全 文 ：植 物 分 类 学 报 45 (2): 191–206(2007) doi:10.1360/aps06015
Acta Phytotaxonomica Sinica http://www.plantsystematics.com
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2006-01-26收稿, 2006-09-02收修改稿。
基金项目: 国家自然科学基金(30270103); 中国科学院知识创新工程项目(KSCX2-SW-108) (Supported by the National
Natural Science Foundation of China (Grant No. 30270103) and the Knowledge Innovation Projects of the Chinese Academy of
Sciences, Grant No. KSCX2-SW-108)。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: linqi@ibcas.ac.cn)。
五味子科比较木材解剖及其系统学意义
1,2杨志荣 1林 祁*
1(中国科学院植物研究所系统与进化植物学研究中心 北京 100093)
2(中国科学院研究生院 北京 100049)
Comparative wood anatomy of Schisandraceae and its
systematic significance
1,2YANG Zhi-Rong 1LIN Qi*
1(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany, Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100093, China)
2(Graduate University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)
Abstract The wood anatomy of 21 collections of 7 species within Kadsura Kaempf. ex
Juss. and 14 collections of 8 species of Schisandra Michx., representing a large proportion of
two genera in Schisandraceae, was investigated using light microscopy and scanning electron
microscopy. Several features in the secondary xylem, such as types of vessel elements,
arrangement of vessel-ray pitting, types of ray and shape of the body ray cells, show
consistent characteristics at the family level, which support the view that Schisandraceae
represents a monophyletic group. The antiquity of Schisandraceae is supported by the
presence of single vessel, scalariform perforation plates with many bars, scalariform vessel
pitting and heterogeneous rays. A few apomorphic character states, such as simple perforation
plates, helical thickenings in secondary walls of vessels and septate fibers, can be found in
Schisandraceae, which make this family a mosaic with both plesiomorphic and apomorphic
character states. A UPGMA analysis shows that species of Kadsura and Schisandra overlap in
a dendrogram, which is congruent with the results from molecular data and indicates that the
two genera are closely related, perhaps originating from the same ancestor. The wood
anatomy evidence also confirms a close relationship between Schisandraceae and Illiciaceae,
and does not support separation of Schisandraceae from Illiciales as Schisandrales.
Key words Illiciales, Schisandraceae, Illiciaceae, Schisandra, Kadsura, vessel, UPGMA.
摘要 在光学显微镜和扫描电镜下观察了南五味子属Kadsura 7种21个样品和五味子属Schisandra 8种
14个样品的木材解剖特征, 结果表明次生木质部的导管分子类型、导管-射线间纹孔的排列方式、射线
类型、射线细胞形状等性状在科的水平上很稳定, 这些共同特征都支持五味子科Schisandraceae是比较
自然的类群。在五味子科中发现木材导管单生、具梯状穿孔板、导管壁具梯形排列的纹孔以及木射线
异型等原始性状, 支持五味子科在被子植物中的原始地位。此外, 该科木材还具有单穿孔板导管、导管
次生壁具螺纹加厚、具分隔纤维等较为特化的性状状态, 这种性状进化水平的异等级现象, 使五味子科
表现出不同进化水平性状的镶嵌组合。根据木材解剖性状对五味子科进行UPGMA聚类分析, 所得结果
显示南五味子属和五味子属在木材解剖特征方面有一定的交叉和重叠, 这与分子系统学的结论一致,
表明这两个属关系密切, 可能起源于共同的祖先。通过比较五味子科与八角科Illiciaceae的木材解剖特
植 物 分 类 学 报 45卷 192
征, 进一步证明两个科的亲缘关系很近, 不支持将五味子科从八角目Illiciales中独立出来成立五味子目
Schisandrales的观点。
关键词 八角目; 五味子科; 八角科; 五味子属; 南五味子属; 导管; UPGMA
五味子科Schisandraceae与八角科Illiciaceae同属于八角目Illiciales(胡先骕 , 1950;
Cronquist, 1981)。该科因其花各部数目多而不定、螺旋状排列等特征, 被确认为原始多
心皮类的一员, 同时, 因它具有一些特化性状, 如具3沟或异极6沟型花粉、花单性等, 常
被视为木兰亚纲Magnoliidae中进化水平较高的类群。近年来, 分子系统学的研究结果认
为五味子科是被子植物最基部的分支之一(Qiu et al., 1999; APG II, 2003; Leitch &
Hanson, 2002)。这使得该科成为解决原始被子植物起源与演化问题的重要类群而备受关
注。五味子科含南五味子属Kadsura Kaempf. ex Juss.和五味子属Schisandra Michx., 其中
南五味子属含2亚属(离蕊南五味子亚属subgen. Cosbaea (Lem.) Law和南五味子亚属
subgen. Kadsura) 2组(南五味子组sect. Kadsura和南洋南五味子组sect. Sarcocarpon (Bl.)
A. C. Smith) 11种(林祁, 2002), 呈东亚、东南亚亚热带和热带分布(Saunders, 1998); 五味
子属含2亚属(五味子亚属subgen. Schisandra和团蕊五味子亚属subgen. Sphaerostema (Bl.)
Law) 4组(多蕊五味子组sect. Pleiostema A. C. Smith、少蕊五味子组sect. Maximowiczia
(Ruprecht) T. Nakai、中华五味子组sect. Sinoschisandra (Y. W. Law) Q. Lin & Z. R. Yang和
五味子组sect. Schisandra) 10种(林祁, 2000; 林祁, 杨志荣, 2007), 呈东亚-北美间断分布,
东亚是其分布中心。传统观点认为, 南五味子属以雌花的花托在果期不伸长, 形成球状聚
合果而区别于雌花的花托在果期伸长, 形成穗状聚合果的五味子属。
鉴于五味子科在植物系统中特殊的地位, 其形态解剖学特征激发诸多学者的研究兴
趣, 而木材解剖学特征能为揭示系统演化关系提供很好的证据(Fritsch, 1903), 因此,
Garratt (1933)、McLaughlin (1933)、Bailey & Nast (1948)、Canright (1955)、Jalan (1968)、
Soh & Park (1985)、Metcalfe (1987)和Carlquist (1999)对该科木材解剖特征做了研究。由
于五味子科植物为木质藤本, 其木材结构有较宽的变异范围, 只有通过收集和解剖观察
大量的材料才能确定木材解剖特征的演化趋势和系统学意义, 而前人的研究局限于该科
的少数常见种, 其系统性和完整性不够, 并且对木材解剖特征的描述大部分是基于幼茎,
性状缺乏稳定性, 因此, 有必要进行补充研究。
本文是在前人研究工作的基础上, 广泛选取有代表性的不同居群材料进行木材解剖
学研究, 以寻求有分类学意义的木材解剖性状, 为进一步探讨五味子科植物系统学关系
提供资料。
1 材料和方法
本文采用的木材材料的种类占五味子科总种数的70%以上, 均为成熟木材, 干制标
本, 详见表1。对每种植物尽量在不同分布区取样; 对一些分类学上有争议的种, 尽可能
选取各个异名不同产地的样品进行观察。


2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 193
表1 材料来源
Table 1 Source of materials
分类群 Taxon 产地 Provenance 凭证标本 Voucher
离蕊南五味子亚属 Subgen. Cosbaea (Lem.) Law
黑老虎 广西金秀 Jinxiu, Guangxi, China 龙光日 (G. R. Long) 840262 (IBSC)
Kadsura coccinea (Lem.) A. C.
Smith
广东龙门 Longmen, Guangdong, China
云南西双版纳 Xishuangbanna, Yunnan,
China
黄淑美 (S. M. Hwang) 190913 (IBSC)
刘忠 (Z. Liu) 12 (PE)
湖南桑植 Sangzhi, Hunan, China
湖南长沙 Changsha, Hunan, China
林祁 (Q. Lin) s.n. (PE)
林祁, 文礼湘 (Q. Lin & L. X. Wen) 239
(PE)
南五味子亚属 Subgen. Kadsura
南五味子组 Sect. Kadsura
异形南五味子
K. heteroclita (Roxb.) Craib
海南三亚 Sanya, Hainan, China
广东惠东 Huidong, Guangdong, China
黄志 (C. Wang) 34536 (IBSC)
陈邦余, 张桂才 (P. Y. Chen & G. C.
Zhang) 645 (IBSC)
湖南南岳 Nanyue, Hunan, China 林祁 (Q. Lin) 953 (PE)
贵州荔波 Libo, Guizhou, China 林祁, 段林东 (Q. Lin & L. D. Duan)
1026 (PE)
毛南五味子
K. induta A. C. Smith
贵州荔波 Libo, Guizhou, China 林祁, 段林东 (Q. Lin & L. D. Duan)
1008 (PE)
南五味子
K. japonica (L.) Dunal
广西那坡 Napo, Guangxi, China
四川峨眉 Emei, Sichuan, China
文香英 (X. Y. Wen) s.n. (PE)
杨光辉 (G. H. Yang) 57127 (PE)
湖南南岳 Nanyue, Hunan, China 林祁 (Q. Lin) 954 (PE)
福建武夷山 Wuyishan, Fujian, China 林祁 (Q. Lin) 27 (PE)
南洋南五味子组 Sect. Sarcocarpon (Bl.) A. C. Smith
大叶南五味子
K. marmorata (E. G. Henderson
& A. Henderson) A. C. Smith
Central Sulawesi, Indonesia
Sarawak, Sungai Murum, Malaysia
E. F. de Vogel 5501 (L)
Lai et al. 68573 (K)
南洋南五味子
K. scandens (Bl.) Bl.
Tjibeureum, Java, Indonesia Arsin 19563 (L)
柄果南五味子
K. verrucosa (Gagnep.) A. C.
Smith
Pang-nga, Kao Banjto, Thailand
Mt. Sago, Sumatra, Indonesia
Sibolangit, Sumatra, Indonesia
Timur, Kalimantan, Indonesia
A. F. G. Kerr 17188 (K)
W. Meijer 7311 (L)
J. A. Lörzing 4800 (L)
R. Geesink 9001 (PE)
五味子亚属 Subgen. Schisandra
多蕊五味子组 Sect. Pleiostema A. C. Smith
大花五味子
S. grandiflora (Wall.) Hook. f.
& Thoms.
重庆南川 Nanchuan, Chongqing, China
重庆南川 Nanchuan, Chongqing, China
四川峨眉 Emei, Sichuan, China
林祁 (Q. Lin) 983 (PE)
刘忠 (Z. Liu) 83 (PE)
杜大华 (T. H. Tu) 302 (PE)
少蕊五味子组 Sect. Maximowiczia (Ruprecht) T. Nakai
五味子
Schisandra chinensis (Turcz.)
Baill.
北京延庆 Yanqing, Beijing, China 林祁 (Q. Lin) 991 (PE)
中华五味子组 Sect. Sinoschisandra (Law) Q. Lin & Z. R. Yang
东亚五味子
S. elongata (Bl.) Baillon
湖南新宁 Xinning, Hunan, China
湖南南岳 Nanyue, Hunan, China
湖南南岳 Nanyue, Hunan, China
刘忠 (Z. Liu) 48 (PE)
林祁 (Q. Lin) 975 (PE)
林祁 (Q. Lin) 955 (PE)
翼梗五味子
S. henryi Clarke
湖南南岳 Nanyue, Hunan, China
云南屏边 Pingbian, Yunnan, China
林祁 (Q. Lin) 956 (PE)
毛品一 (P. I Mao) 3408 (PE)

毛叶五味子
S. pubescens Hemsl. & Wils.
重庆南川 Nanchuan, Chongqing, China 林祁 (Q. Lin) 984 (PE)

植 物 分 类 学 报 45卷 194
表1 (续) Table 1 (continued)
分类群 Taxon 产地 Provenance 凭证标本 Voucher
五味子组 Subgen. Schisandara
二色五味子
S. repanda (Sieb. & Zucc.)
Radlk.
江西安远 Anyuan, Jiangxi, China
湖南江华 Jianghua, Hunan, China
胡启明 (C. M. Hu) 2786 IBSC)
祁承经 (C. J. Qi) 6289 (CSFI)

团蕊五味子亚属 Subgen. Sphaerostema (Bl.) Law
重瓣五味子
S. plena A. C. Smith
云南西双版纳
Xishuangbanna, Yunnan, China
刘忠 (Z. Liu) 53 (PE)

铁箍散
S. propinqua (Wall.) Baill.
贵州荔波
Libo, Guizhou, China
林祁, 段林东 (Q. Lin & L. D.
Duan) 1016 (PE)


根据林金星(1993)的方法, 将材料切成约1.0×1.0×1.0 cm3的小块, 置于10%的乙二
胺(H2NCH2CH2NH2)水溶液中浸泡, 放在60 ℃温箱内2–3 d; 取出材料用蒸馏水冲洗干
净, 用50%聚乙二醇4000(Polyethylene glycol 4000)水溶液将材料包埋12 h, 再换入100%
聚乙二醇溶液内, 并保存在60 ℃温箱内24 h, 以保证浸透完全。通过滑走切片机切取横
向、径向和切向3种切面, 切片厚度15–20 μm, 番红溶液染色, 加拿大树胶封片。次生木
质部各组成分子的离析用Jeffrey离析法(10%铬酸:10%硝酸=1:1)。导管分子及管胞的长
度、直径均在显微镜下随机目测25个, 求平均值。
本文术语采用国际植物木材解剖学家协会制订的木材解剖学名词汇编(IAWA, 1989),
对各数量特征的描述和计算依据Carlquist (2001b)的标准, 木材射线按Kribs (1935)的标准
划分。
运用MVSP(Multi-Variate Statistical Package) 3.1中的聚类分析法对五味子科及科下
的南五味子属和五味子属木材解剖特征数据进行UPGMA聚类分析。
本文中种的概念依据林祁(2000, 2002)的观点。
2 观察结果
五味子科木材解剖特征如表2所示, 观察结果如下。
2.1 生长轮
五味子科大多数种的木材具有生长轮, 但生长轮的明显程度不同, 有的种生长轮不
是很明显, 如重瓣五味子和铁箍散(图5), 有些则很明显, 如黑老虎(图1)、异形南五味子、
毛南五味子、南五味子(图2)、五味子(图4)、东亚五味子、大花五味子、翼梗五味子、毛
叶五味子和二色五味子(图6), 但南五味子属南洋南五味子组的3个种——大叶南五味子
(图3)、南洋南五味子和柄果南五味子几乎观察不到生长轮的痕迹, 这些种早材和晚材的
导管直径无大的差异。
2.2 管分子
在南五味子属中, 大多数种为环孔材, 仅南洋南五味子组的种类为散孔材。在五味子
属中, 所有种均为环孔材。
2.2.1 导管的排列 在五味子科中导管呈随机排列比较普遍, 只是在个别种, 如毛南五
味子、重瓣五味子和铁箍散有近似径向排列的导管。
2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 195
表2 五味子科木材解剖特征
Table 2 Wood anatomic features of Schisandraceae
导管 Vessel 管胞 Tracheid 射线 Ray 种
Species A B C D E F G H I J K L M N O P Q R
Schisandra
chinensis
403.1 63.5 6.9 183.7 + – – 1–3 443.8 16.7 1.10 + 1–3 484.4 40.0 + – 2–3
S. elongata 361.3 100.0 5.7 79.7 – + + 1–2 563.8 22.9 1.56 – 1–4 640.6 16.7 + – ≤2
S. grandiflora 465.0 60.5 7.3 120.3 – + + 1–2 630.5 21.2 1.36 – 1–4 781.3 30.0 + – ≤2
S. henryi 357.8 70.5 6.2 138.2 – – – 1–2 525.0 15.8 1.45 – 1–4 1093.8 13.3 + – ≥3
S. plena 501.7 57.0 5.0 99.1 + + + 1–3 554.7 34.0 1.11 + 1–3 859.4 72.2 – – ≥3
S. propinqua 525.0 75.5 5.7 78.0 + + + 1–3 671.9 32.5 1.28 + 1–3 1093.8 33.3 – – ≤2
S. pubensens 481.9 66.7 13.9 107.3 – + + 1–3 509.4 9.1 1.06 – 1–4 625.0 26.7 + – ≤2
S. repanda 520.6 114.0 4.4 47.1 – + + 1–2 710.2 14.6 1.36 + 1–5 843.0 65.2 + + ≤2
Kadsura
coccinea
557.5 104.5 8.2 74.8 – + + 2–3 715.0 14.5 1.28 + 1–3 834.8 45.4 + + 2–3
K. heteroclita 499.3 86.5 9.1 79.7 – + + 1–2 644.9 12.2 1.29 – 1–3 703.1 31.3 + + 2–3
K. induta 360.6 80.0 10.1 136.3 – + + 1–2 628.8 9.9 1.74 + 1–3 1320.6 62.5 + + ≤2
K. japonica 478.6 92.5 6.6 160.0 + + + 1–2 548.1 19.1 1.15 + 1–4 1311.0 63.2 + + ≥3
K. marmorata 754.7 150.5 6.8 21.1 + – – 1–3 996.9 18.0 1.32 – 1–5 991.3 46.7 – + ≤2
K. scandens 554.7 130.5 4.5 34.1 + – – 1–3 734.4 16.3 1.32 + 1–5 1020.2 40.0 – + ≥3
K. verrucosa 627.7 121.0 4.5 42.3 – – – 1–3 967.2 31.6 1.54 – 1–5 1250.0 30.0 – + 2–3
A, 导管分子平均长度(μm); B, 导管分子平均直径(μm); C, 导管分子长宽比; D, 导管密度(per mm2); E, 导管分子螺
纹加厚; F, 导管二态; G, 纤维导管; H, 傍管薄壁组织; I, 管胞分子平均长度(μm); J, 管胞分子平均直径(μm); K, 管
胞分子平均长度/导管平均长度; L, 分隔纤维; M, 射线宽度(细胞数); N, 射线平均高度(μm); O, 单列射线比例; P,
并合射线; Q, 鞘细胞; R, 射线密度(per mm2)。+, 有; –, 无。
A, mean length of vessel elements (μm); B, mean diameter of vessel elements (μm); C, length/width; D, density of vessels
(per mm2); E, helical thickenings in vessel elements; F, dimorphism of vessel; G, fibriform vessels; H, paratracheal
parenchyma; I, mean length of tracheids (μm); J, mean diameter of tracheids (μm); K, ratio between mean tracheid length
and mean vessel element length; L, septate fiber; M, ray width (number of cells); N, mean height ray (μm); O, percentage
of uniseriate; P, interconnected rays; Q, sheath cells; R, density of rays (per mm2). +, presence; –, obsence.

2.2.2 导管群 五味子科木材导管均为单生, 且导管轮廓为圆形或椭圆形。Carlquist
(1985)认为藤本植物的导管壁一般都较厚, 在茎较宽的地方尤其如此。五味子科植物都为
藤本, 其导管壁厚度多在2–3 μm, 比管胞的壁(4–6 μm)略薄, 并且导管壁的厚度在科内
比较稳定, 这在光镜下能十分清楚地看到。
2.2.3 穿孔板 五味子科成熟木材的导管分子具梯形穿孔板和单穿孔板两种, 且以单穿
孔板居多(图26, 27), 两者呈混合散生分布。南五味子属导管的梯状穿孔板具1–7个横隔;
五味子属导管的梯状穿孔板有2–40个横隔, 梯纹非常明显(图28, 29)。在单穿孔板中偶尔
可见1–3个横隔残留。此外, 五味子科穿孔板内存在多孔的纹孔膜残迹(图24), 这是相当
重要的系统发育特征(Carlquist, 2001a)。
2.2.4 导管长、直径和导管密度 在五味子科中, 根据IAWA Committee (1937)划分导管
长度的标准, 绝大多数五味子科植物的导管长度介于350–800 μm之间, 属于中等长度的
导管, 导管两端通常有尾。根据IAWA Committee (1939)划分导管直径的标准, 黑老虎、
异形南五味子、毛南五味子、南五味子、五味子、东亚五味子、大花五味子、翼梗五味
子、重瓣五味子、铁箍散和毛叶五味子的导管直径介于50–100 μm之间, 属于较窄的导管;
黑老虎、大叶南五味子、南洋南五味子、柄果南五味子和二色五味子的导管直径介于
100–200 μm之间, 为中等直径的导管。相应的, 导管直径较大的种, 其导管密度会偏小,
所以南五味子属大多数种的导管密度较小, 平均78个导管/mm2, 导管平均长547.6 μm;
五味子属大多数种的导管密度较大, 平均107个导管/mm2, 导管平均长451.5 μm。本文还
植 物 分 类 学 报 45卷 196

图1–6 次生木质部横切面, 示生长轮和散孔材 1. 黑老虎(林祁, 文礼湘239)。 2. 南五味子(文香英s.n.)。3. 大叶
南五味子(E. F. de Vogel 5501)。4. 五味子(林祁991)。5. 铁箍散(林祁, 段林东1016), 箭示导管(v)。6. 二色五味子(胡
启明2786)。 图7–9 次生木质部弦切面, 示多列射线和单列射线。7. 黑老虎(龙光日840262), 箭示射线(r)。8. 南
洋南五味子(Arsin 19563)。9. 翼梗五味子(林祁956), 箭示纤维管胞(ft)。 图10 重瓣五味子(刘忠53), 箭示内含纹
孔(flp)。 图11, 12 次生木质部径切面。11. 毛南五味子(林祁, 段林东1008), 示单列射线。12. 翼梗五味子(林祁
956), 示多列射线。
标尺: 1–9, 11, 12, 100 μm; 10, 10 μm。
Figs. 1–6. Transverse section of secondary xylem, showing the growth ring and diffuse porosity. 1. Kadsura coccinea
(Q. Lin & L. X. Wen 239). 2. K. japonica (X. Y. Wen s.n.). 3. K. marmorata (E. F. de Vogel 5501). 4. Schisandra chinensis
(Q. Lin 991). 5. S. propinqua (Q. Lin & L. D. Duan 1016). The arrow shows vessels (v). 6. S. repanda (C. M. Hu 2786).
Figs. 7–9. Tangential section of secondary xylem, showing multiseriate and uniseriate rays. 7. Kadsura coccinea (G. R.
Long 840262). The arrow shows rays (r). 8. K. scandens (Arsin 19563). 9. S. henryi (Q. Lin 956). The arrow shows
fiber-tracheid (ft). Fig. 10. S. plena (Z. Liu 53). The arrow shows fastener-like pits (flp). Figs. 11, 12. Radial
section of secondary xylem. 11. Kadsura induta (Q. Lin & L. D. Duan 1008), showing uniseriate rays. 12. Schisandra
henryi (Q. Lin 956), showing multiseriate rays.
Scale bar: 1–9, 11, 12, 100 μm; 10, 10 μm.
2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 197
对每个种随机测量25个导管直径, 求得平均值, 并绘制了散点图(如图32)。
2.2.5 纹孔排列和纹孔大小 在五味子科中, 导管侧壁上的纹孔为卵圆形或圆形, 直径
在7 μm左右(图19), 在整个科中都没有太大的偏差。由于导管单生, 所以很难看到导管间
的纹孔。导管侧壁、导管与管胞及导管与射线细胞之间的纹孔能在显微镜下很清楚地观
察到, 这些纹孔呈梯形、过渡型(图15)、对生和互列式排列, 且以互列式出现的频率最高
(图19), 它们在大小和形状上较一致, 无明显的种间差异, 且多为具缘纹孔(图18, 23), 部
分种有变形的纹孔(图26, 27)。
2.2.6 螺纹加厚 螺纹加厚在五味子科中较为常见, 在我们的研究中, 包括分布在温带
和亚热带地区的南五味子、五味子和铁箍散, 以及分布在热带的大叶南五味子和南洋南
五味子(图16), 其导管壁上都有螺纹状的次生加厚。
2.2.7 导管二态 藤本植物常具有两种直径明显不同的导管分子(Carlquist, 1985), 或宽
或窄, 称为导管二态。在五味子科中, 除大叶南五味子、南洋南五味子、柄果南五味子、
五味子和翼梗五味子外, 其余种都有此现象存在。
2.3 无穿孔板管状分子
2.3.1 管胞 五味子科具有真正的管胞, 它占据了次生木质部的大部分区域。管胞壁上
有1–3列互生的圆形纹孔, 纹孔口窄椭圆形(图30)。管胞的长度443.8 μm (五味子)–996 μm
(大叶南五味子); 管胞直径9.0–34.0 μm。
2.3.2 纤维管胞 胞壁纹孔为具缘纹孔, 纹孔缘明显; 具内含(图10, 19)至外展纹孔口,
偶具交叉纹孔口。在南五味子属中纤维管胞长达1.7 mm, 在五味子属中长不足1 mm (图9)。
2.3.3 纤维 纤维壁上有略微具缘或明显具缘的纹孔, 并且具缘纹孔腔直径小于3 μm,
这在五味子科中较为一致(图31)。
2.3.4 分隔纤维 在纤维次生壁形成后, 纤维横隔片可能会出现, 这些隔片很薄且不会
向相邻纤维的管腔延伸。在五味子科中, 黑老虎(图21)、毛南五味子、南五味子、南洋南
五味子、五味子、重瓣五味子、铁箍散和二色五味子发现有分隔纤维。分隔纤维隔片的
数量具有分类学价值(Van Vliet, 1976)。
2.4 薄壁组织
在五味子科中, 薄壁组织基本上是散生且离轴分布。薄壁组织在大多数种中都很丰
富, 而在大叶南五味子、南洋南五味子、柄果南五味子和二色五味子中则较为稀疏。束
状薄壁组织偶尔在南五味子中出现, 此外, 在南五味子属的部分种中含有2–4层细胞厚的
傍管薄壁组织, 而在五味子属中导管周围常只具有一层薄壁细胞环绕。
2.5 射线
2.5.1 射线类型 五味子科植物的射线是多列和单列同时存在的混合射线, 属异型I射
线(Kribs, 1935), 且两种类型的射线在不同种植物中存在的比例有差异, 例如, 柄果南五
味子、翼梗五味子(图9)和东亚五味子都以多列射线为主, 且所占比例分别达到86.7%、
83.3%和70.0%, 而在重瓣五味子中则以单列射线为主, 比例占72.2%; 在其他种中, 多列
和单列射线比例近乎相等。
2.5.2 射线宽度、射线细胞构成和鞘细胞 该科射线1–4个细胞宽, 最大高度可达30个细
胞的高度。单列射线全部由竖直细胞构成, 多列射线中较宽的区域由2–4列平卧矩形细胞
植 物 分 类 学 报 45卷 198
构成(图11, 12)。多列射线两端无单列细胞构成的翼, 或有极长的翼。南五味子属植物的
多列射线都具有直立的鞘状细胞(图7, 8), 而五味子属则无鞘状细胞(图9)。南五味子属中
多列射线的平均高度达1061.6 μm, 比五味子属(802.7 μm)要高, 且毛南五味子具有在五
味子科中最高的射线(1410 μm)。在五味子科中, 有时同一射线内常出现2–4次多列部分,
看似由单列射线将多个多列射线连接起来, 这种现象称并合射线(Carlquist, 2001b), 除大
叶南五味子、南洋南五味子、柄果南五味子、铁箍散和重瓣五味子以外, 其他种均有并
合射线存在。




2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 199
2.5.3 射线密度 射线密度可通过计数沿射线轴的径切面上单位面积内射线数目来计
算, 南五味子、南洋南五味子、翼梗五味子和重瓣五味子都有相对较大的射线密度。
2.5.4 侵填体与晶体 侵填体是与导管相邻的射线和薄壁组织细胞通过导管壁上的纹
孔向导管内腔生长, 致使导管腔部分或全部被堵塞而形成的结构(Carlquist, 2001b)。在五
味子科中, 异形南五味子、南五味子(图13)、南洋南五味子、大花五味子、铁箍散和毛叶
五味子都有这种结构。五味子科中所有种都具有含晶体的厚壁细胞分子、油细胞或沉淀
物。在纤维管胞外壁上可明显看到无规则排列的矩形、菱形或多边形的晶体颗粒(图25);
油细胞经常在射线鞘细胞和射线两端的翼细胞中发现(图22)。五味子科木材所具有的特
殊香味与这些结构的存在有关。此外, 与导管相邻的射线或薄壁组织细胞透过导管壁的
纹孔过度生长, 还可能形成硬化的纤维素壁(图14), 这种结构的存在与否并无规律可循,
不具有系统学意义。
2.6 皮层和髓部
在髓部的外围, 五味子科大部分种都具有明显的初生木质部导管。在最初形成的次
生木质部中导管分布稀疏或无, 因此, 次生木质部最初形成的结构中管胞占了很大一部
分。 次生木质部的最内部都具有细长的散生导管、厚壁管胞和多列射线, 它们从真中柱
的维管束间和许多介于其间的单列射线间延伸出去(图20)。
综上所述, 结合前人对木材解剖性状演化趋势的评价, 我们对五味子科木材解剖特
征进行性状分析, 并令祖征为0, 衍征为1 (表3)。
通过上述木材性状的分析, 我们列出木材解剖性状矩阵(表4), 并应用MVSP3.1统计
软件进行聚类分析, 得到对应的UPGMA聚类图(图33–35)。八角科的假地枫皮Illicium
angustisepalum A. C. Smith被选作五味子科和南五味子属的外类群。



____________________________________________________________________________
←
图13–22 不同切面上的结构特征 13. 南五味子(林祁954), 箭示弦切面上的侵填体(cct)。14. 铁箍散(林祁, 段林东
1016), 箭示硬化的侵填体壁(st)。15. 二色五味子(胡启明2786), 箭示导管侧壁梯形到过渡形纹孔(stp)。16. 南洋南
五味子(Arsin 19563), 箭示导管次生壁上螺纹加厚(hs)。17. 翼梗五味子(林祁956), 箭示横切面上的带状胼胝体(bc)。
18. 毛叶五味子(林祁984), 箭示导管具缘纹孔(bp)。19. 毛叶五味子(林祁984), 箭示互生排列的导管侧壁纹孔(ap)。
20. 黑老虎(刘忠12), 示髓部和木质部。21. 黑老虎(刘忠12), 箭示分隔纤维(sf)。22. 大叶南五味子(E. F. de Vogel
5501), 箭示射线中的油细胞(oc)。 图23, 24 扫描电镜照片。23. S. plena (Z. Liu 53), 箭示具缘纹孔(bp)。24. S. plena
(Z. Liu 53), 箭示多孔的纹孔膜残存(ppm)。
标尺: 13, 14, 17, 20, 22, 100 μm; 15, 5 μm; 16, 1 μm; 18, 19, 50 μm; 21, 10 μm; 23, 15 μm; 24, 17.6 μm。
Figs. 13–22. Some features of different sections. 13. Kadsura japonica (Q. Lin 954). The arrow shows crystal-
containing tyloses (cct) in tangential section. 14. Schisandra propinqua (Q. Lin & L. D. Duan 1016). The arrow shows
prominently sclerosed tyloses (st). 15. S. repanda (Q. M. Hu 2786). The arrow shows scalariform to transitional type of
lateral wall pitting (stp) of vessel from tangential section. 16. K. scandens (Arsin 19563). The arrow shows helical sculpture
(hs) on vessel walls. 17. S. henryi (Q. Lin 956). The arrow shows band-shaped callus (bc) tissue in transverse section. 18. S.
pubescens (Q. Lin 984). The arrow shows the bordered pit (bp) in vessels. 19. S. pubescens (Q. Lin 984). The arrow shows
the alternate lateral wall pitting (ap) of vessels from tangential section. 20. K. coccinea (Z. Liu 12), showing the inner zones
of unmodified secondary xylem. 21. K. coccinea (Z. Liu 12). The arrow shows libriform fibers septate (sf) in tangential
section. 22. K. marmorata (E. F. de Vogel 5501). The arrow shows oil cells in rays. Figs. 23, 24. Photos under the
scanning electronic microscope. 23. S. plena (Z. Liu 53). The arrow shows bordered pit (bp) in vessels. 24. S. plena (Z.
Liu 53). The arrow shows the porose pit membrane remnants.
Scale bar: 13, 14, 17, 20, 22, 100 μm; 15, 5 μm; 16, 1 μm; 18, 19, 50 μm; 21, 10 μm; 23, 15 μm; 24, 17.6 μm.
植 物 分 类 学 报 45卷 200
3 讨论
3.1 种上系统学关系
从散点图(图32)上可以看出, 南五味子属植物木材中的导管直径总体上比五味子属
宽; 在南五味子属中, 柄果南五味子、南洋南五味子和大叶南五味子的导管直径明显大

2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 201
表3 木材性状选取及编码
Table 3 Wood characters, their states and code numbers used in data matrix
序号 性状 性状状态及其编码
No. Character Character states and their code numbers
1 导管单生或聚生 pore arrangements 单生 solitary (0); 聚生 cluster (1)
2 导管形态 morphology of vessel elements 细长 slim (0); 粗短 thick (1)
3 导管长度 length of vessel elements > 500 μm (0); < 500 μm (1)
4 导管直径 diameter of vessel elements *50–100 μm (0); 100–200 μm (1)
5 导管密度 density of vessels **> 100/mm2 (0); 40–100/mm2 (1)
6 导管横切面形状 transverse section of vessels 多边形 angular (0); 圆形或椭圆形 circular or oval (1)
7 导管分子管壁螺纹加厚 helical thickenings 无 absent (0); 有 present (1)
8 导管穿孔板类型 perforation plates 梯状 scalariform (0); 过渡类型 transitional (1); 单穿孔
single (2)
9 管胞长度 length of tracheids *700–1000 μm (0); 500–700 μm (1); < 500 μm (2)
10 管胞直径 diameter of tracheids < 15 μm (0); > 15 μm (1)
11 管胞侧壁纹孔类型 pits of tracheids 梯状 scalariform (0); 过渡型 transitional (1); 互生型
alternate (2)
12 分隔纤维 septate fiber ***无 absent (0); 有 present (1)
13 并合射线 interconnected rays 无 absent (0); 有 present (1)
14 射线类型 ray type 异型射线II heterogeneous type II (0);
异型射线I heterogeneous type I (1)
15 射线鞘细胞 sheath cells of ray 无 absent (0); 有 present (1)
16 射线高 height of ray **> 1000 μm (0); < 1000 μm (1)
*根据IAWA Committee (1939)的标准; **根据IAWA Committee (1989)的标准; ***根据Tippo (1938)的标准。
* According to IAWA Committee (1939); ** According to IAWA Committee (1989); *** According to Tippo (1938).


于该属其他种 ; 在五味子属中二色五味子中导管的直径要比其他种大得多。根据
Carlquist (2001b)的观点, 导管有从细长到粗短的演化趋势, 由此推测, 南五味子属木材
导管的演化水平比五味子属高; 在南五味子属内, 南洋南五味子组木材导管的演化水平
比南五味子组高; 在五味子属内, 五味子组木材导管的演化水平比其他组高。
Stover (1950)认为散孔材比环孔材原始; Metcalfe和Chalk (1950)认为环孔材的形成
是一种生态现象, 它与寒冷的冬季或干湿季节交替有关, 因此无进化意义; Frost (1930)和
Gilbert (1940)发现环孔材的存在与许多特化的结构具有相关性, 因而认为环孔材的出现
或引起环孔材出现的因素可能促进了木材结构的特化, 进而认为环孔材为较特化的性
状。五味子属均为环孔材, 而在南五味子属中, 大多数种为环孔材, 仅南洋南五味子组种
类为散孔材。由此推测, 全部种具有环孔材的五味子属比南五味子进化; 在南五味子属
____________________________________________________________________________
←
图 25–31 木材离析照片 25. 二色五味子(胡启明 2786), 示纤维状管胞侧壁上的晶体颗粒。26. 二色五味子(祁承经
6289), 示导管单穿孔板和端部的短尾。27. 二色五味子(胡启明 2786), 示单穿孔板导管和导管侧壁上梯形、过渡形、
对生形、互生形和变形纹孔。28. 重瓣五味子(刘忠 53), 示导管梯状穿孔板。29. 大花五味子(林祁 983), 示窄导管和
梯形穿孔板向单穿孔板过渡的类型。30. 东亚五味子(林祁 975), 示侧壁上含晶体的纤维状管胞。31. 东亚五味子(林
祁 955), 示纤维。
标尺: 25, 10 μm; 26, 27, 50 μm; 28–31, 100 μm.
Figs. 25–31. Maceration of wood. 25. Schisandra repanda (C. M. Hu 2786), showing crystal-bearing sclerenchymatous
element on lateral walls of tracheids. 26. S. repanda (C. J. Qi 6289), showing simple perforations plate and short tail at the
end of vessel. 27. S. repanda (C. M. Hu 2786), showing simple perforations plate and scalariform, transitional, opposite or
alternate pit arranged on vessel walls. 28. S. plena (Z. Liu 53), showing scalariform perforation plates at the end of vessel.
29. S. grandiflora (Q. Lin 983), showing narrow vessels and scalariform transitional to single perforations plate at the end
of vessel. 30. S. elongata (Q. Lin 975), showing fiber-tracheid with crystal-bearing sclerenchymatous element on lateral
walls. 31. S. elongata (Q. Lin 955), showing fibers.
Scale bar: 25, 10 μm; 26, 27, 50 μm; 28–31, 100 μm.
植 物 分 类 学 报 45卷 202
表4 木材解剖性状矩阵
Table 4 Wood anatomic data matrix for UPGMA
0
1
0
2
0
3
0
4
0
5
0
6
0
7
0
8
0
9
1
0
1
1
1
2
1
3
1
4
1
5
1
6
黑老虎 Kadsura coccinea 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1
异形南五味子 K. heteroclita 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1
毛南五味子 K. induta 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0
南五味子 K. japonica 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
大叶南五味子 K. marmorata 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1
南洋南五味子 K. scandens 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 0
柄果南五味子 K. verrucosa 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0
五味子 Schisandra chinensis 0 1 1 0 0 1 1 1 2 1 1 1 1 1 0 1
东亚五味子 S. elongata 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1
大花五味子 S. grandiflora 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1
异梗五味子 S. henryi 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0
重瓣五味子 S. plena 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1
铁箍散 S. propinqua 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0
毛叶五味子 S. pubescens 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1
二色五味子 S. repanda 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1
假地枫皮 Illicium angustisepalum 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0

中, 南洋南五味子组木材的演化水平较
低。这与根据导管直径差异得出的结论
正好相反, 由此可见, 性状进化水平异
等级(heterobathmy)现象的存在，使五味
子科呈现出不同进化水平性状的镶嵌组
合。
根据木材解剖性状得到的五味子属
UPGMA聚类树(图34), 可以看出, 两个
具常绿习性的种(铁箍散和重瓣五味子)
与其他落叶种类明显地分成了两支, 这
与种子形态学(杨志荣等, 2002)、叶表皮
解剖学(Yang & Lin, 2005)和分子系统学
(刘忠等, 2000)的结论一致。此外, 五味
子属的二色五味子和南五味子属的黑老
虎聚在了一起, 这与前人(刘忠等, 2000;
Hao et al., 2001; Denk & Oh, 2005; Liu et al., 2006; Wang et al., 2006)通过分子实验得出的
结论相同, 表明二色五味子系统位置的特殊性还需给出更合理的解释。
在五味子科UPGMA聚类树上(图35)可以看出, 五味子科是一个较自然的类群, 但五
味子属中的二色五味子以及两个常绿习性的种铁箍散和重瓣五味子始终与南五味子属
聚在一起, 这表明在木材解剖性状上, 五味子属和南五味子属之间相互交叉和重叠, 关
系密切, 不能分为两个自然的类群。
将五味子科与八角科木材解剖特征列表(表5)比较可以看出, 五味子科与八角科木
材解剖特征方面有很大的相似性, 表明二者亲缘关系很近, 综合内、外部形态结构特征,
不支持刘玉壶(2002a, b)将五味子科从八角目中分出成立五味子目的观点。

kco khe kin kja kma ksc kve sch sel sgr she spl spr sre spu
40
60
80
100
120
140
160
种 Species
Mean
导
管
分
子
直
径
D
ia
m
et
er
o
f v
es
se
ls
(μ
m
)

图32 木材导管直径散点图
Fig. 32. Scattered-plot based on diameter of vessel. kco,
Kadsura coccinea; khe, K. heteroclita; kin, K. induta; kja, K.
japonica; kma, K. marmorata; ksc, K. scandens; kve, K.
verrucosa; sch, S. chinensis; sel, S. elongata; sgr, S.
grandiflora; she, S. henryi; spl, S. plena; spr, S. propinqua; sre,
S. repanda; spu, S. pubescens.
2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 203



图 35 五味子科的 UPGMA聚类树
Fig. 35. A UPGMA dendrogram using 16 wood anatomic characters for Schisandraceae.

3.2 种间分类学问题
R. Geesink 9001号材料取自于Kadsura acsmithii R. M. K. Saunders的副模式标本上所
附木材, 将它的木材解剖结构特征与Saunders (1998)和林祁(2002)都鉴定为柄果南五味子
的W. Meijer 7311号材料和J. A. Lörzing 4800号材料的木材解剖特征比较, 没有区别。因
此, 从木材解剖特征上支持林祁(2002)将K. acsmithii作为柄果南五味子的异名。
刘忠12号木材标本采自云南西双版纳地区, 该地区的标本曾被刘玉壶(1996)认为是
Kadsura ananosma Kerr。我们将它的木材解剖结构特征与采自广东龙门县、广西金秀县、
湖南长沙市和桑植县的黑老虎木材解剖结构特征比较, 没有差别。因此, 从木材解剖特征
上支持Saunders (1998)将K. ananosma归并入黑老虎的分类学处理。

K. coccinea
K. marmorata
K. scandens
K. verrucosa
K. heteroclita
K. induta
Kadsura japonica
Illicium angustisepalum
3.6 3.0 2.4 1.8 1.2 0.6 0
图33 南五味子属的UPGMA聚类树
Fig. 33. A UPGMA dendrogram using 16 wood
anatomic characters for Kadsura.
欧式距离 Euclidean
图34 五味子属的UPGMA聚类树
Fig. 34. A UPGMA dendrogram using 16 wood anatomic
characters for Schisandra.
Illicium angustisepalum
欧式距离 Euclidean
S. chinensis
K. induta
K. japonica
S. elongata
S. grandiflora
S. henryi
S. pubescens
K. heteroclita
S. plena
S. propinqua
Schisandra repanda
K. coccinea
K. marmorata
K. scandens
Kadsura verrucosa
3.6 3.0 2.4 1.8 1.2 0.6 0
欧式距离 Euclidean
Kadsura coccinea
S. chinensis
S. elongata
S. grandiflora
S. henryi
S. pubescens
S. plena
S. propinqua
Schisandra repanda
3.0 2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0
植 物 分 类 学 报 45卷 204
表5 五味子科与八角科木材特征比较表
Table 5 Comparison of wood structure between Schisandraceae and Illiciaceae
性状
Characters
五味子科
Schisandraceae
八角科
Illiciaceae
初生木质部中柱类型
Stele type of primary xylem
韧皮部分泌细胞 Secret cells in phloem
射线内分泌细胞 Secret cells in rays
导管排列方式 Porocity

导管单生或聚生 Pore arrangements
假管状中柱和真中柱
peseudo-siphonostele, eustele
有 presence
有 presence
绝大多数为环孔材, 少数散孔材
ring porous or diffuse porous
wood
单生 solitary
假管状中柱
peseudo-siphonostel
有 presence
有 presence
散孔材
diffuse porous wood
单生solitary
导管长度 Length of vessel elements (μm) 361– 755 1034–1702 (Carlquist, 1982)
导管直径 Diameter of vessel elements (μm) 50–155 40–80 (Carlquist, 1982)
导管壁厚度 Thickness of vessel wall (μm)
导管壁螺纹加厚 Helical thickenings
2–3

有 presence
1–3

有 presence
导管横切面形状
Transverse section of vessels
圆形或椭圆形 circular or oval 多角形 angled
穿孔板类型 Type of perforation plates



多孔的纹孔膜残迹 Remains of bordered pits
单穿孔或梯状穿孔板或二者的过
渡类型
simple, scalariform or transitional
type
有 presence
梯状穿孔板 scalariform type



有 presence
导管-射线间纹孔
Pits between vessels and rays
梯状纹孔或互生纹孔或二者过渡
scalariform, alternate or
transitional type
梯状纹孔或对生纹孔或二者过渡
scalariform, opposite or transitional
type
纹孔是否具缘 Pits 具缘 Bordered 具缘 Bordered
管胞长度 Length of tracheids (μm) 443–1000 1309–2109 (Carlquist, 1982)
管胞宽度 Diameter of tracheids (μm) 9–34 10–19
管胞和导管长度比
Ratio of tracheids/vessels
1.10–1.74 1.15–1.75 (Carlquist, 1982)
薄壁组织 Axial parenchyma
射线类型 Ray type
散生或傍管 diffuse and
paratracheal
多列或单列混生(异形I)
multiseriate and uniseriate
(heterogeneous type I)
散生或傍管 diffuse and paratracheal
多列或单列混生(异形II型, 偶至I型)
multiseriate and uniseriate
(heterogeneous type II, few
heterogeneous type I)
并合射线 Inconnected rays 有 presence 有 presence
射线鞘细胞 Sheath cells 有或无 presence or absence 无 absence

3.3 扩散迁移途径
在南五味子属UPGMA聚类树上(图33)可以看出, 南五味子属与八角属的假地枫皮
明显分为两支, 说明南五味子属与八角属为两个自然类群; 南五味子属的种类亦分为两
支, 黑老虎与3个热带分布种聚为一支, 另3个亚热带分布种聚为另一支。根据林祁等
(2005)报道, 黑老虎在印度尼西亚、泰国、老挝、越南等热带地区和中国的亚热带地区均
有分布, 表明黑老虎、大叶南五味子、南洋南五味子、柄果南五味子的木材解剖特征与
它们的热带地理分布特性有一定的相关性, 虽然黑老虎取材于云南西双版纳热带雨林,
以及广东龙门县、广西金秀县、湖南长沙市和桑植县的亚热带地区, 但各地的木材解剖
特征却显示与典型热带分布种相似, 由此, 亦可推测黑老虎在亚热带地区分布的居群是
从热带地区扩散而来。
3.4 环境指示作用
有些种木材横切面上, 如翼梗五味子, 可以发现在靠近形成层的部位有带状胼胝层
2期 杨志荣, 林祁: 五味子科比较木材解剖及其系统学意义 205
(图17)出现, 这种结构是由于遇到恶劣的气候条件(寒冷或干燥气候), 木材形成层受到损
伤, 靠近形成层的薄壁组织细胞大量增生而形成的。当形成层正常的分裂特性恢复时, 这
些胼胝层就逐渐被周围正常发育的木质结构所包围。胼胝层的大小在一定程度上反映了
形成层所受损伤程度的大小, 间接反映了外界气候条件的变化, 从而对当地的历史气候
变化有一定指示作用。
致谢 中国科学院植物研究所林金星研究员在木材制片中给予技术指导, CSFI、IBSC、
K、L和PE标本馆提供部分实验材料, 特此致谢。
参 考 文 献
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