全 文 ：广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ ３２（２）：１５０－１５６ ２０１２年 ３ 月
ＤＯＩ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－３１４２．２０１２．０２．００３
中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨
庄 平１，２，３
（１．中国科学院 植物研究所 华西亚高山植物园，四川 都江堰６１１８３０；２．中国科学院 植物研究所 北京植物园，
北京１０００９３；３．中国科学院 植物研究所 资源植物研发重点实验室，北京１０００９３）
摘 要：依据植物分类学和地理学研究成果，尤其是从中国东部到西端喜玛拉雅杜鹃花类群分布及其现代与
历史环境变化和规律，在已有的３个亚属级分布型的基础上，尝试建立了由７组和４９亚组构成的１１个杜鹃
花属组与亚组级分布型体系。研究结果表明，该分布型体系展示了我国杜鹃花属植物类群在我国东部到西端
的４个基本地理单元的分布面貌，尤其是展示了以杜鹃花亚属和常绿杜鹃亚属为主的不同大小、不同性质与
不同进化程度的亚组级单位在上述分布体系中的位置与数量分布，从而揭示了我国东西向地形阶地由低到高
和新生代以来生物地史由较稳定区到巨变区延展变化对杜鹃花属类群分布格局带来的巨大影响。指出，我国
杜鹃花属植物的组与亚组级中的大类群、较广布群、原始群和常绿杜鹃类群的分布区或集中分布区偏向狭义
横断山及其以东；反之，小类群、狭域与特有群、进化类群和有鳞类群的分布区或分布重心偏向（狭义）横断山
及其以西。川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山既是杜鹃花属植物的集中分布区，也是某些类群扩散、迁移的
地理屏障，对我国现代杜鹃花分布区及其分布格局的形成具有重要影响；东西向的地理环境变化是我国杜鹃
花植物属下类群及其分布型变化的主轴。
关键词：杜鹃花属；地理分布型；组与亚组；中国
中图分类号：Ｑ９４８．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１０００－３１４２（２０１２）０２－０１５０－０７
① Ｄｉｓｃｕｓｓ ｏｎ ｔｈｅ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃａｕｓｅ
ｏｆ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＺＨＵＡＮＧ Ｐｉｎｇ１，２，３
（１．Ｗｅｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｕｂ－ａｌｐｉｎｅ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄｕｊｉａｎｇｙａｎ ６１１８３０，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３，Ｃｈｉｎａ；３．Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｐｌａｎｔｓ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ，Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｓｙｓｔｅｍ ｗｈｉｃｈ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｈｅ ７ｓｅｃｔｓ ａｎｄ ４９ｓｕｂｓｅｃｔｓ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ，ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｒｏ－
ｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｂｏｔａｎｉｃａｌ ｔａｘｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｔｈｅ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｒｕｌｅ ｏｆ
ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ ａｎｄ ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｔｏ Ｈｉｍａｌａｙａｓ，ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｏｆ ｔｈｅ ３
ｓｕｂｇｅｎｕｓ ｃｌａｓｓ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｙｓｔｅｍ ｂｒｏｕｇｈｔ ｆｏｒｔｈ ｔｈｅ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｓｔａｔｕｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ４
ｂａｓｉｃ ｕｎｉｔｓ ｏｆ ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ｗｅｓｔ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｓｅｃｔｓ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｚｅ，ｃｈａｒａｃｔｅｒ ａｎｄ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｗｈｉｃｈ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎａｎｄ ｓｕｂ－
ｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ ａｎｄ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｐｒｏｆｏｕｎｄ ｅｆｆｅｃｔ ｔｏ ｔｈｅ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ｗｅｓｔ
ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ ｗａｓ ｆｒｏｍ ｌｏｗｅｒ ｔｏ ｈｉｇｈｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂｉｏｌｏｇｉｃ ｇｅｏｌｏｇｙ ｈｉｓｔｏｒｙ ｗａｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓｔｅａｄｉｅｒ
ｓｔａｔｅ ｔｏ ｔｈｅ ｕｎ－ｓｔｅａｄｉｅｓｔ ｓｔａｔｅ．Ｉｔ ｗａｓ ｓｅｅｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｒ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ，ｔｈｅ ｓｅｃｔｓ ａｎｄ ｓｕｂ－
① 收稿日期：２０１１－０８－１５ 修回日期：２０１２－０２－２０
基金项目：中国科学院战略生物资源技术支撑体系专项（ＣＺＢＺＸ－１）；四川省科技厅杜鹃花资源共享平台［Ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｓｔｒａｔｅｇｙ Ｂｉｏ－ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ
Ｉｔｓ Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ ＣＡＳ（ＣＺＢＺＸ－１）；Ｓｈａｒｅ Ｆｌａｔ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ＳＣＳＴ］
作者简介：庄平（１９５７－），男，江苏武进人，研究员，从事植物资源学与保护生物学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｐｚｈｕａｎｇ＠ｉｂｃａｓ．ａｃ．ｃｎ。
ｓｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｒ，ｗｉｄｅｒ，ｍｏｒｅ ｏｒｉｇｉｎａｌ ａｎｄ ｔｏ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ，ｌｅａｎｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｍｔ．Ｎａｒｒｏｗ Ｈｅｎｇｄｕ－
ａｎｓ ｏｒ ｔｈｅｉｒ ｅａｓｔ ａｒｅａ，ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓｍａｌｅｒ，ｎａｒｒｏｗｅｒ ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ，ｙｏｕｎｇｅｒ ａｎｄ ｔｏ ｂｅｌｏｎｇ ｔｏ ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ，ｌｅａｎ ｔｏ ｔｈｅ Ｍｔ．（Ｎａｒｒｏｗ）Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｗｅｓｔ．Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅ，ｔｈｅ ｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ｏｆ Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｂａｒｒｉｅｒ ｔｏ ｄｉｓｔｕｒｂ ｔｈｅ ｐｅｒｖａｓｉｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｆｏｒ ｓｏｍｅ ｔａｘａ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ－Ｓｉｃｈｕａｎ Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ，Ｍｔ．Ｎａｒｒｏｗ
Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ ａｎｄ Ｍｔ．Ｈｉｍａｌａｙａｓ ｗｈｅｒｅ ａｒｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｒｎ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａ ａｎｄ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｆｏｒ－
ｍａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ．Ｉｔ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ａ ｐｒｉｎｃｉｐａｌ ａｘｉｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｇｒｏｕｐｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎｉｎ Ｃｈｉｎａ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｔｏ ｔｈｅ ｗｅｓｔ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ；ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅ；ｓｅｃｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｃｔ；Ｃｈｉｎａ
杜鹃花属（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ）为木本植物大属，全
世界９６０～１ ０００种，中国约５７０种，分属６亚属、１０
组、４９亚组（方明渊等，２００５）。目前较为普遍接受
的杜鹃花属植物分类系统为以形态学为主要依据的
８亚属分类系统（Ｃｈａｍｂｅｒｌａｉｎ等，１９９６）。随着分子
生物学在植物系统发育与分类学方面的应用，这一
系统也面临了许多挑战。例如基于 ｍａｔＫ和ｔｒｎＫ
序列对上述８亚属中的１２组５１个代表种的研究表
明，杜鹃花属是一个并系类群，常绿杜鹃亚属ｓｕｂ－
ｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ和映山红亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ
及杜鹃亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ为单系发生，而
马银花亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ 和羊踯躅亚属
ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｅｎｔａｎｔｈｅｒａ 为 多 系 发 生 （Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ，
２００１）；基于对杜鹃花属８７个种的ＲＰＢ２ 核基因序
列的研究，揭示了除叶状苞亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｈｅｒ－
ｏｒｈｏｄｉｏｎ中的２种外，杜鹃花属可分为３个主要分
支，并支持马银花亚属和羊踯躅亚属的多系发生论
述（Ｇｏｅｔｓｃｈ等，２００５）；Ｒｉｃｈａｒｄ等（２０１０）利用叶绿
体ＤＮＡ标记，通过对主产东亚以外的常绿杜鹃亚
组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｐｏｎｔｉｃａ１１种和常绿杜鹃亚属中的其它
类群中２２个亚组的６３个代表种的研究则指出，常绿
杜鹃亚属可分为两个集群，上述常绿杜鹃亚组中的２
个种显示了与其它产于中国和喜玛拉雅区域的６０个
常绿杜鹃亚属成分的遗传联系等。尽管有关分子生
物学研究为杜鹃花系统演化与分类开辟了新领域并
取得了可喜的进展，但从总体上来说，目前尚未能构
建一个可以被广泛接受的、更好的新分类系统，因此
建立在经典分类学知识基础上的、尚不胜自然的杜鹃
花分类系统仍然是实际应用中的必然选择。
杜鹃花属具热带起源性质，其现代分布式样表
现了北半球温带分布属性，因此被划归北温带分布
型处理（塔赫塔间，１９７９）。近年来，有学者研究了杜
鹃花属、亚属、组和亚组在全球范围内的分布情况，
有关中国境内相关类群的分布是以省、自治区级的
行政区划为划分单位（方瑞征等，１９９５）。但作为一
个属下分类单位如此繁多的植物类群，尚需建立一
套以自然地理单元为基础加以概括的较低等级类群
在我国境内的分布型体系。对于杜鹃花属这类分布
地域广泛、生存环境多变、类群结构复杂、种类纷繁
的植物类群来说，尝试系统开展其较低等级分类单
位的分布型划分和研究，对深入认识其各级类群的
现代分布格局和规律，从而作为工具用于探讨有关
学术问题具有一定的科学、适用意义。既往的有关
研究（丁炳扬，２００９；高连明，２００２；Ｃｈａｍｂｅｒｌａｉｎ等，
１９９６；欧祖兰，２００３；李光照２００８）为本专题的探讨
奠定了较坚实的基础。本文旨在通过此项研究尝试
建立杜鹃花属下组与亚组的分布式样体系，并反过
来利用有关研究成果，对我国杜鹃花属植物类群的
分布格局的形成做出合理的解释。
１ 分布区域的划分
１．１依据与原则
植物类群的分布型划分主要基于对植物分类学
和植物地理学研究成果的科学分析和提炼（塔赫塔
间，１９７８）。类群分布型划分的主要依据与原则：（１）
类群（组与亚组）分类单位的地理分布；（２）类群与自
然地理分类单元的综合考虑，不过多强调地理单元
的等级平衡；（３）设定某一具体分布型涉及的区域内
至少包含１个特有的亚组级或其以上的分类单位。
中国杜鹃花属植物分布区约占我国６０％左右
的国土面积。该分布区包括泛北极的中国－日本森
林植物亚区和中国－喜玛拉雅森林植物亚区的全部
及我国境内属于古热带马来西亚植物亚区的台湾、
两广南部、滇南和喜玛拉雅山南坡的广袤区域。但
考虑到作为现代杜鹃花分布中心区的川、滇、藏等３
个西南省区拥有的杜鹃花属植物达４２０种，约占我
国本属植物的７５％，并为杜鹃亚属和系统进化上最
原始的常绿杜鹃亚属这两个类群最丰富、种量最多
的亚属的主要分布区；而在我国东部，杜鹃花植物类
１５１２期 庄平：中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨
群及其种及种下变异相对数量较少，仅有较原始的
耳叶杜鹃亚组为本区特有（方瑞征等，１９９５），因此，在
上述依据与原则的指导下，结合我国杜鹃花属植物类
群分布特点，在实际操作中本研究择重了对其分布中
心区域不同地理条件下的分布型的划分。
１．２划分与阐释
杜鹃花属为北温带分布型，方瑞征等（１９９５）将
我国所分布的杜鹃花属中的亚属级类群划归为三个
分布型，即：北温带分布型（３亚属）、东亚分布型（２
亚属）和东亚－北美间断分布型（１亚属）。但作者
认为，属以下类群的分布型未必能与上述体系完全
一一对应，尤其是在我国境内呈特有分布的众多的
亚组及部分组级分类单位如果仅简单地用“中国特
有”加以界定，则势必掩盖其详尽的分布信息；再则，
我国海南岛与喜玛拉雅山南坡都属马来西亚植物区
系，但事实上杜鹃花属的区系数量及类型构成却大
相径庭，实在不宜牵强视作同一类型的杜鹃花分布
区型处理。依据有关原则和我国杜鹃花属植物地理
分布特点，在充分参考２００７版《中华人民共和国植
被图》中我国植物区系图的基础上，本研究设定了
１１个组与亚组级分类单位地理分布型区域。其中，
中国东部、川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅区为由
东至西的４个最基本的地理单元。
中国东部：指我国境内属于中国－日本森林植
物亚区和东南部属于马来西亚森林植物亚区所在的
区域，其核心区域包括中国植物区系的华中区
（ＩＥ１３）、华东区（ＩＥ１２）、滇、黔、桂区（ＩＥ１５）与华南
区（ＩＥ１４）。该区位于我国第一和第二阶地所在的
区域，受东南季风控制，从南到北纵跨北热带－寒温
带气候区域，由西北到东南从半干旱区过渡到湿润
区，该区也是自第三纪以来古生物地质历史变化比
较稳定的区域，仅含有１个本区特有亚组。
川西山地：指青藏高原东部，川西平原以西，依
次由岷山、邛崃山、大雪山、大小相岭、黄茅埂及其沙
鲁里山主脊以东等位于四川盆地西部的一系列山脉
所构成的区域，该区以“华西雨屏带”所在的范围为
核心（庄平等，２００２），向北进入甘肃南部，向南可达
滇东北与黔西北一隅。当地为我国大地构造第二阶
地向第三阶地的过渡区域，主要受东南季风控制，具
有河谷南亚热带－高寒山地的气候序列，由东向西
气候由湿润亚热带向高寒冷凉气候带变化；并为中
国－日本与中国－喜玛拉雅植物区系的交接带，含
１个本区特有亚组。
狭义横断山：指以滇西的“三江并流区”为核心
及其与四川西南端和藏东部边缘所构成的区域，由
西向东包括伯舒拉岭、高黎贡山、怒山、宁静山、云
岭、沙鲁里山主脊以西等山脉所在的横断山范围，西
南部进入缅甸北部。该区受东南季风和西南季风控
制，尤其是高黎贡山西侧西南季风盛行，有“滇西雨
屏”之称，山地垂直气候十分明显；该区大部为中国
－喜玛拉雅植物区系，含２个本区特有亚组。
喜玛拉雅区：指整个喜玛拉雅地区，尤其是雅鲁
藏布江以南的喜玛拉雅山南坡。其东端在察隅与墨
脱附近与狭义横断山相连，西部到小吉隆以远，北部
邻接高原面，南部俯临印度平原，还包括喜山南坡不
丹、尼泊尔全境和印度北部直至克什米尔地区。当
地受西南季风控制，具有从北热带到高寒山地的完
整而典型的垂直气候带，最高年降水上线达５ ０００
ｍｍ。是喜玛拉雅造山运动的中心区域，其历史环
境时空变化最为剧烈，区域特有亚组众多。
广义横断山：包括上述川西山地和狭义横断山
的全部范围，整个区域的形成具有青藏高原抬升等
一系列共同的地质历史背景，尤其是在第三纪末、第
四纪初以来受喜玛拉雅运动和随后多次冰川活动影
响，历史环境变化剧烈。还包括上述５个区域分别
组合而成的４个跨界的连续分布区域和大家熟知的
北温带与东亚区，其地理概念应不难理解。笔者考
虑到上述区域划分应不拘泥于我国疆域和行政区划
的界限，以尽量反映有关自然区域的完整面貌。
２ 分布型及其分析
２．１分布型
本研究依据Ｃｈａｍｂｅｒｌａｉｎ等（１９９６）的８亚属系
统，同意按方瑞征等（１９９５）将我国杜鹃花属的亚属
级类群归纳为３个分布型，并建议将组和亚组类群
划归１１个分布型，即：
Ⅰ、属Ｇｅｎｕｓ
北温带分布型：杜鹃花属Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ。
Ⅱ、亚属ｓｕｂｇｅｎ．（６亚属）
１、北温带分布型（３亚属）：杜鹃亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏ－
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ、常绿杜鹃亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ、羊
踯躅亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｅｎｔａｎｔｈｅｒａ。
２、东亚分布型（２亚属）：马银花亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌ－
ｅａｓｔｒｕｍ、映山红亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ
３、东亚－北美间断分布型（１亚属）：叶状苞亚属
２５１ 广 西 植 物 ３２卷
ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｈｅｒｏｒｈｏｄｉｏｎ
Ⅲ、组与亚组ｓｅｃｔ．ｏｒ ｓｕｂｓｅｃｔ．（７组，４９亚组）
Ａ、北温带分布型（１组２亚组）：羊踯躅组ｓｅｃｔ．Ｐｅｎ－
ｔａｎｔｈｅｒａ、高山杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｌａｐｐｏｎｉｃａ、常绿杜
鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｐｏｎｔｉｃａ。
Ｂ、东亚分布型（４组５亚组）：伞花杜鹃组ｓｅｃｔ．
Ｓｃｉａｄｏｒｈｏｄｉｏｎ、长蕊杜鹃组ｓｅｃｔ．Ｃｈｏｎｉａｓｔｒｕｍ、轮
生叶组ｓｅｃｔ．Ｂｒａｃｈｙｃａｌｙｘ、映山红组ｓｅｃｔ．Ｔｓｕｔｓｕｓｉ、
三花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔｒｉｆｌｏｒａ、迎红杜鹃亚组
ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｒｈｏｄｏｒａｓｔｒａ、照山白亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍｉｃｒａｎ－
ｔｈａ、类越桔鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｐｓｅｕｄｏｖｉｒｅｙａ、露珠杜
鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｉｒｒｏｒａｔａ。
Ｃ、中国东部分布型（１亚组）：耳叶杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ａｕｒｉｃｕｌａｔａ。
Ｄ、川西山地分布型（１亚组）：川西杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｍｏｕｐｉｎｅｎｓｉａ。
Ｅ、广义横断山分布型（２亚组）：圆叶杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｗｉｌｌｉａｍｓｉａｎａ、亮鳞杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｈｅｌｉｏｌｅｐｉ－
ｄａ。
Ｆ、狭义横断山分布型（２亚组）：怒江杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｓａｌｕｅｎｅｎｓｉａ、朱红大杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｇｒｉｅｒ－
ｓｏｎｉａｎａ。
Ｇ、喜玛拉雅分布型（６亚组）：草莓杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｆｒａｇａｒｉｆｌｏｒａ、茶花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｃａｍｅｌ－
ｌｉｉｆｌｏｒａ、辐花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｂａｉｌｅｙａ、黄钟杜鹃
亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｌａｎａｔａ、猩红杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｆｕｌ－
ｇｅｎｓｉａ、毛柱杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｖｅｎａｔｏｒａ。
Ｈ、中国东部－广义横断山分布型（１组１亚组）：马
银花组ｓｅｃｔ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ、麻花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｍａｃｕｌｉｆｅｒａ。
Ｉ、中国东部－广义横断山－喜玛拉雅分布型（６亚
组）：有鳞大花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍａｄｄｅｎｉａ、云锦杜
鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｆｏｒｔｕｎｅａ、弯果杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｃａｍｐｙｌｏｃａｒｐａ、树形杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ａｒｂｏｒｅａ、大
理杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔａｌｉｅｎｓｉａ、银叶杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ａｒｇｙｒｏｐｈｙｌｌａ。
Ｊ、广义横断山－喜玛拉雅分布型（１组１１亚组）：髯
花杜鹃组ｓｅｃｔ．Ｐｏｇｏｎａｎｔｈｕｍ、灰背杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｔｅｐｈｒｏｐｅｐｌａ、鳞腺杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｌｅｐｉ－
ｄｏｔａ、帚枝杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｖｉｒｇａｔａ、糙叶杜鹃亚
组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｓｃａｂｒｉｆｏｌｉａ、大叶杜鹃亚组 ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｇｒａｎｄｉａ、杯毛杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｆａｌｃｏｎｅｒａ、粘毛杜
鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｇｌｉｓｃｈｒａ、镰果杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｆｕｌｖａ、星毛杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｐａｒｉｓｈｉａ、钟花杜鹃
亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｃａｍｐａｎｕｌａｔａ、蜜腺杜鹃亚组ｓｕｂ－
ｓｅｃｔ．Ｔｈｏｍｓｏｎｉａ。
Ｋ、狭义横断山－喜玛拉雅分布型（１２亚组）：泡泡叶
杜鹃亚组 ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｅｄｇｅｗｏｒｔｈｉａ、黄绿杜鹃亚组
ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｍｏｎａｎｔｈａ、单花杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｕｎｉｆｌｏ－
ｒａ、朱砂杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｃｉｎｎａｂａｒｉｎａ、黄花杜鹃
亚组 ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｂｏｏｔｈｉａ、弯 柱 杜 鹃 亚 组 ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｃａｍｐｙｌｏｇｙｎａ、灰白杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｇｅｎｅｓｔｏｅｒｉａｎａ、
毛枝杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｔｒｉｃｈｏｃｌａｄａ、苍白杜鹃亚组
ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｇｌａｕｃａ、漏斗杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｓｅｌｅｎｓｉａ、硬刺
杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．Ｂａｒｂａｔａ、火红杜鹃亚组ｓｕｂｓｅｃｔ．
Ｎｅｒｉｆｌｏｒａ。
２．２分析
在我国分布的６个杜鹃花亚属中，仅叶状苞亚
属ｓｕｂｇｅｎ．Ｔｈｅｒｏｒｈｏｄｉｏｎ（国产１种）没有组及组下
分类等级的划分，而杜鹃亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｒｈｏｄｏｄｅｎ－
ｄｒｏｎ、常绿杜鹃亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｈｙｍｅｎａｎｔｈｅｓ，马银花
亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ａｚａｌｅａｓｔｒｕｍ、映山红亚属ｓｕｂｇｅｎ．
Ｔｓｕｔｓｕｓｉ、羊踯躅亚属ｓｕｂｇｅｎ．Ｐｅｎｔａｎｔｈｅｒａ等５亚
属均有组或亚组级单位，其中有统计意义的７个组
和４９个亚组，分别划归１１个地理分布型，其组与亚
组的种类分布如表１。
组级单位大多为宽域分布式样。东亚分布型是
组级单位及拥有最多种的分布型，其中映山红组种
类繁多，在东亚的分布广泛，但也与同分布型的长蕊
杜鹃组一样其分布西界未能超过狭义横断山区。而
Ａ、Ｈ、Ｊ分布型也有组级单位且均为多种组，其中杜
鹃亚属的髯花杜鹃组呈现了典型的广义横断山－喜
玛拉雅（Ｊ）分布式样；马银花组作为中国东部－广义
横断山分布型（Ｈ），其分布重心在南亚半岛及我国
东部，但个别种如墨脱马银花（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｍｅ－
ｄｏｅｎｓｅ）的分布西界可达东喜玛拉雅边缘；伞花杜鹃
组在内蒙仅有１种分布（方瑞征等，１９９５）。
亚组级分布型全由杜鹃亚属和常绿杜鹃亚属构
成，其中杜鹃亚属２５亚组，常绿杜鹃亚属２４亚组。
在Ｉ、Ｊ、Ｋ分布型中，亚组级数量分别达到６、１１、１２
个，杜鹃亚属与常绿杜鹃亚属所含的亚组之比分别
为１∶５，５∶６和９∶３。可明显看出中国东部向西
部跨域分布区越向西延展，亚组数量和杜鹃亚属中
亚组成分有明显增加的现象；反之，则表现出亚组数
量减少和常绿杜鹃亚属中亚组比例增加的现象。而
在Ｇ这个独立的分布型中也有高达６个亚组级成
３５１２期 庄平：中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨
分，其相关比例为３∶３。
多种型亚组级单位通常出现在较宽域的分布型
中，而且几乎所有的相关类群的分布集中区都在狭义
横断山及其以东。如高山杜鹃亚组（Ａ）、三花杜鹃亚
组（Ｂ）、露珠杜鹃亚组（Ｂ）、类越桔杜鹃亚组（Ｂ）、麻花
杜鹃亚组（Ｈ）、有鳞大花杜鹃亚组（Ｉ），云锦杜鹃亚组
（Ｉ），大理杜鹃亚组（Ｉ），银叶杜鹃亚组（Ｉ）等。
相反，少种型亚组级单位通常出现在较狭域的
表１ 中国杜鹃花属植物组与亚组地理分布型表
Ｔａｂｌｅ １ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓｅｃｔ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｃｔ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
地理分布型
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
组Ｓｅｃｔ
亚组
Ｓｕｂｓｅｃｔ
种类小计
Ｓｕｂｔｏｔａｌ
Ａ北温带 Ｎ－Ｔｅｍ． １ １／１９ ２ ４１／５２ ４２／７１
Ｂ东亚 Ｅ－Ａｓｉａ ４ ９７／１３４ ５ ６０／９２ １５７／２２６
Ｃ中国东部 Ｅ－Ｃｈｉｎａ １ ２／２ ２／２
Ｄ川西山地 Ｍｔ．Ｗ－Ｓｉｃｈｕａｎｓ １ ３／３ ３／３
Ｅ广义横断山 Ｍｔ．Ｂ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ ２ ７／７ ７／７
Ｆ狭义横断山 Ｍｔ．Ｎ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ ２ ４／４ ４／４
Ｇ喜玛拉雅 Ｍｔ．Ｈｉｍａｌａｙａｓ ６ １２／１２ １２／１２
Ｈ中国东部～广义横断山Ｅ－Ｃｈｉｎａ－Ｍｔ．Ｂ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ １ １１／１８ １ １３／１３ ２４／３１
Ｉ中国东部—广义横断山—喜玛拉雅Ｅ－Ｃｈｉｎａ－Ｍｔ．Ｂ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ－Ｍｔ．Ｈｉｍａｌａｙａｓ ６ １４９／１５９ １４９／１５９
Ｊ广义横断山—喜玛拉雅 Ｍｔ．Ｂ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ—Ｍｔ．Ｈｉｍａｌａｙａｓ １ １９／２２ １１ ７３／８１ ９２／１０３
Ｋ狭义横断山—喜玛拉雅 Ｍｔ．Ｎ－Ｈｅｎｇｄｕａｎｓ－Ｍｔ．Ｈｉｍａｌａｙａｓ １２ ７９／８４ ７９／８４
合计Ｔｏｔａｌ ７ １３０／１９３ ４９ ４４３／５０９ ５７１／７０２
注：中国种数／世界种数
Ｎｏｔｅ：Ｎｏ．ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ／Ｎｏ．ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ
分布型中。如川西杜鹃亚组（Ｄ）、圆叶杜鹃亚组
（Ｅ）、亮鳞杜鹃亚组（Ｅ）、怒江杜鹃亚组（Ｆ）、朱红大
杜鹃亚组（Ｆ）、草莓杜鹃亚组（Ｇ），茶花杜鹃亚组
（Ｇ），辐花杜鹃亚组（Ｇ），黄钟杜鹃亚组（Ｇ），猩红杜
鹃亚组（Ｇ），毛柱杜鹃亚组（Ｇ）、泡泡叶杜鹃亚组
（Ｋ）、黄绿杜鹃亚组（Ｋ），单花杜鹃亚组（Ｋ），朱砂杜
鹃亚组（Ｋ），黄花杜鹃亚组（Ｋ）、苍白杜鹃亚组（Ｋ）、
硬刺杜鹃亚组（Ｋ）、弯柱杜鹃亚组（Ｋ）、灰白杜鹃亚
组（Ｋ）、毛枝杜鹃亚组（Ｋ）等。此现象在Ｇ、Ｋ分布
型中尤为突出，其分布区均未能向东进入横断山区，
前者还出现了３个单种亚组。
拥有亚组级单位较多的分布型依次为Ｋ（１２）、Ｊ
（１１）、Ｇ（６）、Ｉ（６）、Ｂ（５）等５个分布型，而其它分布
型均只有２个亚组或其以下。除Ｂ分布型外，其共
同的指向性说明，横断山－喜玛拉雅区是杜鹃亚属
和常绿杜鹃亚属中亚组级单位的高度富集区域，同
时这４个分布型涵盖了３１３种，占所有亚属种数的
７０．７％。还值得主意的是，喜玛拉雅分布型（Ｇ）及
其分别与狭义横断山（Ｋ）、广义横断山（Ｊ）和中国东
部（Ｉ）组成的跨界分布区中的亚组平均含种系数依
次为２．０、７．０、７．４和２６．５，表现出分布型越向东延
展则亚组平均含种量明显增加的现象。
被认为在形态学上原始的杜鹃花类群的分布重
心均在狭义横断山及其以东的区域。云锦杜鹃亚组
为中国东部－广义横断山－喜玛拉雅分布型（Ｉ），但
其分布中心在四川尤其是川西，向东散布明显，只有
少量种类进入喜玛拉雅地区；耳叶杜鹃亚组只限于
东部地区分布，为原始的残遗类群。大叶杜鹃和杯
毛杜鹃均为广义横断山－喜玛拉雅分布型（Ｊ），但其
分布重心在狭义横断山区。另外，云锦杜鹃亚组在
东部区域的不少局域性特有种，如井冈山杜鹃Ｒｈｏ－
ｄｏｄｅｎｄｒｏｎ ｊｉｎｇｇａｎｇｓｈａｎｉｃｕｍ、小溪洞杜鹃Ｒｈ．ｘｉ－
ａｏｘｉｄｏｎｇｅｎｓｅ，贵州大花杜鹃Ｒｈ．ｍａｇｎｉｆｌｏｒｕｍ，睡
莲叶 杜 鹃 Ｒｈ．ｎｙｍｐｈａｅｏｉｄｅｓ 和 阔 柄 杜 鹃 Ｒｈ．
ｐｌａｔｙｐｏｄｕｍ等可能是其东部原始类群的残遗，而
不丹杜鹃Ｒｈ．ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎｕｍ 则可能是该类群在西
部的喜玛拉雅地区不多见的残遗成分代表之一。
喜玛拉雅区以及狭义横断山区是我国杜鹃花亚
组类群特化现象最强烈的区域，这一特化现象向东
部逐渐减缓。喜玛拉雅区出现了多达６个单种或小
于５种的少种亚组，远高于以东的Ｆ、Ｅ、Ｄ等局域分
布区含２种及其以下的水平；同时，喜玛拉雅与横断
山构成的２个跨域型分布区 Ｋ、Ｊ也有极高的特化
水平，单种、少种亚组均达到５个。以喜玛拉雅与
（狭义）横断山为中心，甚至还产生了火红杜鹃亚组
和蜜腺杜鹃亚组这类种量超过１５种的特化类群。
４５１ 广 西 植 物 ３２卷
３ 结论与讨论
３．１结论
有关杜鹃花属植物分布区型的划分，主要依据
植物分类学与植物地理学的研究成果。我国杜鹃花
属植物的地理分布大致以３００ｍｍ的等水线为界，
呈西南－东北向的广袤的分布区，其分布中心在我
国西南－喜玛拉雅地区。根据地形、大地构造及生
物气候特点，在东部第一至第二阶地、东部第二至第
三阶地、西南部的狭义横断山区和略呈东西走向的
喜玛拉雅形成了４个有明显分异的地理单元，并与
我国杜鹃花属植物的现代分布格局形成了密切的内
在联系，这即是组与亚组级分布型区划分的基础。
本研究表明，在组与亚组的分布型中，较广域的分布
型如北温带分布型（Ａ）、东亚分布型（Ｂ）和中国东部
－广义横断山－喜玛拉雅分布型（Ｉ）、中国东部－广
义横断山分布型（Ｈ）等２个跨区的复合型分布型与
较高的大类群的出现频率相关，进而出现较高的类
群平均含种系数；而无论是偏东部还是偏西部，较狭
域分布型的上述情形正好相反。
对映山红组、长蕊杜鹃组与９个大亚组如高山
杜鹃亚组等的分析表明，我国杜鹃花的绝大多数含
种量较大的组和亚组类群，其分布重心或以远离或
以不超过狭义横断山西界为明显特征。相反，最西
端的喜玛拉雅区内则独立拥有最多的小型亚组，而
火红杜鹃亚组、蜜腺杜鹃亚组以及含种量中等的漏
斗杜鹃亚组作为较大的类群分别为其与狭义与广义
横断山组成的跨界分布型区所有，但其分布重心在
滇、藏交汇区并仅局限于上述区域分布。
事实上，横断山－喜玛拉雅区是杜鹃亚属和常
绿杜鹃亚属中亚组级单位及其种类最多的区域。其
中，喜玛拉雅分布型是特有的小亚组最多，含种系数
最低，特化最强烈的一个相对封闭的局域分布型区，
而其与横断山构成的Ｊ、Ｋ分布型正好反映了我国
杜鹃花属类群分布从东部到西端的过渡状态。而中
国东部向西部跨域的复合分布区越向西延展，亚组
数量和杜鹃亚属中亚组成份明显增加，而反向延展
则亚组数量减少和常绿杜鹃亚属中亚组比例增加的
现象则可以解读为，向西亚组类群趋向多样化，这与
上述种类的多样化同步；同时，表明在此东西范围
内，杜鹃亚属下类群多偏西分布，形态上较原始的常
绿杜鹃亚属下类群常偏东分布。但在喜玛拉雅区的
特有的亚组中，上述２个亚属下亚组却取得了相同
的特化水平。较原始的云锦杜鹃亚组为中国东部－
广义横断山－喜玛拉雅分布型（Ｉ），以川西为分布中
心向东及西部散布，只有少量种类进入喜玛拉雅；大
叶杜鹃和杯毛杜鹃为广义横断山－喜玛拉雅分布型
（Ｊ），中心在狭义横断山区，并分别向东、西双向扩
散；而耳叶杜鹃亚组无疑是东部的原始残遗类群（方
瑞征等，１９９５，李光照，２００８，欧祖兰等，２００３）。
总之，结合杜鹃花属在我国的分布特点，将区域
划分的重点放在我国西南这一杜鹃花属植物的现代
分布的中心区域比较科学和适用。本文所划分的
１１个组与亚组级地理分布型，比较圆满而深入地反
映了我国杜鹃花属植物分布的真实面貌。
３．２讨论
探讨植物类群分布格局的成因，必须考虑到植
物物种的种性（遗传变异能力、适应能力和竞争能
力）、环境及其变迁（稳定性、多样性、空间变化与隔
离、选择压力及其变化）和历史演化的时间长度与进
程（宋延龄等，１９９８）。有关中国东部到西部４个基
本地理单元充分展现了我国杜鹃花属植物类群的数
量、结构、性质及其与现代自然环境和生物地史变迁
的密切联系。尤其是第三纪以来，由东向西的古地
理环境的时空变化（管中天，１９９０；刘和林等，１９９０）。
同时也应看到，中国东部（Ｃ）这个基本地理单元至
少包括了４个以上的次级植物区系，但特有亚组仅
１个，这在区域等级划分的平衡上是一道难题。
我国杜鹃花属植物中，类群进化较为成熟、含种
量较大的类群多出现在相对广域的并与我国东部有
密切联系的分布型中。其类群分布的共同特点在
于，现代分布集中区均在狭义横断山及其以东地区，
其中映山红组与云锦杜鹃亚组的这一特点尤为突出
（方瑞征等，１９９５；丁炳扬等，２００９），也与区域地质历
史期的变化由西向东趋于稳定的规律吻合。这说明
成熟大类群的形成，需要适度的变化但不至剧烈变
化的、长期相对稳定的环境。而狭义横断山尤其以
东的区域比之喜玛拉雅地区正好满足了上述群内种
系分化的条件，可为类群的发育成熟提供至少４ ０００
万年的时间机会（管中天，１９９０；李渤生，１９９４）。
与上述情况相反，较狭域的分布型，尤其是在西
端的喜玛拉雅分布型（Ｇ）的极端情形中，６个独立分
布的亚组均为少种或单种亚组。这从反向证明，生
物地史上曾发生十分剧烈变化的区域，由于外部选
择压力过强可能超越了群内稳定分化的极限，而且
５５１２期 庄平：中国杜鹃花属植物地理分布型及其成因的探讨
在有限的时间内，反而激发了某些变异、适应和竞争
力强的物种的种性潜力，并使之向超越原类群的亚
组级单位迅速分化，从而在较短的时间内和复杂多
样化的空间中，尤其是在第三纪末和第四纪初开始
的喜玛拉雅迅速隆升的３００万年相对短暂的地史巨
变过程中，形成了这类少种或单种亚组的新兴类群
（李渤生，１９９４），这也是引起类群平均含种量由西向
东出现递增现象背后的深层次原因。
在上述两种情形之间，我们发现不少以狭义横
断山－喜玛拉雅为分布集中区的亚组，如含种较多
的火红杜鹃亚组（Ｋ）和蜜腺杜鹃亚组（Ｊ）和含种量
中等的灰背杜鹃亚组（Ｊ）和漏斗杜鹃亚组（Ｋ）则表
现出由东部向西部的某种过渡状态（方瑞征等，
１９９５）。同时，狭义横断山（Ｆ）和广义横断山（Ｅ）分
别仅有２个，而川西山地（Ｄ）仅有１个特有亚组级
单位的实际情形，也进一步支持了上述论点。而在
中国东部到喜玛拉雅之间有可能有一条模糊的界
限，分别将常绿杜鹃亚属与杜鹃亚属下的类群分布
重心分割在此线的东西两端，有关比例数据表明这
条模糊界限大约就在狭义横断山与川西山地的交汇
的纵向地带，即沙鲁里山主脊为纵轴及其稍偏东
南———西北向的延伸带上。
较原始的常绿杜鹃亚属中的４个亚组的分布特
征印证了杜鹃花的历史起源地偏向现代分布中心东
面的可能性（方瑞征等，１９９５）。另外，映山红亚属、
羊踯躅亚属、长蕊杜鹃组、照山白亚组及麻花杜鹃亚
组等东部或偏东部低海拔或较低海拔分布的类群最
终未能翻越广义横断山或狭义横断山构成的山体，或
因地理隔离所致（高连明，２００２；丁炳扬等，２００９）；同
理，喜玛拉雅区及其狭义横断山西侧分布的许多特有
亚组级分类单位未能东进的原因亦然。当然，这不能
完全排除其中的一些类群及其祖先在这道隔离障碍
形成之前曾经定居但终因地史巨变而消失的可能。
由此看来，川西山地、狭义横断山、喜玛拉雅山
既是杜鹃花属的集中分布区，也是某些类群扩散、
迁移的地理屏障，对我国现代杜鹃花分布区及其分
布格局的形成具有重要影响。总之，东西向的地理
环境变化是我国杜鹃花属植物属下类群及其分布型
变化的主轴。而近年来有关分子生物学研究的成果
（Ｋｕｒａｓｈｉｇｅ等，２００１；Ｇｏｅｔｓｃｈ等，２００５；Ｒｉｃｈｅｒｄ等，
２０１０），似乎对杜鹃花属的经典分类与系统学提出
了挑战，但迄今尚未因此而建立一个更好的自然分
类系统，因此作者也只好在已被普遍接受的形态分
类系统的基础上讨论本文所涉及的主题，并期望有
关研究对认识我国杜鹃花属植物的地理分布规律有
所裨益。
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ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ａｄａｐｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓ Ｅｖｏｌｕ，
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Ｚｈｕａｎｇ Ｐ（庄平），Ｇａｏ ＸＭ（高贤明）．２００２．Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔ ｏｆ ｔｈｅ
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ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ Ｃｈｉｎａ（华西雨屏带及其对我国生物多样性保育
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６５１ 广 西 植 物 ３２卷