全 文 ：广 西 植 物 Guihaia Jun．2015，35(3)：360—365 http：／／journa1．gxzw．gxib．cn
DOI：10．11931／guih~ gxzw201404036
李青，石锦安，刘月婷，等．莴苣与高羊茅对蓝花楹花水浸液化感作用的响应口]．广西植物，2015，35(3)：360-365
Li Q，Shi JA，Liu YT，et a1．Responses of Lactuca sativa and Festuca arundinacea tO the alelopathy of water extracts from Jacaranda mimosoColia flow
ers口]．Guihaia，2015，35(3)：360 365
莴苣与高羊茅对蓝花楹花水浸液化感作用的响应
李 青，石锦安X-，刘月婷，孙 莹，邵小鹏
(四JII农业大学 风景园林学院，成都 611130)
摘 要 ：为探明蓝花楹是否存在对其它植物产生化感作用的相关物质 ，以生长在四JI J温江地区的蓝花楹完整
单花为供体材料、莴苣与高羊茅为受体材料、清水处理为对照(CK)，采用培养皿滤纸法进行种子萌发以及生
物测定法培养幼苗 ，研究浓度为 0．001、O．025、0．050 g·mI 的蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅的种子萌发
幼苗生长的化感作用。结果表明：莴苣与高羊茅的种子萌发均受到该水浸液的抑制作用 ，在萌发指数上表现
较明显即综合化感效应(SE )分别表现为一0．13、一0．27；莴苣的苗高受到促进作用而根长和根冠比却受到抑制
作用，其苗高 SE。一0．13、根长 SE —一0．36、根冠 比 SE。一一0．16；高羊茅的根冠 比受到促进作用而苗高和根长
却受到抑制作用，其 SE。一一0．12、SE —一0．08、SE 一0．16；莴苣叶片丙二醛含量和根系活力值均受到抑制作
用 ，其丙二醛含量的 SE。一一0．25和根系活力 SE 一一0．44，高羊茅的响应则相反，分别表现为 SE 一0．04和
SE 一0．34。当水浸液浓度为 O．025 g·mI _。时，多处出现 RI极值或某种趋势的拐点 ，特别是受体植物的叶
片丙二醛含量和根系活力值的变化。研究结果表明蓝花楹花水浸液中存在化感物质 ，莴苣与高羊茅对其均有
不 同响应，这为蓝花楹在植物景观配置及养护上提供了理论依据 。
关键词 ：蓝花楹 ；花水浸液；莴苣 ；高羊茅 ；化感作用
中图分类号 ：Q945．7；$685．99 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2015)03—0360 06
Responses Lactuca sativa and Festuca arundinacea
to the allelopathy 0f water extracts fr0m
。
， C JP． ， Z， D ，D Howers T ■ ● ● ． ■● nl
LI Qing，SHI Jin—An ，LIU Yue—Ting，SUN Ying，SHAO Xiao—Peng
(College 0，Landscape A hitecture．Sichuan A ricult“ral Universitv，Chengdl】6】】1 30．China)
Abstract：In order to verify whether there are relevant substances in Jacaranda mimosifolia that can produce the al—
lelopathy to other plants．W e studied the allelopathy of the concentration of O．001，O．025，0．050 g·mL～ water ex
tract of the flowers of J．mimos 2folia for the seed germination and seedling growth，taking the complete single flow—
ers of J．mimosifolia grown in Wenjiang region as materials，the seeds of Lactuca sativa and Festuca arundinacea as
receptor materials，and the water treatment as the control CK．The results were as folows：firstly，the seed germi
nation of F．arundinacea and Lactuca sativa was suppressed by the water extract，especialy performance on the ger
mination index，and the comprehensive alelopathies(SE2)were 0．13 and—O．27 respectively；secondly，the seedling
height of L．sativa was promoted but its root length and root—shoot ratio were suppressed，and the values of SE 3，
收稿 日期
基 金项 目
作者简介
通讯作者
2014 06 14 修 回 日期 ：2Ol4一O9—22
国家农业科技成果转化项 目(2011GB2F000016)
李青(1 990)，女，四川射洪人，硕士研究生，主要从事园林植物配置与造景相关研究，(E mail)lqgoing@】63．corn
石锦安，硕士，高级实验师 ，硕士生导师 ．主要从事园林生态学及园林植物培育相关研究，(E-mail)shija5778@1 26．CO1Tt。
3期 李青等 ：莴苣与高羊茅对蓝花楹花水浸液化感作用 的响应 361
SE 4，SE 5 were 0．13，一O．36，一0．16，while the root shoot ratio of Festuca arundinacea were promoted but its seedling
height and root iength were suppressed，and the values of SE 3，SE d，SE were一0．12，一O．08，O．16 respectively．M ean—
while the MDA contents and root vigor of Lactuca sativa were also suppressed，whose values of SE 6 and SE 7 were
一 0．25 and—O．44，the values of Festuca arundinacea were O．04 and 0．34 reversely．Most of all，when the concentration
of the water extracts was O．025 g·mL ，it showed the RI peak and inflection point of some trend in many places，
especialy the changes in M DA contents and root vigor of receiver plant’S leaves．Thus，the experiment proved the
existence of allelochemicals in water extract of Jacaranda mimosifolia flowers，Lactuca sativa and Festuca arundi—
nacea．and they had different responses to the allelochemicals。which will provide the relevant theoretieal basis to the
plant landscape design and maintenance of Jacaranda mimosifolia in the future．
Key words：Jacaranda mimosifolia；water extracts from flowers；Lactuca sativa；Festuca arundinacea；ailelopathy
化感作用(Alelopathy)是指植物通过向周围环
境释放化学物质影响 自身或周围其他植物生长发育
的现象 (Rice，1984)。这些化学 物质常常通过 降水
淋溶 的方式影响群落 中其他 植物 ，从而影 响群落稳
定(戚建华等，2004；刘忠玲等 ，2011)。近年来 ，园林
植物有关化感作用的研究虽有增多，但其花器官的
报道多为测定植物不 同组织 化感 活性 时的结果 ，如
向日葵 (Helianthus anngus)、百合 (Lilium brow—
nii)、复羽叶栾树 (Koelreuteria bipinnata)、金银花
(Lonicera iaponica)和 珍珠 梅 (Sorbaria sorbifo—
lia)等植物的花器官(Ashrafi et a1．，2008；董沁方，
2006；罗小勇等 ，2009)分别被发现具有不同的化感
活性 。可见 ，对园林植物花器官化感作 用的研究还
在不断地深入 ，这对研究花期长、花量大的园林植物
在配置造景上具有一定理论 意义 ，在后期 的养护也
具有实际的指导意义。
蓝花 楹 (Jacaranda mimosifolia)系 紫 葳 科
(Bignoniaceae)蓝花楹属(Jacaranda)植物，原产于
热带南美洲 ，是一种具有很高观赏价值 的高大观花
乔木(中国植物志编辑委员会 ，1990)；在植物造景中
适 宜 作 为 孤植 树、庭 园树 和行 道 树 (潘 志 刚 等 ，
1994)，常与草坪草一起配置形成植物景观。据多年
对四川温江和内江地 区蓝花楹构建 的人工植物群落
结构的观察发现，其林下植物的种类和数量均较周
围地 区明显减少 ，而且蓝花楹在开花物候期 (夏秋多
雨季节)产生大量落花后其林下有刺激性气味 ，这些
现象是否与蓝花楹落花通过降水淋溶的方式对其林
下植物产生化感作用有关 。目前 ，国内外报道蓝花
楹体 内含有 多种 生物 活性 物 质 (Gambaro et a1．，
1988；Rana et a1．，2012)，而未见蓝花楹花器官的具
体化感作用确切报道 。为此 ，结合 目前蓝 花楹在 四
川省各城市绿化建设 中不断扩大引用量 的现状 ，探
明蓝花楹的大量落花是否会产生化感物质且对其他
植物产生影响 。本研究以化感作用 的敏感植物莴苣
(Lactuca sativa)和蓝花楹 所在群落 中常见 的草坪
草高羊茅 (Festuca arundinacea)为供试材料 ，用蓝
花楹完整单花的水浸液进行化感作用的生物测定试
验 ，旨在初步测定蓝花楹花器官的化感作用潜势，探
究蓝花楹落花对草坪草的影响，为深入开展其相关
研究及合理应用提供理论依据。
1 材料与方法
1．1材料
供体 材料 为 蓝 花 楹 当年 生 新 鲜 完 整 的单 花
(2012年 5月)，采于成都温江区金河谷。受体材料
为商业标准的莴苣种子和高羊茅种子 ，购于温江农
资服务站。
1．2试验方法
1．2．1方法 蓝花楹花水浸液的制备 ：取蓝花楹新鲜
完整单花，用蒸馏水清洗并 自然风干后，按 1：10
(m ：V)的比例用蒸馏水浸泡 48 h并每 4 h震荡 1
次 ，过滤后备用。用 电子天平 (型号 ：AR124CN；精
度 ：检定分度值为 0．001 g)分别称定 30朵蓝花楹单
花的重量 ，其平均值约为 0．21 g 按照蓝花楹每个
花序平均 75朵小花，每 1 m 冠幅平均有 4个花序 ，
在蓝花楹开花物候期 约 15 d内，其单株 冠幅下(约
30 m。)的落 花 总量 为 I 500～ 2 000 g(李 青 等 ，
2012)，四川盆地的日均降雨量为 2 mm以上(薛羽
君等，2012)，结合落花量和降雨量进行估算，配制成
质量浓度为 0．001、0．025、0．050 g·mL 的水浸液 ，
放入 4℃冰箱中备用。
化感作用的生物测定 ：采用培养皿滤纸法进行
种子萌发与培养 。各取 5 mL不同浓度的浸提液 ，
分别加人铺有 2层滤纸直径为 11 cm 的培养皿 中，
在每个培养皿中放入 50颗均匀饱满的种子 ，以等量
362 广 西 植 物 35卷
蒸馏水为对照(CK)，每个处理浓度设 3个重 复，在
温度 25℃、周期 性光 照 (光／暗：8 h／16 h)，湿 度
60 的人工智能气候箱内培养。每天适量补充相应
的浸提液或蒸馏水，每 24 h记录发芽种子数，种子
发芽标准是胚根突破种皮 1～2 ITlm，连续 4 d无种
子萌发为止，计算其发芽率 、发 芽指数 (中华人 民共
和国国家标准 ，1992)。播种 20 d后 ，随机选取每处
理的 3O株幼苗 ，测量其苗高、根长，称其地上部和地
下部的鲜重 ，以表示幼苗生长量(阎飞等，2000)。用
硫代巴比妥酸法 (TBA法)测定受体材料 叶片丙二
醛(MDA)含量 ；用氯化三苯基 四氮唑法 (TTC法 )
测定受体材料的幼苗根系活力(张志 良等 ，2002)。
1．2．2数据统计分析 发芽率(GR)一(发芽种子数／
受试种子数)×100 0A；发芽指数 (G_r)一∑Gt／Dt，式
中 G￡为浸种后 t日的发芽数 ，Dt为相应 的发芽 日
数；根冠比(R／s)一根鲜重 (g)／地上部鲜重 (g)(翟
梅枝等，2009；曾任森 ，1999)。
化 感 效 应 数 据 分 析 方 法 参 照 Wiliamson
(1988)提出的衡量化感效应的敏感指数 RI，其计算
公式为 RJ一1一C／T，当 T≥C；RI—T／C一1，当
T效应指数。RI>0为浸提液对受体植物具有促进作
用 ，RIdO为浸提液对受体植物具有抑制作用 ，RI
的绝对值 的大小与强度一致 。
综合化感效应 ：SE 是供体 材料对 同一受体 材
料 的相 同测定 项 的 RI的算 术 平 均值 (张 茂新 ，
2002)，将同测定项不同浓度 的 RI的算术平均值设
为 SE ，各 SE 值的算术平均值为 SE。
数据采用 DPS V7．05版进行方差分析 、显著性
检验和标准差计算并用 Microso{t Excel 2003作图。
2 结果与分析
2．1蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅的种子萌发 的
化感作用
在不 同浓度蓝花楹花水浸液影 响下 ，莴苣种子
发芽率均在 98 以上 (图 1)，RI值为一0．01～0．01，
基本不受蓝 花楹花水 浸液影 响 ；但发 芽指 数均 比
CK值小 ，随着 浓度 的增 加其 RI值 依次 为一0．13、
一 0．O6、一O．36(表 1)。反映 出莴苣种子 自身具有很强
的萌发力 ，但也会 因该水浸液而延迟发芽时间。而
高羊茅种子的发芽率和发芽指数均小于 CK值，发
芽率的 RI值 随浓度增加依次减小 ，其发 芽指数的
RI值也依次为一0．36、一0．26、一0．45(表 1)，由此可 以
看出该水浸液对高羊茅种子萌发的抑制作用明显并
有随着浓度增加而增强的趋势。
表 1 蓝花楹花水浸液影响下莴苣与高羊茅种子萌发和幼苗生长的化感效应指数 (RI)
Table 1 Allelopathic index of seed germination and seeding growth of Lactuca sativa and Festuca
arundinacea influenced by water extract of Jacaranda mimosiJblia flowers
受体植物
Receptor plant
浓度 发芽率 发芽指数 苗高 根长 根冠 比 MDA含量 根系活力
Concentration Germination Germination Seedling Root length Root shoot MDA concent Root vigor
莴苣
L“ctlgca nt “
高羊茅
Festut“ “rundinace(2
0．00
0．47
0．25
0．29
0．00
0．24
0．58
— 0．1 7
2．2蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅的幼苗生长的
化 感作 用
除了表现出不同浓度的蓝花楹花水浸液对受体
植物的种子萌发有化感作用外，还表现出对受体植
物的苗高和根冠比均有显著性差异影响(表 1)。莴
苣 的苗高较 CK值有所增加 即 RI>0，根长和根冠
比却随着处理浓度增加依次减少即 RIdO，而苗高、
根长和根冠比的RI绝对值均随浓度增加而有所增
加(图 2)。可见该水浸液在莴苣幼苗生长期 内对其
地上部(苗高)有促进作用 ，对地下部 (根长 )和根冠
比有 明显的抑制作用 ，化感强度也有 随着浓度增加
而增强的趋势。此外，高羊茅的苗高和根长受到的
显著性差异 影响主要表现在处 理值和 CK值之 间
(表 1)，苗高较 CK值小即RIdO，根长在浓度 0．001
g·mL 处略有增加(RI一0．03)但 随后减少 ，而根
冠 比均大于 CK值 即RI>O(表 1)。这说明在该水
∞ m L二 ∞
0 O O
踮 Ⅺ Ⅺ ∞
O 1 O 2 O 】 1 】
叭L二 ¨ ¨
1 0 3 3 2 4
O O O 0 O O
∞ ∞ ∞ _c 瑚 ．
一 恻
3期 李青等 ：莴苣与高羊茅对蓝花楹花水浸液化感作用 的响应 363
一
C0
糕
皿
状
，
一
0
褂
拣
莴苣发芽率 高羊茅发芽率
L．sativa GI arundinacea GI
莴苣发芽指数 高羊茅发芽指数
L．sativa GR F=arundinacea GR
图 1 蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅 的种子萌发的
影响 不同字母代表差异显著性分析结果(P母表 示差 异不显 著。下 同。
Fig．1 Effects of water extract from Jacaranda mi—
mosifolia flowers on seed germination of Lactuca sativa
and festuca arundinacea The leters in the table reDresent
significant differences(P< O．05)：the same letter indicates no signif
icant difference．The same below．
莴苣苗高 离羊茅苗高
L．sativa SH
一 一 ． ⋯ Farund]nacea SH 莴苣根长 高羊茅根长
￡．sativa RL arundinacea RL
图 2 蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅幼苗生长的影响
Fig．2 Effects of water extract from Jacaranda mi—
mosi~blia flowers on seedling growth of Lactuca sativa
and festuca arundina~ 棚
浸液影响下，高羊茅幼苗生长期 的地上部(苗高)受
到抑制作用 ，地下部 (根长)和根冠 比受到相对促 进
且呈现低浓度促进而高浓度抑制的现象 。
2．3蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅的叶片丙二醛
(MDA)含量及根 系活力(TTC)的影响
三种不同浓度的蓝花楹花水浸液还对受体植物
的叶片丙二醛 (MDA)含量值 和根 系活力 (TTC)值
都产生 了显著性差异影 响(图 3：a，b)，表现出莴苣
的叶片 MDA含量和根系活力均较 CK值明显减少
即 RI0．025 g·mL。处 出现最大值 5．94 nmol·g。(RJ一
0．58)外有所减少，高羊茅的 TTC值均较 CK值明
显增多即RI>0，但莴苣和高羊茅 TTC值的RI绝
对值均在浓度 0．025 g·mI 。处最大 (表 1)。由此
看出，该水浸液对莴苣叶片产生丙二醛的抑制强度
较大 ，说 明在 同等胁迫条件下莴苣叶片的膜过氧化
程度减小即受到的伤害较小，高羊茅 叶片的膜过氧
化程度增强即受 到的伤害较大。此外 ，莴苣根系活
力受蓝花楹花水浸液抑制作用 明显 ，而高羊茅根系
活力受到的促进作用明显 。特别是这两个指标都对
浓度 0．025 g·mL。化感作用较为敏感。
2．4蓝花楹水浸液对莴苣与高羊茅的综合化感效应
综合化感效应是一个较复杂和长期 的过程，本
研究综合化感效应的结果说 明的仅是短时间内(20
d)对受体植 物的部分指标 的综合 效应。由表 2可
知，蓝花楹花水浸液对受体植物的各 SE 指标均产
生了不 同程度 的化 感影 响，特别是 在 SE。、SE 和
SE 上差异明显 。这些结果反 映出蓝花楹花水浸液
对莴苣受体植物的苗高有促进作用(SE。一0．13)而
对其根冠 比和根系活力存在抑制作用(SE ==一0．16、
SE 一一0．44)；而对高羊茅在 5E。、SE 、SE 上则相
反 。但总体反应 了蓝花楹花水浸液对莴苣的抑制作
用(SE一一0．17)强于高羊茅(SE一一0．01)。
3 讨论与结论
化感物质(Allelochemica1)指化感作用中供体
向环境释放 的用于传递信息或 作为媒介 的化 学物
质 ，多 是 由植 物 产 生 的次 生 代 谢 物 (Minorsky，
2002)。雨雾等 自然水分能从活体植 物组织 的表面
将水溶性或脂溶性化感 物质淋溶 出来 ，而植物组织
的死亡和损伤可加速化感物质的淋溶。淋溶出的化
感物质渗入土壤中或落到其下层植物上而对周围生
物产生影响(周伟佳等，20l1；Bais et a1．，2003)。本
试验采用化感作用常用 的生物测定法 ，在实验室 内
尽量排除了其他 因素的干扰(曾任森 ，1999)，以蒸馏
水浸提的方法对蓝花楹花器 官的化感物质进 行浸
取，模拟蓝花楹落花在 自然状态下降水淋溶释放化
感物质 的现象 。
不 同浓度的蓝花楹花水浸液处理 20 d后 ，莴苣
和高羊茅 的综合化感效应 (SE)值分别为一0．17、
一 O．O1，即莴苣和高羊茅在本试验中均受到了该水浸
液的抑制作用，但莴苣受到的抑制作用更强。这说
明了该水浸液对受体植物产生 了影响从而直接证明
∞∞∞ ∞∞∞ ∞加 0
∞ 加 ∞ ∞ ∞ ∞ ∞ 佃 O
u名： 8L pu∞ 毛 ul一 a9∞
2 半 舱姐
364 广 西 植 物 35卷
莴苣
L．sativa MDA
高羊茅
F arundinacea MDA
莴苣
L sativa TTC
高羊茅
F=arundinacea TTC
图 3 蓝花楹花水浸液对高羊茅与莴苣的叶片丙二醛(MDA)含量(a)及根系活力(TTC)(b)的影响
Fig．3 Effects of water extract from Jac~ra?lda In ZlTIOSifolia flowers on MDA concent(a)
and root vigor(b)of Lactuca sativa and Festuca arundinac leaves
表 2 蓝花楹花水浸液对莴苣与高羊茅的综合化感效应 (SE)
Ihble 2 Comprehensive allelopathy of water extract from Jacaranda mimosifolia flowers on L f￡“ satizz and festuza arundina~
了其化感物质的存在 ，同时也说明了不同植物因自
身不同的生物学特性对相同化感物质的响应是不 同
的(李美等 ，2010；王玲等 ，2012)。
本研究浓 度为 0．025 g·mL。。时多出现 RI的
最大值、最低值或某种变化趋势的拐点 ，特别是受体
植物的 MDA含量和 TTC值 的变化 。反 映出化感
物质的浓度是影响化感作用 的主要因素，化感作用
性质和强度决定于其浓度大小(陈淑芳 ，2009)，而该
浓度很可能是蓝花楹花水浸液对植物产生化感作用
的强度最大浓度。
综上所述，蓝花楹花器官存在化感物质且化感
作用较强 ，化感作用敏感植物 (莴苣 )较蓝花楹林下
常见草坪草 (高羊茅)对供体化感物质的响应更 明
显。自然状态下，蓝花楹花器官的化感物质可引起
相关植物生长发育变化，进而影响植物配置与造 景
的效果 ，这也与在四川温江与 内江两地观察到的蓝
花楹林下几乎没有其他植物的 自然分布 ，且植物群
落结构单一的现象时相吻合。这证明该水浸液浓度
为 0．025 g·mL。会对周围植物产生显著影响，相当
于蓝花楹林下垂直范围内(约 30 m。)，在一定时间
内落花量达 500 g和降水量达 0．70 mm时蓝花楹树
下产生的化感作用 ，即在夏秋季短暂降雨后蓝花楹
落花释放出的化感物质可能会对其周围植物产生较
明显的抑制作用，进一步表明这也是蓝花楹的生态
对策(K 对策)之一 。因此 ，建议在蓝花楹开花季节
的园林养护应注意清理其落花而保证植物景观的相
对稳定 。本研究还有待对蓝花楹花器官中具体的化
感物质种类和作用机理进一步作定性和定量研究 ，
以及还应增加对受体植物受到长期影响的研究 。
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