全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Apr． 2015，35(2):194 － 199 http:/ / journal． gxzw． gxib． cn
DOI:10． 11931 /guihaia． gxzw201310005
沈宁东，韦梅琴，李宗仁，等． 高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究［J］． 广西植物，2015，35(2):194 －199
Shen ND，Wei MQ，Li ZＲ，et al． Comparative study about the anatomical structure for stem of Carum carvi in different elevations of alpine-cold area［J］．
Guihaia，2015，35(2):194 －199
高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究
沈宁东，韦梅琴，李宗仁，熊辉岩
(青海大学 农牧学院 农林系，西宁 810016 )
摘 要:采用石蜡切片法，分别对 5种不同海拔高度藏茴香茎初生解剖结构进行比较研究，并用一维和二维
(面积)的度量指标进行观测，以期探索随海拔升高，藏茴香茎结构的变化规律，从而探讨藏茴香对高寒气候
的适应性，为藏茴香这一食用、药用植物资源开发利用提供基础资料。结果表明:藏茴香茎的初生结构由表
皮、皮层、维管柱构成，随着海拔升高，藏茴香茎的表皮厚度、髓厚度、髓射线宽度以及通气组织的面积逐渐增
加，而维管组织与基本组织的比值不断缩小，皮层的细胞层数、厚度逐渐下降;维管束的数量、厚度不断降低，
但维管束的发育程度和导管的直径有逐渐增加的趋势。藏茴香茎表皮的不断增厚，可以减少植物体内热量的
散失，并有效地降低强紫外线对植物造成的伤害。基本组织比例的增加，有利于贮藏更多的生理调节性物质，
增加植物的抗寒能力;通气组织逐渐发达，可极大地降低空气在植物体内的扩散阻力，形成氧气由地上部运输
到地下部的通道，还可增加植物体的浮力，减轻了植物体比重，对植物体起到了良好的支撑作用。藏茴香茎解
剖结构随海拔的变化，体现了植物对环境的适应性。研究中发现的随着海拔升高，茎皮层的细胞层数和厚度
以及茎中维管束的数量和厚度均下降，但维管束的发育程度和导管直径增加的现象，还有待于进一步研究。
关键词:藏茴香茎;解剖结构;不同海拔
中图分类号:Q944． 1 文献标识码:A 文章编号:1000-3142(2015)02-0194-06
Comparative study about the anatomical structure
for stem of Carum carvi in different
elevations of alpine-cold area
SHEN Ning-Dong，WEI Mei-Qin，LI Zong-Ｒen，XIONG Hui-Yan
(Department of Agricultural and Forestry，College of Agriculture and Animal
Husbandry，Qinghai University，Xining 810016，China )
Abstract:We compared and analyzed the primary anatomical structures for stem of Carum carvi on five different alti-
tudes by paraffin section methods，and observed the structure with unidimensional and two-dimensional (area)index
properties，in order to find out the change rule of structures for stem of C． carvi with the rising of elevation，which could
provide basic information for the development and utilization of C． carvi． The test showed that stem primary structure
consisted of cortex and vascular cylinder． With the altitude increasing，the thickness of epidermis and pith，the width of
pith ray and the area of aerenchyma gradually increased，but the ratio of vascular tissue to fundamental tissue gradually
reduced;the number of layers and thickness of cortex，the number and thickness of vascular bundle gradually decreased，
however，the development degree of vascular bundle and the diameter of duct gradually increased． The thickening of epi-
收稿日期:2014-02-14 修回日期:2014-08-29
基金项目:青海省科技厅基础研究项目(2013-Z-717)
作者简介:沈宁东(1972-)，女，江苏盐城人，硕士，教授，研究方向为野生植物资源保护与利用，(E-mail)xnsnd@ 126． com。
dermis could reduce the losing their body heat and decrease the damage from strong ultraviolet rays;The increasing of ra-
tio of fundamental tissue was conducive to store more physiological regulatory substances，increase of cold resistance abil-
ities in the plant;The development of aerenchyma could reduce the diffusional resistance of the air inside the plant，
channel being formed along aerial parts to underground part，and also could increase the plant＇s buoyancy，reduce the pro-
portion of plants． The varying of anatomical structures for stem of C． cavri during different elevation reflected plant adap-
tations for environment． But in this experiment，some special phenomenon was observed，the number of layers and thick-
ness of cortex in C． carvi stem，this phenomenon was reported in the aerial stem structures of Kobresia pygmaea and its
mechanical tissue of aerial part had a decline meanwhile underground part had a rise． Whether this kind of phenomenon
exists or not，we must further carry on study about anatomical structures for root of C． carvi． In this study，we also found
that the number and thickness of vascular bundle gradually decreased，however the development degree of vascular bun-
dle and the diameter of duct gradually increased with the increasing of the altitude． The possible reason was that its low
temperature and short frostless period were under the high altitude conditions，the plant developed more completely under
the high altitude areas than the low altitude areas in same growth period． It also reflected plant adaptations for environ-
ment． And the problem about development degree of the same plant in different altitudes still need further research．
Key words:Carum carvi;stem;anatomical structure;different elevations
藏茴香(Carum carvi)又称葛缕子，藏名郭鸟，属
伞形科(Umbelliferae)葛缕子属(Carum)草本植物
(中国科学院西北高原生物研究所，1997)。藏茴香
是富有浓郁高原民族特色的天然辛香料植物和山野
蔬菜，还具药用价值，同时被广泛用于化妆品、洗涤
用品等(沈宁东等，2010)。目前对藏茴香的研究主
要集中在精油的提取(富志军等，1995;张存彦等，
2005)、分析(谭睿等，2003)及药理方面(唐法娣等，
1999)。迄今国内外关于植物解剖结构随环境因子
变化的规律性研究较多(何涛等，2007;陆静梅等，
1994;周广泰等，1990;Galmés et al．，2007)，但其中
对茎的解剖结构研究观测时，常用长、宽、直径、半径
等一维指标来度量。本研究分别对 5 个不同海拔的
藏茴香茎进行解剖结构观察和比较，并用一维和二
维(面积)的度量指标，观测茎的结构，以期弄清在
不同海拔高度下藏茴香茎解剖结构的特征与差异，
从而探讨藏茴香对高寒气候的适应性特征，为这一
食用、药用植物资源的开发利用提供基础资料。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验材料分别采于不同海拔的 5 个地区，采集
地点及采集地环境条件见表 1。
1． 2 方法
在每个海拔高度上，选择生长健壮、长势一致，
正处于结果初期的藏茴香 5 株，分别在每株主茎顶
端向下 3 cm处截取一段长度约为 1 cm 的嫩茎，立
即用 70%酒精配制的 FAA 固定液固定，24 h 后，用
梯度酒精脱水(酒精浓度分别为 50%、70%、83%、
95%、100%、1 /2 二甲苯 + 1 /2 100%酒精)，二甲苯
透明，37 ℃恒温下浸蜡 5 ～ 7 d，然后用融好的石蜡
包埋。切片厚度为 12 μm，番红染色，中型树胶封片
(李正理，1987)，在奥特 OPTEC-BK-5 000 型光学显
微镜下观察、照相，利用 TSView CxImage Application
图像分析软件测量茎表皮厚度、皮层厚度(从无棱
角，无气腔处测量)，维管柱中维管束的厚度、髓厚
度、髓射线宽度等各项指标，同时对茎中的气腔的面
积进行测量(单位:μm2)，每项指标分别测量数据
10 组，以进行数据的统计分析。其中:通气组织面
积 /总面积(%)=茎中所有的通气组织面积 /茎的
总面积 × 100%;维管组织 /基本组织(%)=茎中维
管束的厚度 /(皮层厚度 +髓厚度)× 100%。
1． 3 数据分析方法
差异检验采用单因子方差分析;多组平均数中
每对平均数之间差异的检验，采用多重比较。数据
分析均在 Excel 2003 中进行。
2 结果与分析
通过对藏茴香茎的解剖结构进行观察发现:藏
茴香幼茎的横切面形状为多棱形，有 9 ～ 11 个棱角，
棱角是厚角组织层数增加形成，结构均由表皮、皮
层、维管柱构成。
2． 1 表皮
从横切面来看，表皮光滑、无表皮毛或腺毛等附
5912 期 沈宁东等:高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究
表 1 试验材料采集地点及环境条件
Table 1 Collecting sites of experimental material and environmental condition
编号
Serial number
采集地
Collecting
site
北纬 (N)
Northern
latitude
东经 (E)
East
longitude
海拔
Elevation
(m)
生境
Ecological
habitat
年均温 (℃)
Annual-mean
temperature
年降雨量
Annual-rainfall
(mm)
无霜期
Frost-free
season (d)
1
西宁市陶家寨
Taojia Moutain Fastness
in Xining City
36°41 101°45 2 302 农田边Beside farmland 5． 9 367． 5 220
2
大通县宝库乡
Baoku Township of
Datong County
37°09 101°33 2 708 公路边Beside the road 3． 0 515． 8 191
3
湟源县日月乡
Ｒiyue Township of
Huangyuan County
36°33 101°10 2 976 农田边Beside farmland 2． 8 414． 9 183
4
循化县岗察乡
Gangcha Township of
Xunhua County
35°42 102°13 3 251 高山草甸Alpine meadow 1． 5 462． 8 175
5
共和县日月山
Ｒiyue Mountain of
Gonghe County
36°25 101°06 3 456 高山草原Alpine grassland 0． 9 423． 9 169
属物，均由 1 层表皮细胞构成，表皮细胞外角质膜不
明显。通过观测可知，随着海拔升高，茎表皮厚度呈
逐渐增加的趋势;由方差分析可知，海拔为 3 456 m
时，表皮厚度显著高于其他海拔(表 2，图版 I)。
2． 2 皮层
茎的皮层包括厚角组织、皮层薄壁组织。厚角
组织在表皮内侧，其发达程度，通过方差分析可知各
海拔之间均存在显著或极显著差异。海拔在 2 302
m时，厚角组织最为发达，平均层数为 6． 2 层，厚度
为 56． 916 μm;随着采样海拔的逐渐升高，厚角组织
的层数和厚度逐渐降低，到海拔 3 456 m时，厚角组
织平均的层数和厚度分别为 3． 9 层和 39． 863 μm;
同时厚角组织中的气腔面积逐渐增大，在海拔 2 302
m时，气腔面积为 2 076． 42 μm2;在海拔 3 456 m
时，面积达 139 481． 45 μm2，而且各个数据之间存在
极显著差异(表 2，图版 I)。
在皮层薄壁组织中可见到多数的分泌腔，均匀
地分布成 1 环。不同海拔间皮层薄壁组织的层数和
厚度同样存在显著差异。海拔在 2 302 m 时，皮层
薄壁组织最为发达，平均 5． 7 层，厚 108． 462 μm;随
着采样海拔的逐渐升高皮层薄壁组织的层数和厚度
逐渐降低，到海拔 3 456 m时，厚角组织平均的层数
和厚度分别为 4． 1 层，69． 224 μm(表 2，图版 I)。
2． 3 维管柱
藏茴香茎的初生结构维管柱由多数维管束、髓
和髓射线构成。茎中维管束排列成一环，呈圆筒状，
类型均为外韧无限维管束，不同海拔间茎的维管束
数量和厚度不同。经过观测发现，海拔在 2 302 m
时的维管束有 26． 9 个，2 708 m 和 2 976 m 时是
28． 0个，在海拔 3 456 m时减少到 22 个。同时随着
海拔的升高，茎中维管束的厚度逐渐降低，经方差分
析表明，各个数据间存在极显著差异。
对维管柱中髓结构的观测表明，随着海拔的升
高，髓厚度逐渐增大，在海拔 2 302 m 时厚度为
943． 361 μm，到 3 456 m时厚度有 1 126． 290 μm，数
据间存在显著差异。同时观测到随着采样海拔的逐
渐升高，髓中的气腔逐渐出现且面积逐渐增大。在
海拔 2 302 ～ 2 976 m时，髓中均未出现裂隙腔，在海
拔 3 251 m和 3 456 m的切片中，则可见茎的髓结构
中出现逐渐增大的裂隙腔。
髓射线的列数决定着维管束排列的疏密，在不
同海拔间存在差别。经过观测发现，两维管束间髓
射线宽度，随着海拔的升高，不断增大，且各个数据
间存在一定的差异性。这一点也与维管束数量的变
化趋势相符合，即随着海拔的升高，维管束的数量逐
渐减少，而髓射线的宽度逐渐增加。但同时也观测
到:虽然维管束的数量和厚度随海拔升高而逐渐下
降，但是维管束发育的完全程度却在不断增加。
木质部导管的直径有逐渐增大的趋势，但仅海
拔 3 456 m的与 2 302 m的有极显著差异，与 2 976
m的有显著差异。
2． 4 维管组织与基本组织厚度的比值
维管组织与基本组织(皮层和髓)的比值，可以
反映植物对逆境的适应状况。厚的基本组织有利于
贮藏水分与营养物质，这对于提高植物的抗寒性和
抗旱性等有积极意义。通过对海拔 2 302 ～ 3 456 m
的藏茴香茎解剖结构的观测表明:随着海拔不断升
高，这个比值呈降低趋势，即基本组织所占的比重越
691 广 西 植 物 35 卷
表 2 不同海拔藏茴香茎解剖结构的观测数据
Table 2 Observation data about the anatomical structure for stem of Carum carvi in different altitudes
项目
Item
海拔 Altitude (m)
2 302 2 708 2 976 3 251 3 456
表皮厚度
Epidermal thickness (μm)
13． 350bcAB 12． 236cB 14． 105abAB 14． 485abAB 15． 430aA
厚角组织层数
Collenchyma layers (层) 6． 2aA 5． 1bB 4． 1cC 4． 2cC 3． 9cC
厚角组织厚度
Collenchyma thickness (μm) 56． 916aA 53． 535bB 52． 467bB 48． 675cC 39． 863dD
厚角组织中通气组织面积 (μm2)
Aerenchyma area of collenchyma 2 076． 42dD 5 102． 44dD 23 539． 09cC 42 370． 36bB 139 481． 45aA
皮层薄壁组织层数 (层)
Cortex parenchyma layers 5． 7aA 4． 5bbB 4． 4bbB 4． 1bB 4． 1bB
皮层薄壁组织厚度 (μm)
Cortex parenchyma thickness 108． 462aA 94． 058bB 85． 190cC 81． 386cC 69． 224dD
维管束数量 (个)
Vascular bundle number 26． 9aA 28． 0aA 28． 0aA 23． 5bB 22． 0bB
维管束厚度 (μm)
Vascular bundle thickness 276． 59a A 245． 39bB 232． 50 cC 209． 35dD 171． 64eE
导管直径 (μm)
Diameter of conduit 14． 83cB 19． 42abA 19． 12bA 19． 82abA 20． 43aA
髓厚度 (μm)
Pith thickness 943． 361cC 973． 766cC 1 045． 872bB 1 106． 693aAB 1 126． 290aA
髓中通气组织面积 (μm2)
Aerenchyma area of pith 0 0 0 10 210． 43 16 768． 47＊＊
髓射线宽度 (μm)
Pith ray width 86． 157cdC 82． 819dC 88． 840cBC 95． 190bB 103． 873aA
维管组织 /基本组织 (%)
Vascular tissue / fundamental tissue 24． 95aA 21． 88bB 19． 64cC 16． 93dD 13． 89eE
通气组织面积 /总面积 (%)
Aerenchyma area / total area 0． 047eE 0． 129dD 0． 561cC 0． 944bB 3． 673aA
注:小写字母表示 P ＜ 0． 05 的显著差异;大写字母表示 P ＜ 0． 01 的极显著差异。关于髓中通气组织面积的数据，由于前 3 个海拔下数据均为 0，无法做方差分
析，因此仅对后 2 个数据进行了 t测验。
Note:Lowercase letters show the significant differences(P ＜ 0． 05);Capital letters show the highly significant differences(P ＜ 0． 01);The data of aerenchyma area of pith
were not compared by analysis of variance，and only the latter 2 data were compared by t-test．
来越大，如 2 302 m时的比例为 24． 95%，2 708 m时
的比例为 21． 88%，到 3 456 m 时的比例为
13． 89%。
2． 5 通气组织面积与总面积的比值
通过对海拔 2 302 ～ 3 456 m的藏茴香茎解剖结
构的观测，发现茎中的通气组织主要在厚角组织和
髓中，且随着海拔的不断升高，通气组织逐渐发达，
通气组织面积占茎总面积的比例增大，如在海拔 2
302 m 时通气组织只存在于厚角组织中，所占比例
仅为 0． 047%，而到海拔 3 251 m时通气组织在髓中
也开始出现，所占比例达到 0． 944%，在海拔 3 456
m时比例增加为 3． 673%。
3 讨论与结论
随海拔的升高，藏茴香茎的表皮不断增厚，表明
植物对高海拔高寒地区，强太阳辐射、低温的结构适
应。厚的表皮可以减少植物体内热量的散失，并有
效地降低强紫外线对植物造成的伤害(周广泰等，
1990;何涛等，2007)。但这与嵩草气生茎表皮细胞
外壁，随着海拔高度的升高加厚程度下降(姜罡丞
等，1999)的趋势相反，这应该与植物种类有关。
茎皮层的细胞层数和厚度有所下降，这一现象
在高山嵩草(Kobresia pygmaea)的气生茎结构中也
有报道，并观测得出随海拔的升高，高山嵩草机械组
织的地上部分发达程度下降，地下部分则上升(姜
罡丞等，1999)，是否藏茴香也存在这种现象，则需
进一步进行根的解剖结构研究。
茎中维管束的数量、厚度逐渐下降，然而维管束
的发育完全程度和导管的直径有逐渐增加的趋势，
这种结构特征的形成可以解释为在高海拔下，气温
低、无霜期短，相同发育期内，处于高海拔的植物发
育的更完善，这也是植物对环境适应的一种体现。
但关于同一种植物在不同海拔下发育程度的问题尚
需进一步的研究。
茎中髓的厚度、髓射线宽度随海拔的升高逐渐
增加，同时维管组织与基本组织的比值不断缩小，这
7912 期 沈宁东等:高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究
图版 I 不同海拔下藏茴香茎初生结构横切图 1． 海拔 2 302 m (× 40);2． 海拔 2 302 m (× 200);3． 海拔 2 708 m (× 40);4．
海拔 2 708 m (× 200);5． 海拔 2 976 m (× 40);6． 海拔 2 976 m (× 200);7． 海拔 3 251 m (× 40);8． 海拔 3 251 m (× 200);9． 海拔
3 251 m (× 100，示髓中的通气组织);10． 海拔 3 456 m(× 40);11． 海拔 3 456 m (× 200);12． 海拔 3 456 m (× 100，示髓中的通气组
织)。EP(表皮);Co(皮层);P(髓);VB(维管束);Ae(通气组织)。
Plate I Primary structure of stem of Carum carvi in different altitudes 1． Altitude 2 302 m (× 40);2． Altitude 2 302 m (× 200);
3． Altitude 2 708 m (×40);4． Altitude 2 708 m (×200);5． Altitude 2 976 m (×40);6． Altitude 2 976 m (×200);7． Altitude 3 251 m (×
40);8． Altitude 3 251 m (×200);9． Altitude 3 251 m (×100，Aerenchyma of pith );10． Altitude 3 456 m (× 40);11． Altitude 3 456 m (×
200);12． Altitude 3 456 m(×100，Aerenchyma of pith )． EP(epidermis);Co(cortex);P(pith);VB(vascular bundle);Ae(aerenchyma)．
是植物对高寒环境适应的一种表现，说明随着海拔
的升高，温度的降低，植物茎中的基本组织还是在不
断增加，比例较高的基本组织利于贮藏更多的生理
调节性物质，增加植物的抗寒能力，避免受到冻害的
影响。同时随着海拔的升高，通气组织逐渐发达，表
现为厚角组织中的通气组织面积逐渐增大，在海拔
891 广 西 植 物 35 卷
3 251 m以上时，髓中开始出现通气组织，该结构可
极大地降低空气在植物体内的扩散阻力，是 O2由地
上部运输到地下部的主要通道。同时，通气组织中
始终充满气体，增加了植物体的浮力，减轻了植物体
的比重，这对植物体又起到了良好的支撑作用，这是
植物对高海拔缺氧环境适应的表现。
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9912 期 沈宁东等:高寒地区不同海拔藏茴香茎解剖结构比较研究