全 文 ：广 西 植 物 Guihaia　May２０１３,３３(３):２９５－２９９　　　　　　　　　　 http://journal．gxzw．gxib．cn　
DOI:１０．３９６９/j．issn．１０００Ｇ３１４２．２０１３．０３．００３
潘复静,孙英杰,张德楠,等．桂北岩溶区青冈栎－青檀群落植物叶片比叶面积研究[J]．广西植物,２０１３,３３(３):２９５－２９９
PanFJ,SunYJ,ZhangDN,etal．PlantspecificleafareasofCyclobalanopsisglauca－Pteroceltistatarinowicommunityinkarstregion,northernGuanＧ
gxi[J]．Guihaia,２０１３,３３(３):２９５－２９９
桂北岩溶区青冈栎－青檀群落植物叶片比叶面积研究
潘复静,孙英杰,张德楠,曾丹娟,徐广平,黄玉清
(广 西壮族自治区
中 国 科 学 院
广西植物研究所,广西 桂林５４１００６)
摘　要:为揭示岩溶地区植物叶片比叶面积变化规律和叶片形态之间的相关关系,研究了桂北岩溶区青冈栎－
青檀群落的叶片长/宽(LL/LW)、叶片厚度(LT)和比叶面积(SLA)及其之间的关系.结果表明:群落中常绿树
种的LL/LW和LT显著高于落叶树种,而常绿树种的SLA显著低于落叶树种;乔木和灌木之间的LL/LW存在
显著差异,但SLA和LT不存在显著差异.总体上看,SLA与LL/LW、LT之间是显著负相关关系,SLA随着
LL/LW、LT的变大而逐渐减小.但LT与SLA负相关趋势比LL/LW与SLA的明显.因此,LT比LL/LW对
叶片SLA的影响大,其明显影响了叶片的SLA.SLA的大小是衡量叶片获取光照能力的指标,因此岩溶区植物
较厚的叶片对光照的获取能力具有较大的影响,并可导致光合作用效率的降低.
关键词:岩溶;生活型;群落;比叶面积;叶片厚度
中图分类号:Q９４９　　文献标识码:A　　文章编号:１０００Ｇ３１４２(２０１３)０３Ｇ０２９５Ｇ０５
PlantspecificleafareasofCyclobalanopsisglauca－
Pteroceltistatarinowicommunityinkarst
region,northernGuangxi
PANFuＧJing,SUNYingＧJie,ZHANGDeＧNan,
ZENGDanＧJuan,XUGuangＧPing,HUANGYuＧQing
(GuangxiInstituteofBotany,GuangxiZhuangAutonomousRegionandtheChineseAcademyofSciences,Guilin５４１００６,China)
Abstract:Inordertorevealthevariablecharacterofplantspecificleafareasanditscorrelationwithleafshapeinkarst
region,theratioofleaflengthtoleafwidth(LL/LW),leafthickness(LT)andspecificleafarea(SLA)anditsrelationship
oftheleavesofCyclobalanopsisglauca—PteroceltistatarinowicommunityinnorthernGuangxiwereinvestigated．The
resultsshowedthattheLL/LTandLTofevergreenspeciesweresignificantlyhigherthanthatofthedeciduoustrees,
SLAofevergreenspecieswassignificantlylowerthanthatofthedeciduoustrees．AndLL/LWwassignificantlydiferent
betweenthearborsandshrubs,whileSLAandLTwerenotsignificantlydiferent．While,thecoeficientofcorrelation
betweenLTandSLAwaslargerthanthatofbetweenLL/LWandSLA,andLThadlargerimpactonSLAthanLL/
LW．Furthermore,LTsignificantlyafectedSLAinthisstudy．PreviousresearchesshowedthattheindexofSLAwas
theindicatormeasuringtheabilityofcapturingthesun’senergyforleaves．Thethickerleaveswere,thelargerimpacted
onabilityofobtainingsunlight．Therefore,itwouldleadtoreducetheeficiencyofphotosynthesis．
Keywords:karst;lifeform;community;specificleafarea;leafthickness
收稿日期:２０１２Ｇ１２Ｇ０４　　修回日期:２０１３Ｇ０３Ｇ２９
基金项目:国家自然科学基金(４０８７２１９８;４１１７２３１３);广西植物研究所基本业务费(桂植业１１００４);岩溶动力学重点实验室基金(KDL２０１１Ｇ０９)
作者简介:潘复静(１９８４Ｇ),男(壮族),广西钦州人,硕士,助理研究员,主要从事植物与环境生态学研究,(EＧmail)panfujing２８＠１６３．com.
∗通讯作者:黄玉清,博士,研究员,主要从事植物生理生态学研究,(EＧmail)hyqcoco＠gxib．cn.
　　植物叶片功能性状(functionaltraits)是指植物
叶片适应环境的形态、生理和物候等不断变化过程
中形成的有效机制(Violeetal．,２００７).叶片功能
性状与净初级生产力、凋落物分解等生态系统过程
紧密相关,能反映从个体到生态系统各个水平上植
物与环境间的相互关系(Garnieretal．,２００４).比
叶面积(Specificleafarea,SLA)是指植物叶片在单
位干重下拥有的鲜叶表面积(Reichetal．,１９９２;
Cornelissenetal．,２００３),是众多叶片功能性状中较
为重要的指标.比叶面积反映了植物叶片获取光照
等资源的能力,因此与光合作用能力、暗呼吸成正比
(Wrightetal．,２００４),但与叶寿命成反比(Reichet
al．,１９９９;Rossattoetal．,２００９).叶片长/宽(Ratio
ofleaflengthtoleafwidth,LL/LW)影响叶片的大
小,叶片厚度(Leafthickness,LT)影响光合作用效
率,叶片LL/LW 和LT对SLA 具有很大影响作
用.选择LL/LW、LT和SLA３个指标同时检测,
不仅能了解这些形状之间的内在关系,更能表征植
物与环境之间关系的状况.
岩溶生态系统是一种特殊的、脆弱的生态系统
类型,对环境因素变化反应灵敏,生态稳定性差.近
年来由于人为活动影响,该生态系统出现了不同程
度的退化,原生植被几乎消失殆尽,只有在人为干扰
较少的地方才分布有乔木次生林群落(潘复静等,
２０１２).这些退化植被的土壤、植物和凋落物的性质
会发生一定的变化(张伟等,２００７;陈志辉等,２００８).
我们调查了桂北岩溶地区常绿落叶阔叶林的植物叶
片功能性状参数,并采用回归和相关分析及 ANOＧ
VA检验对不同生活型植物的叶片SLA进行分析,
期望探讨并回答桂北岩溶区不同生活型植物的
SLA变化规律,掌握该地区植物叶片SLA变化规
律和叶片形态之间的相关关系,增加对这一地区植
物叶片功能生态学的认识,为岩溶生态系统生态恢
复和科学管理提供具有一定价值的理论参考.
１　研究区概况
研究地区位于广西桂林市,地处广西壮族自治
区北部,地理位置为１１０°１９′~１１０°２５′E,２４°４７′~
２４°５０′N.境内岩溶地貌特征明显,海拔１００~５００
m,属中亚热带湿润季风气候,气候温和,雨量充沛.
该区年平均气温为１９℃,日照时数１４６５h.最冷
的１月份平均气温８℃,最热的８月份平均气温２８
℃,全年无霜期３０９d;年平均降雨量为１９００mm,３
~７月为雨季,降水量占全年约７０％,８月至翌年２
月为旱季,干旱明显;年平均蒸发量为１４５８．４mm
(潘复静等,２０１２).所调查的样方内主要有青檀
(Pteroceltistatarinowii)、青冈栎(Cyclobalanopsis
glauca)、黄 梨 木 (Boniodendron minus)、胭 木
(Wrightiatomentosa)、菜豆树(RadermacherasinＧ
ica)和黄葛树(Ficusvirens),并伴生有石山巴豆
(Crotoneuryphyllus)、虾公木(Brideliafordii)、
鱼骨木(Canthiumdicoccum)和圆叶乌桕(Sapium
rotundifolium)等.
２　研究方法
２．１取样方法
于２０１２年５~６月在桂北岩溶地区选取１５个
２０m ×２０m的植物样方,调查并记录样方中出现
的所有木本植物的胸径、高度、冠幅等指标.在每个
样方中,对出现的每种木本植物取一个叶片混合样
品.每种植物选取３~５棵,在每棵植株的外冠层剪
下５条枝条,在每条枝条上采集完全展开且没有遭
受虫害的成熟叶５~２０片(董廷发等,２０１２),均匀混
合成一个混合样品(即每个样方每种植物仅采集一
个混合样,每个混合样依据叶片大小有３０~３００片
成熟叶子)后,迅速装入塑封袋中带回实验室,用叶
面积分析仪(LIＧCOR３０００CAreaMeter,LIＧCOR,
Lincoln,USA)扫描并计算叶片面积.叶片长度
(leafLength)、宽度(leafwidth)和厚度(leafthickＧ
ness)使用游标卡尺测量(精确到０．０１mm).从采
集回来的混合样品中选取５片形态良好的叶子进行
测量,每片叶子重复３次测量叶长和叶中部最宽处
然后取平均值,最后计算５片叶子的平均值以表征
每个样品LL/LW;LT测量时避开叶脉并尽量选择
叶子的中心部位进行测量,每片叶子在不同部位测
量５次,取平均值作为该样品的叶片厚度.然后在
１０５℃烘箱中杀青３０min,６５℃下叶片烘干４８h至
恒重,称量并记录干重.最后分别计算叶面积(LA)
和比叶面积(SLA,cm２􀅰g–１).
２．２数据整理与分析
首先对所有植物叶片样品的SLA与LL/LW、
LT的关系做简单线性回归分析;然后对不同生活型
植物的４个长/宽级、４个叶片厚度级所对应的比叶
面积进行oneＧwayANOVA 差异检验,并用GamesＧ
６９２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
Howel检验进行多重比较;最后,用Pearson相关分
析检验SLA与LL/LW、LT的相关关系.所有数据
统计分析及作图用SPSS和R２．１５．１来完成.
３　结果与分析
３．１形状特征
从表１可以看出,总体上而言植物叶片 LL/
LW、SLA和LT的变化幅度分别为１．０２~４．１１、
６２．５６~５３０．０４cm２􀅰g –１和０．１０~０．３７mm,植物
的形状差异较大.常绿树种的LL/LW、SLA和LT
与落叶树种的进行比较,常绿树种的LL/LW和LT
显著高于落叶树种,而常绿树种的SLA显著低于落
叶树种.乔木和灌木两种生活型进行比较分析,发
现乔木和灌木的LL/LW 间存在显著差异,但SLA
和LT不存在显著差异.
３．２功能性状之间的关联性
从总体上来看,植物叶片的SLA与LL/LW、
LT的线性回归分析表明,SLA 随着 LL/LW、LT
的变大而逐渐减小,这表明SLA受到植物叶片形状
的影响.将LL/LW 的变化区间分成４个等级(图
２:１,等级距离为０．７８,等级编号分别为A、B、C和
表１　桂北岩溶区植物叶片形状的变化
Table１　Changesofplantleaftraitsinkarstregion,northernGuangxi
指标
Index
总体
Total
不同生活型Differentlifetypes
常绿
Evergreen
落叶
Deciduous
乔木
Arbor
灌木
Shrub
叶长/叶宽
LL/LW
最小值 １．０２ １．８９ １．０２ １．２２ １．０２
最大值 ４．１１ ３．３２ ４．１１ ４．１１ ３．４８
均值±标准误 ２．２７±０．６４ ２．５４±０．４２ ２．１７±０．６８ ２．３８±０．５６ １．７９±０．７６
比叶面积SLA
(cm２􀅰g–１)
最小值 ６２．５６ ６２．５６ ７４．１３ ６２．５６ ７４．１３
最大值 ５３０．０４ ２５０．６４ ５３０．０４ ５３０．０４ ４１３．９９
均值±标准误 ２０２．４７±９５．４６ １３４．４０±４７．６９ ２２７．６５±９６．５８ ２０３．２４±９７．０６ １９９．２１±９０．７７
叶片厚度LT
(mm)
最小值 ０．１０ ０．１４ ０．１０ ０．１０ ０．１４
最大值 ０．３７ ０．３７ ０．３２ ０．３７ ０．３２
均值±标准误 ０．２０±０．０５ ０．２２±０．０６ ０．１９±０．０４ ０．２０±０．０５ ０．２２±０．０５
　Note:LL/LW,ratioofleaflengthtoleafwidth;SLA＝specificleafarea;T＝leafthickness．
表２　不同生活型的植物叶片功能性状比较
Table２　Comparisonofleaffunctionaltraitswithdifferentlifetypes
指标Index
常绿和落叶树种Evergreenanddeciduous 乔木和灌木树种 Arborandshrub
F值 Sig． F值 Sig．
叶长/叶宽LL/LW ６．７３ ０．０１１ １４．６６ ０．０００
比叶面积SLA (cm２􀅰g–１) ２２．９９ ０．０００ ０．０３ ０．８６９
叶片厚度LT(mm) ６．６８ ０．０１１ １．６１ ０．２０７
　注:双尾检测置信度为０．０５.　Note:TheconfidencelevelofTwoＧtailedtestis０．０５．
D),不同LL/LW等级的SLA方差分析结果表明,
A、D与B、C及B与 C之间的差异不显著(P＞
０．０５),但A与D的差异显著(P＜０．０５).将LT的
变化区间分成４个等级(图２:２,等级距离为０．０７
mm,等级编号分别为A、B、C和D),不同LT等级
的SLA方差分析结果表明,A与B及C与D之间
的差异不显著(P＞０．０５),但是A、B与C、D的差异
显著(P＜０．０５).
４　讨论
叶片功能性状的差异可反映植物由于适应环境
变化因素而发展的结构和生理过程的差异.本研究
得出,植物SLA、LL/LW 及LT的变化幅度大,说
明不同植物适应环境的结构和生理过程有较大差
异,不同生态位的植物对环境因子有不同的适应机
制.常绿树种的 LL/LW 和 LT显著高于落叶树
种,而常绿树种的SLA显著低于落叶树种,此种结
果说明不同植物类型之间的功能性状呈现显著的差
异特征.这可能由于植物本身的生理过程以及外界
环境引起的.光照可明显影响植物叶片在个体和群
落水平上的大小和比叶面积,常绿植物的SLA明显
低于落叶植物(Ackerlyetal．,２００２).常绿植物由
于生活周期长,较低的SLA可维持植物的生长和繁
７９２３期　　　　　　　潘复静等:桂北岩溶区青冈栎－青檀群落植物叶片比叶面积研究
图１　群落的比叶面积与长宽比、叶片厚度的回归关系
Fig．１　RegressionrelationshipofSLA,LL/LWandLTforcommunities
图２　不同长/宽级、叶片厚度级群落比叶面积的比较 (平均值±标准偏差)　箱线图上不同字母(a,b,c,d)表示差异显著(P
＜０．０５).LL/LW,长/宽;LT,叶片厚度(mm);SLA,比叶面积(cm２􀅰g–１).等级距离:(１)A,１．００＜LL/LW≤１．７８;B,１．７８＜LL/LW≤
２．５６;C,２．５６＜LL/LW≤３．３４;D,３．３４＜LL/LW≤４．１１;(２)A,０．１０mm＜LT≤０．１７mm;B,０．１７mm＜LT≤０．２４mm;C,０．２４mm＜LT
≤０．３１mm;D,０．３１mm＜LT≤０．３７mm．
Fig．２　ComparisonincommunitySLAamongdifferentLL/LWandLTclasses(mean±SD)　Differentletters(a,b)
abovetheboxplotindicatesignificantdifferencesatP＜０．０５．
衍;落叶植物则由于仅在生长季内合成光合产物,叶
子寿命较短,因此需要较高的SLA以获得较高的光
能量捕获能力,并以最大程度地给植物提供光合产
物以利于植物的生长和繁衍(路兴慧等,２０１１).这
很大程度上是因为光照因素引起的常绿植物和落叶
植物SLA的差异.但这种规律不是一成不变的,向
阳植物比阴生植物的比叶面积小而叶寿命也较短
(Sacketal．,２００３;Rocheetal．,２００４),这可能因为
向阳植物的叶片可最大程度接收有效的光辐射,叶
子寿命可较短;而阴生植物处在森林底层,有效光辐
射较低,则其要增加叶子的寿命以获得更多光照量
(Reich,１９９５).
乔木的 LL/LW 显著比灌木的大而它们的
SLA却没有显著差异,原因可能是乔木和灌木物种
对光照的捕获能力比较接近,抑或光照到达灌木的
冠层时和乔木没有明显的区别以至于灌木不需要调
整其SLA值,但光照可能让乔木的叶子变得更长或
更大,总体来说,叶片大小客观地显示了植物对外部
环境的适应性(Mclntyreetal．,１９９９).LT的差异
是由于植物适应环境的干旱形成的.在岩溶地区,
由于地质性干旱,植物受到水分的胁迫,叶片的厚度
倾向于增大以抵制水分的散失(邓艳等,２００４).我
们发现,常绿植物的叶片厚度显著比落叶植物大,说
明常绿植物比落叶植物受到水分的胁迫大.其中原
因是岩溶地区由于特殊的水土二元结构形成明显的
干湿季节,干季时落叶植物叶子凋落,降低了植物的
蒸腾速率;常绿植物由于相对较长的光合作用期,需
要降低本身的蒸腾速率以抵制干旱,因此叶子比落
叶植物的叶子厚(Eamusetal．,２００１).
把LL/LW的值进行４个级别(A、B、C和D)的
８９２ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３３卷
划分,每一级别对应的SLA进行两两比较,其结果
显示:SLA随着LL/LW 的增大而逐渐降低,只有
LL/LW 的差异足够大时,SLA的差异才会显著.
但LT４个级别对应的SLA显示不相同,随着LT
的增大,SLA则迅速降低.０．２４mm可以看作阈值
界限,小于０．２４mm和大于０．２４mm的叶片表现了
明显差异.此种状况表明,叶片厚度明显影响了
SLA,而SLA的大小是衡量叶片获取光照能力的指
标,因此较厚的叶片对光照的获取能力比较低.常
绿植物SLA比落叶植物的低,说明岩溶地区常绿植
物叶片对光照的获取能力比落叶植物低,则常绿植
物的光合作用速率比落叶植物低,此结果和何成新
等(２００７)的研究结果相同.实际上,岩溶区不同类
型的植物创造了不同的适应机制和策略以适应恶劣
的岩溶环境,深入研究岩溶区植物的适应机制和策
略将有助于明确其生态意义.
５　结论
桂北岩溶区植物叶片的形状变化范围大,不同
生活型之间的差异也相当显著,凸显了在岩溶地区
强烈的环境异质性驱使下,不同植物发展出的生理
生态特征应对策略.在如此恶劣环境下生存的植
物,还有许多的生理适应性指标及生存策略需要进
一步研究.弄清楚恶劣岩溶环境下生存的各种植物
的生理生态特征及生存策略,对该区植被修复以及
提高生态系统服务功能将具有巨大的参考价值.
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