湿时舒展倾立 ,往往内折成龙骨形 ,
叶基较宽 , 向上渐狭呈长卵状舌形 , 先端钝 , 叶缘平展 , 有时
背仰;中肋粗壮 , 长达叶尖或稍突出成钝尖头;叶片上部细胞
2011 年第 1 期 田晔林 等:北京百花山自然保护区丛藓科 8种植物叶解剖结构比较 53　
呈多角形 ,具密疣 , 不透明;基部细胞呈短矩形 , 平滑透明。
图 1　丛藓科八种植物的叶片横切面图(×200)
Fig.1　The cross section of leaves of eight species in Pottiaceae(×200)
　　叶片叶缘具双层细胞 ,在 8 种植物中最厚 ,为(25.9875±
4.7004)μm , 近中肋处为单层细胞。它的中肋则最薄 , 为
(41.0477±5.8017)μm ,中肋结构简单 ,共两层:上表皮细胞 1
层, 导水细胞 1 层(表 1 ,图 1-6)。
2.7　尖叶对齿藓 Didymodonconstricta(Mitt.)Saito var.constrictus
　　叶密生 , 基部阔 , 呈卵状长披针形 , 先端狭长线形;叶边
全缘 ,背卷;中肋粗壮 ,长达叶尖部;叶上部细胞呈 3 ～ 5 角状
圆形 ,胞壁不规则增厚 , 具 1 至多个细疣;基部细胞呈长方
形 ,平滑 , 薄壁透明。
　　叶片具单层细胞 , 叶片在 8 种藓类中最薄 , 仅为
(14.7227±3.3193)μm。中肋具 6层细胞 ,中央为一层传导
细胞 ,背厚壁细胞 1 ～ 2 层 , 腹厚壁细胞 1 层 , 下表皮细胞和
上表皮细胞各 1 层(表 1 ,图 1-7)。
2.8　卷叶湿地藓 Hyophila involuta Williams
　　叶片干燥时呈折扇状或波状皱缩 , 潮湿时伸展 , 呈长铲
形或舌形 ,具龙骨突;叶边平展 ,有时下部反卷;中肋粗壮 ,长
达叶尖且略突出叶小尖头 , 背面具粗疣。上部叶细胞较小 ,
呈圆形-六角形 ,背腹两面均稍具乳头 , 同时具明显突出的
细疣 ,叶基细胞较长大 , 平滑 ,半透明。
　　叶片具双层细胞 ,腹侧细胞近方形 ,背侧细胞圆形 , 近叶
缘处为单层腹侧细胞。中肋具 9 层细胞 , 中央为 10 个传导
细胞 ,其背侧位背厚壁细胞(3 ～ 4 层), 其腹侧位腹厚壁细胞
(2～ 3 层),上表皮内侧有 2 个副细胞 , 下表皮细胞与叶片背
侧细胞相连(表 1 ,图 1-8)。
3　讨论与分析
　　北京百花山自然保护区的降水主要集中在 6、7 、8 三个
月 ,其余季节降水量少 , 丛藓科 8 种苔藓植物要抵抗一年中
大部分的干旱时间 ,因此在叶结构上表现出与间歇性干旱气
候相适应的特点。
　　叶的卷曲具良好的贮水功能 ,研究发现当环境湿度下降
时 , Poly trichum commune 的叶卷曲并紧贴着茎 , 这样可以保
持湿度[ 7] 。该文研究的 8 种植物叶缘大部分都有卷曲现象 ,
或是在干旱时整片叶或多或少有卷曲或扭曲现象。
　　生境决定中肋的长短 ,水生种类中肋变短 、变细甚至消
(下转第 65 页)
2011 年第 1 期 陈明远 等:草莓育苗田化学除草剂筛选的研究 65　
部分药剂混施后会增大对草莓的危害。通过试验可以看出 ,
16%甜菜安· 宁乳油+15%精吡氟草灵乳油混合施用对草
莓的影响最小 ,在施药 30 d 后没有草莓苗死亡 , 基本恢复正
常 ,对草莓育苗最安全。
3　讨论
　　(1)在该次试验中初步筛选出了防除草莓育苗田双子叶
杂草的除草剂 16%甜菜安· 宁乳油和防除草莓育苗田单子
叶杂草的除草剂 15%精吡氟草灵乳油 , 在草莓整个育苗期
内 ,可以多次施用 , 对草莓植株生长和草莓的匍匐茎生长不
产生影响 ,但对于草莓苗定植后 , 草莓苗结果期和草莓品质
是否有影响 ,将在今后的试验中作具体的研究 。
　　(2)单独喷施 12.5%稀禾定机油乳油和 48%灭草松液
剂对于草莓苗的生长没有影响或影响小 ,但是 12.5%稀禾定
机油乳油和 48%灭草松液剂混合使用在试验中会造成 75%
的草莓苗死亡 ,存活的草莓苗也会出现叶干枯褐斑的情况 ,
并且导致除草效果的降低。 因此除草剂的混施技术还需要
继续研究。
　　(3)在不同杂草类型草莓育苗田块使用。草莓育苗按照
每公顷施用 16%甜菜安 ·宁乳油 6 000 m L 和 15%精吡氟
草灵乳油 1 200 m L对单子叶杂草防效达到 99.21%,对双子
叶杂草防效达 98.37%, 优于其他处理 ,适合在草莓育苗田施
用。如草莓育苗田杂草比较单一 ,则防治单子叶杂草可分别
选用每公顷 10.8%高效吡氟氯草灵乳油 525 m L、15%精吡
氟草灵乳油 1 500 mL 和 8.8%精喹禾灵乳油 750 mL , 对于
单子叶杂草的防效都在 98%以上;对于双子叶杂草可选用
16%甜菜安· 宁乳油 6 000 mL , 防效在 90%以上 , 且对于草
莓苗安全。
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(上接第 53 页)
失。如 Drepanocladus exannulatus水生类型的中肋仅达叶
中部 ,而陆生类型叶中肋发达[ 8] 。该文研究的 8 种植物叶中
肋都较发达 ,有的甚至有长短不一的尖头 , 有的种类中肋上
还有疣 ,与它们生存的生境较干旱或是在其生活周期中至少
有间歇性的干旱相关。
　　很多旱生藓类的中肋由厚壁细胞和大型细胞构成 ,并且
大型细胞常处于中间 , 被厚壁细胞包围 , 这是适应干旱环境
的结构 ,两边的厚壁细胞能减少水分的蒸发 , 而中部的大型
细胞则可能起着导水 、贮水的作用[ 9] 。高山赤藓具多层传导
细胞 ,有主导水细胞和副导水细胞之分 , 因此它能够迅速的
运输水分 ,为较典型的内导水藓类 ,抗旱能力最强。 长叶纽
藓 、卷叶湿地藓 、反扭藓在腹厚壁细胞两侧各具一层传导细
胞 ,导水能力较强。而平叶毛口藓不具有传导细胞 , 推测其
叶片水分的获得是以外导水为主。 其余 3 种只具单层传导
细胞。
　　疣或乳突一直被大家争论不休 , 但有一点应当引起重
视 ,就是它们通常出现在干旱生境的苔藓植物中[ 3] 。 Proctor
描述在 Tortula muralis的叶表面疣与疣之间构成了一个毛
细管的结构系统 ,它的功能是迅速运输水分。最重要的是疣
可改变细胞的层次及能创造一个封闭空间以减少水分的散
失[ 7] 。疣或乳突还可起到反射强烈阳光的作用[ 10] 。除了剑
叶舌叶藓外 ,其余七种植物都通过叶上的疣或乳突来加强对
水分的吸收 、减少水分的散失及反射强烈的阳光 , 以适应干
旱的生境。
　　该文所研究的 8 种丛藓科植物的叶都具有抵抗干旱环
境的结构 ,同时它们叶解剖结构上的差异可作为分类学上的
依据。
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