全 文 ：DOI:10． 3969 / j． issn． 1003-0972． 2013． 02． 019
广西特有种肥牛树群落特征研究
左倩倩* ，只佳增
(华中师范大学 生命科学学院，湖北 武汉 430079)
摘 要:通过植物社会学的群落调查和统计分析方法，研究了广西特有种肥牛树群落的科属组成、植物地
理区系分布、生活型谱、叶级谱、群落结构等群落特征．结果表明:在样地中共有维管束植物 36 科 55 属 61 种;
肥牛树群落的种子植物属的地理区系分布类型有 8 种，以热带区域的分布类型为主，具有强烈的热带性特征;
群落中的植物以高位芽的生活型为主，尤其是中高位芽生活型种类最多;群落中植物的叶的特征是以革质、单
叶、中型叶为主;群落分层明显，可划分为乔木层、灌木层、草本层，肥牛树在整个群落的乔木层中占绝对优势．
肥牛树群落的基本特征体现了该地区群落的气候和水热条件相适应的特点．
关键词:肥牛树;区系类型; 生活型;叶级谱;群落结构
中图分类号:Q948． 112 文献标志码:A 文章编号:1003-0972( 2013) 02-0236-04
Community Characteristics of Endemic to Guangxi Plant Cephalomappa Sinensis
Zuo Qianqian* ，Zhi Jiazeng
(College of Life Science，Central China Normal University，Wuhan 430079，China)
Abstract:Based on the plant sociology community surveys and statistical analysis methods，the species composi-
tion，areal type，life form，leaves class spectrum and community structure were studied． The results showed that there
were 36 families，55 genera，61 species of vascular plants． The floral composition of the genera in the community could
be divided into 8 areal types，and the tropical type was dominant． Phanerophytes were dominant among the life form，es-
pecially the mesophanerophytes． The leaves were mainly leathery，simple and mesophyll． The layered phenomena was
very obvious of C． sinensis community which can be divided into arborous，shrub and herbaceous layer． C． sinensis was
dominant in the arborous layer． It reflected the temperature and moisture conditions at Limestone Mountains of these
community characteristic in Southwestern of Guangxi．
Key words:Cephalomappa sinensis;areal type;life form;leaves class spectrum;community structure
0 引言
肥牛树(Cephalomappa sinensis) ，常绿乔木，高
达 25 m，叶革质，长椭圆形或长倒卵形，是大戟科
稀有的单种属植物． 肥牛树为广西特有种，分布于
广西壮族自治区西南部或西部海拔 250 ～ 500 m的
石灰岩山常绿林中，是石山地区常用绿化树种［1］．
肥牛树木材坚重可做材用，嫩枝、叶又可作牛马羊
饲料，近来被过度利用，生存植株日益减少，分布范
围逐年缩小．迄今为止，国内学者对肥牛树的探索
主要集中在经济价值和幼苗栽培技术方面［2-5］，关
于肥牛树群落特征的研究却鲜有报道．本文以广西
特有种肥牛树群落为研究对象，对其科属组成、区
系分布、生活型、叶级谱、群落结构等群落特征进行
初步研究，旨在了解肥牛树群落的特征，为该群落
的进一步研究奠定基础，也为桂西南石灰岩山地肥
牛树天然林管理和保护提供理论依据．
1 研究地概况
研究区位于桂西南龙州县、宁明县，为石灰熔
岩地区，属南亚热带季风气候． 年均气温 22 ℃左
右，1 月均温 14 ℃左右，7 月均温 28 ℃左右，年降
收稿日期:2013-01-27;修订日期:2013-02-26;* ．通信联系人，E-mail:471830689@ qq． com
基金项目:国家自然科学基金项目(40971028)
作者简介:左倩倩(1987-) ，女，河南安阳人，硕士研究生，从事植物资源与植物生态学研究．
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信阳师范学院学报:自然科学版 Journal of Xinyang Normal University
第 26 卷 第 2 期 2013 年 4 月 Natural Science Edition Vol． 26 No． 2 Apr． 2013
水量 1200 mm 左右，气候温暖湿润，常年无霜，雨
量充沛．石灰岩山地土壤以黑色、褐色石灰土为主，
地带性植被属热带季节雨林．肥牛树种群多分布在
海拔 500 m以下的岩溶峰丛、圆洼地山坡中下部的
低坡凹地，耐阴性较强，是本区具有代表性的群落
类型之一．
2 研究方法
运用植物社会学的群落调查和统计分析方
法［6］，在全面考察肥牛树在桂西南石灰岩山地的
分布状况后，设置 4 个均质样方，总面积 1385 m2 ．
记录群落的外貌和生境特征，样方内乔木层、灌木
层、草本层植物的种类、数量、胸径、高度、盖度等指
标．依据吴征镒等［7］对中国种子植物属的分布区
类型的划分进行样地群落的植物区系组成分析．采
用 Raunkiaer 的生活型分类系统，对样地群落进行
生活型谱分析［8］． 采用 Raunkiaer 叶级分类系统和
Paijmana叶质分类系统对肥牛树群落植物叶的性
质进行分析［9］．
3 结果与分析
3． 1 肥牛树群落植物区系分析
根据野外样方调查数据统计，肥牛树群落共有
维管束植物 61 种，分属于 36 科 55 属(表 1)．其中
蕨类植物 2 科 2 属 2 种，被子植物 34 科 53 属 59
种，占样方中所有植物的 96． 72% ．被子植物中，双
子叶植物占群落中植物种类的 72． 13%，在群落中
具有十分重要的地位．肥牛树群落种子植物属的分
布类型共有 8 个(表 2)．其中热带亚洲和泛热带分
布类型居多，分别有 18 属和 14 属，占本区种子植
物总属数的 33． 96%和 22． 42%;其次为旧世界热
带、热带亚洲至热带大洋洲、热带亚洲至热带非洲
分布类型，分布有 9 属、5 属、3 属，占本区种子植物
总属数 16． 98%、9． 43%、5． 66% ．热带分布属(表 2
中 2 ～ 7 类)共 58 属，占本区种子植物总属数的
92． 45%，包括羊蹄甲属(Bauhinia)、紫玉盘属
(Uvaria)、火焰花属(Phlogacanthus)等;温带分布
属(表 2 中 8 ～ 14 类)共 3 属，占本区种子植物总属
数的 5． 66%，包括玉凤花属(Habenaria)、沿阶草属
(Ophiopogon)、半蒴苣苔属(Hemiboea)等;中国特
有分布类型有 1 属，为蚬木属(Excentrodendron)．
由此可知，肥牛树群落属的区系组成以热带分布类
型为主，具有明显的热带性质．
表 1 肥牛树群落组成统计
Tab． 1 The statistics of species in
Cephalomappa sinensis community
分类群 科 属 种
蕨类植物 2 2 2
裸子植物 0 0 0
双子叶植物 28 40 44
单子叶植物 6 13 15
表 2 肥牛树群落植物属的分布区类型
Tab． 2 The areal types of genera of
Cephalomappa sinensis community
分布类型 属数 百分比 /%
2 －泛热带 14 26． 42
4 －旧世界热带 9 16． 98
5 －热带亚洲至热带大洋洲 5 9． 43
6 －热带亚洲至热带非洲 3 5． 66
7 －热带亚洲 18 33． 96
8 －北温带 1 1． 89
14 －东亚 2 3． 77
15 －中国特有 1 1． 89
3． 2 肥牛树群落的外貌
肥牛树群落主要是由肥牛树、蚬木(Excentro-
dendron tonkinense)、苹婆(Sterculia monosperma)、
海南大风子(Hydnocarpus hainanensis)、米扬噎
(Streblus tonkinensis)等常绿树种组成，落叶树种的
数量较少，群落终年常绿，没有明显的季相变化．群
落物种的生活型、叶的特征与群落外貌密切相关．
群落中个体数量多且又高大的植物种类的生活型
是决定群落外貌的重要因素之一．叶是植物的同化
器官，在植物个体的结构中数量较大，而且叶片对
环境的适应性最为突出和多样［9］． 叶的特征包括
叶型、叶级、叶缘、叶质 4 个方面，它们也是决定群
落外貌的重要因素之一，同时也反映了群落的生境
特点．
3． 2． 1 生活型
根据 Raunkiaer 的生活型分类系统，对肥牛树
群落内 61 种植物的生活型进行分类与分析(图
1)．高位芽植物在肥牛树群落中的数量最多，占样
方内物种总数的 75． 41%，地下芽植物次之，占
11． 48%，地面芽植物的数量明显偏少，占 8． 20%;
一年生植物和地上芽植物最少，各占 3． 28% 和
1． 64% ．在高位芽植物中，中、小高位芽植物数量较
多，占据优势，矮高位芽植物次之，大高位芽植物的
数量最少．肥牛树群落中以中高位芽植物居多符合
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左倩倩，等:广西特有种肥牛树群落特征研究
热带气候的特征，这是热带石灰岩山地气候、岩溶
石山的地形地貌、土壤、水分等综合环境条件长期
对植物影响的结果．
Ph:高位芽植物;Ch:地上芽植物;
He:地面芽植物;Ge:地下芽植物;Th:一年生植物
图 1 肥牛树群落生活型谱
Fig． 1 Life form spectrum of
Cephalomappa sinensis community
3． 2． 2 群落的叶级、叶型、叶质、叶缘的组成
采用 Raunkiaer 叶级分类系统和 Paijmana 叶
质分类系统对肥牛树群落植物叶的性质进行了分
析，结果表明(表 3) ，肥牛树群落中中型叶植物数
量最多，占总物种数的 68． 85%;大型叶次之，为
14． 75%;其次是小型叶植物，为 8． 20%;微型叶植
物最少，只有 2 种．叶型方面，单叶植物占据优势，
数量占总物种数 85． 25%，复叶植物为 14． 75% ．叶
的质地方面，革质植物最多，占总物种数的
49． 18%，纸质叶共 18 种，占 29． 51%，肉质叶最少
(4． 92%)．在叶缘方面，全缘叶和非全缘叶比例相
差较少．
表 3 肥牛树群落叶的性质
Tal． 3 Leaf characteristics of
Cephalomappa sinensis commuinity
项目 叶的特征 种数 比例 /%
叶级 巨型叶 3 4． 92
大型叶 9 14． 75
中型叶 42 68． 85
小型叶 5 8． 20
微型叶 2 3． 28
叶型 单叶 52 85． 53
复叶 9 14． 75
叶质 革质 30 49． 18
纸质 18 29． 51
膜质 10 16． 39
肉质 3 4． 92
叶缘 全缘 33 54． 10
非全缘 28 45． 90
3． 3 群落的结构
肥牛树群落具有明显的成层现象，结构相对简
单，可以划分为乔木层、灌木层、草本层．乔木层可
分为 3 个亚层．乔木Ⅰ亚层高 20． 0 ～ 25． 0 m，覆盖
度约为 55%，主要树种为肥牛树、青枣核果木
(Drypetes cumingii)和董棕(Caryota obtusa) ，由于
处于群落较高层片，阳光和温度得到保证，生长状
况良好，该层中肥牛树个体较大，在群落中占据优
势地位． 乔木Ⅱ亚层高 16 ～ 18 m，覆盖度约为
75%，除肥牛树占据优势外，伴生种有金丝李(Gar-
cinia paucinervis)、广西牡荆(Vitex kwangsiensis)和
羽叶白头树等种类． 乔木Ⅲ亚层 8 ～ 10 m，覆盖度
40%左右，主要种类为肥牛树、苹婆、海南大风子、
广西牡荆、网脉核果木(Drypetes perreticulata)、割舌
树(Walsura robusta)等．灌木层的植物生长良好，有
群生和聚集现象，高度一般在 2 m 左右，覆盖度约
30%，多数为一些乔木的幼树，肥牛树居多，伴有三
角车(Rinorea bengalensis)、茎花守宫木(Sauropus
bonii)、广西火焰花(Phlogacanthus colaniae)等． 草
本层高 35 cm 左右，覆盖度约 15%，植物种类很
少，常见的有长茎沿阶草(Ophiopogon chingii)、多
花沿阶草(Ophiopogon tonkinensis)、大盖球子草
(Peliosanthes macrostegia)、广东万年青(Aglaonema
modestum)、天门冬(Asparagus cochinchinensis)．
4 讨论
桂西南石灰岩山地肥牛树群落物种有 36 科
55 属 61 种，其中双子叶植物占群落中植物种类的
72． 13%，在群落中具有十分重要的地位．肥牛树群
落种子植物属共有 8 个植物区系分布型，以热带亚
洲分布类型分布类型为主． 与崔勇等［10］对那坡县
风水林的研究比较，2 种类型的群落都是以热带区
分布类型为主，热带特征较为明显;但是两者之间
也各有特点，那坡县风水林属的区系分布是以泛热
带分布类型为主，而桂西南肥牛树群落属的区系分
布是以热带亚洲分布类型为主．综合以上比较可以
看出，肥牛树群落区系地理分布是以热带区分布类
型为主，具有明显的热带性质，这也反映了热带山
地雨林的生境条件． 同时它也具有自己的特点，那
就是其分布是以热带亚洲分布类型为主，与邻近地
区的那坡县风水林的泛热带分布类型相区别，也可
说明两者在物种组成上有着一定的差异．
肥牛树群落以高位芽植物为主，地上芽植物和
地下芽植物较少．高位芽植物中又以中小高位芽植
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第 26 卷 第 2 期 信阳师范学院学报:自然科学版 http:/ / journal． xytc． edu． cn 2013 年 4 月
物占据优势，矮高位芽植物次之，大高位芽植物数
量最少，这与朱华等［11］对云南热带季雨林的研究
结果基本相同．群落生活型谱是群落内适应外界环
境的一种外在的表现形式，生活型谱可以反映群落
的生境特征，如湿度、温度、水分等［12］．肥牛树群落
以中小高位芽植物占据优势，与以大高位芽和中高
位芽为主的热带雨林不同，这反映出群落所在地夏
季温热潮湿的特点;群落中含有一定的地下芽植物
则反映出所在地冬季湿冷的特点，这些都反映出群
落热带季雨林的特征．
肥牛树群落植物在叶级方面，中型叶所占比例
最大，大型叶和小型叶次之，巨型叶和微型叶植物
稀少．叶型方面，单叶植物比复叶有优势．这与朱华
等［11］对云南热带季雨林的研究结果有所不同，云
南热带季雨林的小叶和复叶比例相对较高，两者在
物种组成和对环境的适应上有着一定的差异．叶质
方面，以革质叶为主，纸质叶次之，肉质叶稀少．叶
缘方面，全缘叶种和非全缘叶比例相差较少． 肥牛
树群落主要是以单叶、革质、中型叶为主，这种植物
叶型谱特点，反映出群落所在地区夏季高温多雨等
环境条件，也反映出群落中的物种自身的生物学特
性与其生境条件相适应的特点．
肥牛树群落垂直成层明显，分为乔木层、灌木
层、草本层．乔木层较矮，最高在 20 ～ 25 m左右，这
与朱华等［11］对云南热带季雨林的研究结果相似．
乔木层主要由肥牛树、广西牡荆、蚬木和苹婆等组
成．乔木层分为 3 个亚层，肥牛树在各个亚层均有
分布，在整个群落的乔木层中占绝对优势．
致谢:本次调查由华中师范大学生命科学学院雷耘教授、湖北大学资源环境学院汪正祥教授主持．对
进行标本鉴定的中科院广西植物所刘演研究员的课题组，对参与野外调查的许为斌、吴望辉、胡春园、范
楠、张兴余、高磊等，对龙州、宁明两县林业局、弄岗国家级自然保护区、广西环保厅生态保护处、广西林业
厅野保处的大力支持，在此一并感谢!
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责任编辑:任长江
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左倩倩，等:广西特有种肥牛树群落特征研究