全 文 ：第 46卷 第 1期
2 0 1 0年 1 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.46, No.1
Jan., 2 0 1 0
东亚八角科比较木材解剖
林　祁1　邬志荣 1　钟学敏 2　杨志荣 1
(1.中国科学院植物研究所　系统与进化植物学国家重点实验室　北京 100093;
2.华南农业大学林学院　广州 510642)
摘　要:　对产自东亚的八角科八角属八角组的 5种植物和八角茴香组的 13种 1亚种植物 ,共 43个材料做木材解
剖结构比较研究 , 报道它们的木材解剖特征。因八角科植物木材为散孔材 , 单管孔 , 导管分子长 、直径小 、管壁薄 、
管孔多角形 , 端壁高度倾斜 ,具细密的梯状穿孔 ,穿孔板上横隔数多 , 管间纹孔式梯状 , 单列射线中均有横卧细胞 ,
异形射线Ⅱ型 , 木薄壁组织少 ,星散状排列等较原始的木材解剖特征 ,而从木材解剖方面说明八角科是现存具导管
的木本双子叶植物中最为原始的类群之一。根据对八角组和八角茴香组木材性状指标比较 , 发现 2个组之间的木
材解剖特征在形态上相似 ,在数量上有差异。根据对八角科与五味子科木材解剖特征比较 , 发现二者木材解剖结
构的大多数特征一致 , 表明它们的亲缘关系很近 , 从而支持建立含八角科和五味子科的八角目;同时 , 2个科木材
解剖特征又存在一些差异 ,这些差异支持建立单属的八角科;比较这些差异 ,发现八角科较五味子科具有更多的原
始性状 , 从而支持将八角科的系统位置排列在五味子科之前。另外 , 根据对导管分子易损度的比较 ,发现八角茴香
组的易损度远高于八角组 ,而从理论上用数量值证实分布于较高海拔和较高纬度的八角组植物受干旱 、霜冻胁迫
的强度要较八角茴香组植物的大 ,亦能根据易损度的数量值而区分东亚的此 2组植物。
关键词:　八角科;五味子科;八角组;八角茴香组;木材解剖;易损度;东亚
中图分类号:Q949.747.1;S718.49　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2010)01-0091-10
收稿日期:2008-06-18。
基金项目:国家自然科学基金(30270103, 39370056)资助。
ComparativeWoodAnatomyofIlliciaceaeinEastAsia
LinQi1　WuZhirong1　ZhongXuemin2　YangZhirong1
(1.StateKeyLaboratoryofSystematicandEvolutionaryBotany　InstituteofBotany, ChineseAcademyofSciences　Beijing100093;
2.ColegeofForestry, SouthChinaAgriculturalUniversity　Guangzhou510642)
Abstract:　Thewoodanatomyof43 colections, fromEastAsia, of5 specieswithinSect.Ilicium(Iliciaceae, Ilicium
Linn.)and13 species, onesubspeciesofSect.Cymbostemon(Spach.)A.C.Smith(Iliciaceae, Ilicium Linn.)is
investigatedbylightmicroscopyandscanningelectronmicroscopy.Thewoodisdifusedporous.Veselelementsarelong,
narow, thin-waled, andangular;endshighlyoblique;perforationplatesarescalariformwithmanybars;vessel-raypitingis
scalariform.RaysareheterogeneousI, anduniseriatewithprocumbentcels.Axialparenchymaissparse, difusearangement.
MostofspeciesinIliciaceaehaveabovetheseancestralfeatureswhichsupportthefamilyisoneofthemostprimitivelywoody
groupswithveselsinextantdicotyledon.ThecomparisonofthewoodanatomiccharactersbetweenSect.Iliciumand
Cymbostemonshowsmarkedquantitivediferences.Furthermore, manyfeaturesaresharedinbothIliciaceaeandSchisandraceae
whichsuggeststhatthetwofamiliesarecloselyrelatedanditseemreasonabletosetupIlicialesincludingIliciaceaeand
Schisandraceae.Atthesametime, somediferencesinwoodofthetwofamiliesexist, whichsupporttheconstructionof
IliciaceaeonlyincludingIliciumandalsoindicateIliciaceaemaybemoreprimitivethanSchisandraceae.Moreover, the
vulnerabilityofSect.CymbostemonisfoundhigherthanthatofSect.Ilicium, whichtheoreticalyshowsthatSect.Cymbostemon
distributedhigheraltitudeandlatitude, maysufermoreintensityofdroughtandfrostthanSect.Ilicium, andthediferenceof
vulnerabilityalsosupportthedivisionofIliciumintotwosectionsinEastAsia.
Keywords:　 Iliciaceae;Schisandraceae;Ilicium Sect.Ilicium;Ilicium Sect.Cymbostemon;woodanatomy;
vulnerability;EastAsia
　　八角科(Iliciaceae)为单属科(Smith, 1947),属
被子植物中离生心皮类的原始类群 ,共 33种 ,分布
亚洲东部至东南部和北美 ,其中东亚产 24种 (林
祁 , 2000;2001;李超等 , 2005)。
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Smith(1947)和林祁 (1989;2001;2006)主要
根据花的形态特征和花粉形态特征而将八角属
(IliciumLinn.)分为八角组(Sect.Ilicium)(花蕾卵
球形;花常芳香;花被片长圆形 、椭圆形 、披针形至
狭舌状 ,扁平 ,薄肉质 ,在花期多少松散张开 。三沟
花粉粒 ,罕三合沟花粉粒;萌发沟中多少具条状加
厚 ,网状纹饰 ,网脊较矮而宽 ,脊上有小穿孔)和八
角茴香组 [ Sect.Cymbostemon(Spach.)A.C.
Smith] (花蕾球形;花不芳香;外轮花被片宽卵形至
圆形 ,下凹 ,肉质 ,在花期不松散 ,仅稍张开 。三合沟
花粉粒 ,萌发沟中常无条状加厚 ,网状纹饰 ,网脊较
高而窄 ,呈龙骨状 ,脊上无穿孔),将八角组的系统
位置排列在八角茴香组之前。
八 角 科 的 邻 近 类 群 是 五 味 子 科
(Schisandraceae),它们共同组成八角目(Iliciales)
(胡先骕 , 1950;Cronquist, 1981)。由于八角科植物
为常绿乔木或灌木 ,叶全缘 ,花两性 ,聚合蓇葖果 ,三
沟或三合沟花粉粒;而五味子科为落叶或常绿木质
藤本 ,叶全缘或有齿 ,花单性 ,聚合小浆果 ,三合沟或
异极六沟花粉粒 ,故人们将八角科的系统位置排列
在五味子科之前 。
木材解剖特征具有保守性 ,能为揭示植物系统
演化关系提供证据(Fritsch, 1903),在属下分亚属或
分组时可以考虑在木材结构上所反映的现象作为分
亚属或分组的标准之一(喻诚鸿 , 1956)。 Bailey等
(1948)基于木材解剖学证据 ,意识到八角科与五味
子科的关系密切 , 可能源于共同祖先;Lemesle
(1953)研究了八角科中 5个种的木材解剖特征 ,指
出八角科较五味子科更原始;Carlquist(1982)根
据对主要产自北美和东南亚的八角科植物木材解剖
研究 ,指出八角科中地理分布偏北的种 ,其木材解剖
特征与其他种有较为明显的差异 。另外 , Mclaughlin
(1933)、 Metcalfe等 (1950;1987)、 Harzmann等
(1975)、Ohtani等(1978a;1978b)、 Ohtani(1983)、
成 俊卿等 (1992)、罗良才 (1989)、 Carlquist
(1992)、Carlquist等(2002)对八角科中的个别种或
少数种也做了木材解剖研究 ,但他们所研究的种类
大都重复 ,都没对八角科木材解剖特征有一个整体
的描述 ,对八角属内及其近缘类群之间的系统学关
系没有翔实的报道 。本文针对上述问题 ,在广泛选
取东亚八角科中有代表性的不同居群材料和完成对
五味子科比较木材解剖研究的基础上 ,对八角科及
其近缘的五味子科植物的木材解剖特征做比较研
究 ,为进一步探讨八角科植物系统学关系提供资料 。
1　材料与方法
　　本文采用的木材材料的种类占世界性八角科总
种数的 55%,占东亚八角科总种数的 75%,均为成
熟木材 ,干制标本 ,共 18种 1亚种 ,其学名 、采集地 、
采集人 、采集号和凭证标本保存地详见附录 1。对
每种植物尽量在多个省 、县或山取样 ,对一些分类学
上有争议的种则尽可能选取各个异名不同产地的样
品进行观察 ,共取样 43个 。
据林金星 (1993)的方法 , 将材料切成约
1.0 cm×1.0cm×1.0 cm的小块 ,经 10%的乙二胺
在60 ℃的温箱中软化 2 ～ 3天后 ,用分子质量 4 000
的聚乙二醇包埋 ,滑走切片机切片 ,切片厚度 15 ～
25 μm,番红染色 ,酒精 -二甲苯系列脱水透明 ,加
拿大树胶封片 。使用光学显微镜对 3个切面上的导
管密度 、弦径 、壁厚 、纹饰及纹孔 ,纤维管胞弦径 、壁
厚 ,木射线的密度 、类型 、高度 、宽度 ,薄壁细胞类型 、
分布等进行观察和测量 ,使用 Zeiss激光共聚焦显微
镜对这些特征进行拍照 。
部分材料软化后 ,用滑走切片机切成比较厚的
径向和弦向切片。经酒精脱水 ,在 40℃的温箱中干
燥 ,然后把木材切片贴在扫描电镜样品台上 ,喷金
后 , 在 15 kV下 , 用 HitachiS-800扫描电镜观察
并照相。
次生木质部各组成分子的离析用 Jefrey(1917)
离析法(10%铬酸 ∶10%硝酸 =1∶1)。在光镜下观
察测量导管分子 、纤维管胞分子长度及直径 ,随机测
量 25组数据 ,同时对导管类型及导管穿孔板类型进
行观察和统计 。
木材解剖术语采用国际植物木材解剖家协会制
订的木材解剖学名词汇编 IAWA(1989),各数量特
征的描述和计算依据 Carlquist(2001)的标准 ,木材
射线按 Kribs(1935)的标准划分 。
本文中种的概念依据林祁(2000;2001)和李超
等(2005)的观点 。
2　试验结果
　　八角科木材解剖特征如表 1所示。
2.1　生长轮
八角科植物的木材通常具有明显的生长轮(图
版Ⅰ -1),晚材中的导管密度较早材中的小 ,晚材
中的纤维管胞壁较早材中的厚 (图版 Ⅰ -4), 为
1c型 。
2.2　管分子
在八角科中 ,本文研究的种类和前人报道的种
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　第 1期 林　祁等:东亚八角科比较木材解剖 93
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　第 1期 林　祁等:东亚八角科比较木材解剖
类均为散孔材。
2.3　导管分子
管孔多角形 (图版 Ⅰ -1);导管密度为 106 ～
634个 ·mm-2(图版 Ⅰ -2);单管孔 ,稀 2 ～ 3(～ 6)
径向 、弦向或横向复管孔 (图版 Ⅰ -1);壁薄 ,厚度
1.08 ～ 2.54μm,平均 1.85 μm(图版 Ⅰ -3);管孔
甚小 ,直径 20.06 ～ 47.00μm,平均 31.00μm;导管
分子长 941 ～ 1 265 μm,平均 1 113 μm。侵填体未
见;螺纹状次生加厚通常存在(图版 Ⅱ -2),细而稀
疏 ,明显或不明显;穿孔板为梯状或梯状与网状的
混合型(图版 Ⅱ -3, 4),横隔窄 ,甚多 , 17 ～ 300条;
穿孔板高度倾斜 (图版 Ⅱ -5);穿孔板具缘 ,在两
端明显 。管间纹孔式偶见 ,导管与管胞 、导管与射线
间纹孔式为梯状 、对列或这 2种之间的过渡型(图
版 Ⅰ -5, 6;图版 Ⅱ -1),纹孔口倾斜 ,裂隙状或棱
镜状。髓斑偶见 (图版Ⅱ -6)。
2.4　薄壁组织
甚少 ,星散状或远轴傍管状 ,罕见环管状(图版
Ⅰ -1);树胶未见;晶体缺如 。
2.5　纤维管胞
壁薄至厚 (2.75 ～ 7.00 μm),平均 5.26 μm(图
版Ⅰ-3);直径 5.00 ～ 15.06 μm,平均 10.57μm;长
度中至略长 ,长 1 001 ～ 1 612 μm,平均1 461 μm;具
缘纹孔丰富 ,明显 ,圆形至椭圆形 ,孔口倾斜 ,隙状或
棱镜状 ,外延 ,垂直排列(图版Ⅰ-5)。
2.6　木射线
非叠生;6 ～ 21根 · mm-1。单列射线宽 8.8 ～
39.2μm,高 1 ～ 54个细胞(49 ～ 2 622 μm),由直立
细胞和横卧细胞组成 ,或仅由直立细胞组成;多列
射线宽 2 ～ 4个细胞(19.6 ～ 85.0 μm),高 4 ～ 45个
细胞(98 ～ 3 896 μm),其中无直立鞘细胞 (图版Ⅱ
-8),多列射线两端的尾翼短;同一多列射线内有
时出现 2次或 3次多列部分(又称并合射线)(图版
Ⅱ -7)。射线组织异形 Ⅱ型 ,偶至 Ⅰ型(图版 Ⅱ -
7, 8)。射线中直立或方形细胞比横卧细胞高得多
(图版Ⅱ -9)。射线细胞内树胶丰富(图版Ⅰ -3),
油细胞未见 ,晶体未见;胞间道缺如;各面壁纹孔
多而明显(图版 Ⅱ -1)。
3　分析与讨论
3.1　八角科 /属系统学关系
从试验结果可知 ,八角科植物木材为散孔材 ,单
管孔 ,导管分子长 、直径小 、管壁薄 、管孔多角形 ,端
壁高度倾斜 ,具细密的梯状穿孔 ,穿孔板上横隔数
多 ,管间纹孔式梯状 ,单列射线中均有横卧细胞 ,异
形射线Ⅱ型 ,木薄壁组织少 ,星散状排列等 ,这些都
是较原始的木材解剖特征 ,它们从木材解剖方面说
明八角科是现存具导管的木本双子叶植物中最为原
始的类群之一 ,这与人们根据八角科的习性(常绿
乔木或灌木)、叶(单叶 ,互生 ,全缘)、花(单生 ,两性
花 ,同被花 ,花各部数目多而离生 ,雄蕊药隔顶端凸
出于花药之外 , 雌蕊柱头钻形 )、果实 (聚合蓇葖
果)、种子(胚乳丰富)等其他形态性状而认为八角
科是现存原始被子植物之一的观点一致 。
将八角组和八角茴香组木材性状指标列表进行
比较(表 1, 2),可见 2个组之间的木材解剖特征其
形态相似 ,区别只在数量上 ,在导管 、纤维管胞的长
度 、直径和管壁厚度等方面所表现出来的数量差异
均未超过木材解剖分子分级标准中的一个级别 ,说
明不了它们之间的系统学关系 ,对八角属属下分类
单元划分的分类学意义不大 ,但八角组的单列射线
明显高于八角茴香组。
表 2　八角组与八角茴香组木材特征比较①
Tab.2　ComparisonofwoodstructurebetweenSect.IlliciumandSect.Cymbostemon
Sect. VD/μm Vd V VL/μm B FD/μm FL/μm VWT/μm FWT/μm RU/% RM/%
Sect.Ⅰ 26.01 451 0.058 1 052.80 28～ 120 10.15 1 268.80 1.776 4.27 100 75
Sect.Ⅱ 32.66 187 0.175 1 138.50 34～ 167 10.71 1 541.08 1.882 5.62 73 50
　　① Sect.Ⅰ :八角组;Sect.Ⅱ:八角茴香组;VD:导管平均直径;Vd:导管平均密度;V:平均易损度;VL:导管平均长度;B:梯状穿孔
板上横隔平均数;FD:纤维管胞平均直径;FL:纤维管胞平均长度;VWT:导管壁平均厚度;FWT:纤维管胞壁平均厚度;RU:单列射线最大
高度大于 10个细胞的种所占比例;RM:多列射线最大高度大于 30个细胞的种所占比例。 Sect.Ⅰ :Sect.Ilicium;Sect.Ⅱ:Sect.
Cymbostemon;VD:meanvesselelementdiameter;Vd:meannumberofvesselelementspersq.mmoftransection;V:meanvulnerability;VL:mean
vesselelementlength;B:meannumberofbarsonperforationplate;FD:meanfiber-tacheidsdiameter;FL:meanfiber-tacheidslength;VWT:mean
vesselwallthickness;FWT:meanfiber-tracheidwalthickness;RU:rationofspecieswithuniseriateraysheightmorethan10cels;RM:rationof
specieswithmultiserateraysheightmorethan30cels.
　　根据花的形态特征和花粉形态特征而将系统位
置排在前的八角组 ,其单列射线最大高度大于 10个
细胞的种占 100%,多列射线最大高度大于 30个细
胞的种类占 75%;系统位置排在后的八角茴香组 ,
其单列射线最大高度大于 10个细胞的种只占
73%,多列射线最大高度大于 30个细胞的种类只占
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林 业 科 学 46卷　
50%。按照 Kribs(1935)的观点 ,随着进化地位的提
高 ,多列射线变细变矮 ,单列射线变矮 。这说明在射
线特征方面 ,八角茴香组较八角组特化 ,这与它们在
花的形态特征和花粉形态特征等方面表现出来的演
化趋势一致 ,而支持将八角组的系统位置排列在八
角茴香组之前。
Hao等(2000)通过对八角属内 14种植物的 15
个样品做 nrDNAITS序列研究 ,认为根据八角属植
物花的形态特征所做出的经典分类(将八角属分为
八角组和八角茴香组)不自然 ,而应该将分布于北
美的种类与分布于东亚的种类分为 2支才符合分子
系统学研究的结果。
Oh等(2003)利用种子特征和叶表皮特征来对
照 Hao等(2000)得到的分子系统树框架 ,通过对现
存 12个种 12个样品的种子形态 ,以及 12个种的叶
表皮特征观察 ,认为叶表皮特征在八角属内一致 ,不
能区分东亚种与北美种 , 但对东亚种中 Hao等
(2000)所绘分子系统树的一些小分支能提供支持 ,
而根据种子种脐区和种脊结构能明显区分东亚种
(无明显种脐区 ,种脐椭圆形至平截形和无种脊)与
北美种(有明显种脐区 ,种脐狭椭圆形并具种脊)。
林祁等(2007)通过对八角属中 15个种 33样品
的种子形态观察 ,认为 “Oh等(2003)的观察试验材
料代表性不够 ,种子数量少 ,有不成熟种子 ,所描述
的特征不符合成熟种子的实际情况 ,其推论亦无可
靠的根据”,并根据研究结果得出 “无论是八角属中
根据次级划分的八角组或八角茴香组成员 ,还是根
据地理分布差异的东亚或北美成员 ,它们种子间的
相似性程度均很大 ,与八角属的次级划分和地理成
分差异之间没有明显的相关性 ”。
由于八角科的分类系统均为形态分类系统 ,在
分子证据还不能解释这些形态性状 ,而且分子证据
所测的数据仅占整个植物基因片断的极微量时 ,以
及所取材料的样品数量还极少时 ,我们认为还应继
续提供更多的分子证据 ,为八角科的系统学研究提
供佐证 。可喜的是 ,近年关于八角科植物的叶表皮
形态 、木材解剖 、花形态发生 、花被片表皮形态 、花粉
分析 、传粉生物学 、胚胎学 、种子形态 、细胞染色体资
料 、化学成分分析 、分子系统学等方面发表了大量研
究深入和取材广泛的研究报道 ,它们共同为建立更
接近于自然的八角科植物分类系统提供了更丰富和
翔实的综合证据 。
3.2　八角目内系统学关系
将八角科与五味子科木材解剖特征 (杨志荣
等 , 2007)进行比较 (表 3),它们的导管单独 ,管壁
薄 ,具螺纹加厚 ,端壁倾斜 ,导管与射线 、薄壁组织及
非穿孔管状分子之间的纹孔式都是梯状 、对列或过
渡状 ,穿孔板上具横隔 ,具缘纹孔孔口倾斜 、隙状或
棱镜状 ,薄壁组织散生或傍管状 ,多列射线和单列射
线同时存在 ,有并合射线 ,二者木材解剖结构的大多
数重要特征一致 ,这些共同特征表明二者亲缘关系
很近 ,从而支持建立含八角科和五味子科的八角目 ,
不赞同刘玉壶(2002a;2002b)将五味子科从八角目
中分出而成立五味子目的观点。
同时 , 2个科木材解剖特征又存在有一些差异 ,
八角科植物全为散孔材 ,导管和管胞的长度较长和
直径较细 ,导管管孔多角形 ,导管端壁高度倾斜 ,穿
孔板梯状或梯状与网状的混合型 ,穿孔板上横隔较
多 ,异形Ⅱ型射线 ,单列射线中均有横卧细胞 ,多列
射线两端尾翼较短 ,无直立鞘细胞 ,侵填体未见 ,晶
体缺如;五味子科大多数植物为环孔材 ,导管和管
胞的长度较短和直径较粗 ,导管管孔圆形或椭圆形 ,
导管端壁稍倾斜或水平 ,单穿孔 、梯状穿孔板或二者
过渡型 ,穿孔板上横隔较少 ,异形 Ⅰ型射线 ,单列射
线全部由直立细胞构成 ,多列射线两端尾翼较长 ,其
边缘具直立鞘细胞或无 , 侵填体存在 ,具晶体 ,这些
差异支持建立单属的八角科 ,亦说明 Metcalfet等
(1950)仅根据对八角茴香 IliciumverumHook.f.一
个种做解剖学研究后就将八角属置于五味子科内的
做法欠妥 。
前人(Baileyetal., 1918;Bailey, 1920;1944;
Frost, 1930a;1930b;1931;Kribs, 1935;1937;
Barghoorn, 1940; 1941a; 1941b;Gilbert, 1940;
Metcalfeetal., 1950;1979;喻诚鸿 , 1954;成俊
卿 , 1985)认为散孔材较环孔材原始 ,导管分子长 、
直径小 、管孔为多角形的较导管分子短 、直径大 、管
孔为圆形的原始 ,梯状穿孔的导管分子出现在单穿
孔的导管分子之先 ,具横隔较多的梯状穿孔板较具
横隔较少的梯状穿孔板要原始 ,导管分子的端壁水
平者较倾斜者为进化 ,导管侧壁的纹孔式的演化顺
序为由梯状至过渡型至对列型而最后进化为互列
型 ,单列射线中均有横卧细胞较单列射线均由直立
细胞组成原始 ,异形射线的演化顺序为异形 Ⅰ型至
异形 Ⅱ型 。从上述的八角科与五味子科差异比较可
见 ,前人共识的原始性状均出现在八角科 ,而进化性
状均出现在五味子科 ,因此 ,从木材解剖特征上论证
八角科比五味子科原始 ,这与根据习性 、叶 、花 、果实
等其他宏观形态所分析而得的结果一致 ,从而支持
将八角科的系统位置排列在五味子科之前。
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　第 1期 林　祁等:东亚八角科比较木材解剖
表 3　八角科与五味子科木材解剖特征比较
Tab.3　ComparisonofwoodstructurebetweenIliciaceaeandSchisandraceae
性状 Characters 八角科 Iliciaceae 五味子科 Schisandraceae
导管排列方式
Porocity
散孔材
Difuseporouswood
环孔材 ,少散孔材
Ringporouswood, fewdifuseporouswood
导管单生或聚生
Porearrangement
单管孔 ,稀复管孔
Solitary, fewmultiple
单管孔
Solitary
导管横切面轮廓
Vesseltransectionoutline
多角形
Polygonal
圆形或椭圆形
Orbicularoreliptic
导管长度
Lengthofvesselelements/μm 941～ 1 265 361～ 755
导管直径
Diameterofvesselelements/μm 20～ 47 50 ～ 155
导管壁厚度
Thicknessofvesselwall/μm 1 ～ 3 2 ～ 3
导管密度
Numberofvesselelementspersquaremm
oftransaction
106～ 634 21 ～ 160
导管壁螺纹加厚
Helicalthickening
有
Presence
有
Presence
穿孔板类型
Typeofperforationplates
梯状穿孔或梯状与网状穿孔混合型
Scalariformormixofscalariformandreticulate
单穿孔或梯状穿孔或过渡类型
Simple, scalariformortransitional
穿孔板上横隔数
Numberofbarsonperperforationplate 17～ 300 1 ～ 40
多孔的纹孔膜残迹
Remainsofborderedpits
有
Presence
有
Presence
导管端壁
Endwalofvesselelements
高度倾斜
Stronglyoblique
倾斜或水平
Obliqueorflatten
管间纹孔式
Intervascularpiting
梯状 、对列或过渡型
Scalariform, oppositeortransitionaltype
梯状 、对列 、互列或过渡型
Alternate, scalariform, opposite or
transitionaltype
纹孔是否具缘
Pits
具缘 ,隙状或棱镜状 ,外延
Bordered, slit-likeorlenticular,
extendedapertures
具缘 ,隙状或棱镜状 ,内涵或外延
Bordered, slit-likeorlenticular, includedor
extendedapertures
管胞长度
Lengthoftracheids/μm 1 001 ～ 1 612 443～ 1 000
管胞直径
Diameteroftracheids/μm 5 ～ 15 9 ～ 34
管胞与导管长度比
Ratiooftracheids/vesels 1.06～ 1.43 1.10～ 1.74
轴向薄壁组织
Axialparenchyma
散生或傍管
difuseorparatracheal
散生或傍管
Difuseorparatracheal
射线类型
Raytype
多列或单列混生(异形Ⅱ型 ,偶至Ⅰ型)
Multiseriateanduniseriate(heterogeneoustype
Ⅱ , fewheterogeneoustypeⅠ )
多列或单列混生(异形Ⅰ型)
Multiseriateanduniseriate(heterogeneoustype
Ⅰ )
并合射线
Inconnectedrays
有
Presence
有
Presence
射线鞘细胞
Sheathcels
无
Absence
有或无
Presenceorabsence
射线内分泌细胞
Secretcelsinrays
有
Presence
有
Presence
3.3　与环境因子之间关系
八角组导管分子平均直径为 26.01 μm,小于八
角茴香组导管分子平均直径(32.66 μm),而八角组
导管分子平均密度为 451,远大于八角茴香组导管
分子的平均密度(187)。根据 Carlquist(1975)的易
损度(vulnerability)计算法 ,将导管分子直径除以导
管分子密度 ,可得八角组的易损度平均值为 0.058,
八角茴香组的易损度平均值为 0.175,八角茴香组
的易损度远高于八角组 。按照 Carlquist(1975;
1977)的观点 ,导管分子易损度的大小与植物生境
的水分胁迫相一致 ,易损度小则相应植物的耐旱性
强 ,而易损度大则相应植物的耐旱性弱 。
97
林 业 科 学 46卷　
八角属植物分布于北半球 ,在水平分布上 ,八角
组较八角茴香组分布偏北 ,其北端偏北 3°,南端偏
北 16°;在垂直分布上 ,八角组较八角茴香组分布海
拔偏高 ,最低分布海拔偏高 650 m,最高分布海拔偏
高 2 000m,在同一座山上八角组植物总是生于较高
海拔地段 ,八角茴香组植物总是生于较低海拔地段 ,
它们之间绝不混生(林祁 , 1995;2006)。换言之 ,
八角组植物的生活环境较八角茴香组植物更易受到
干旱和霜冻的威胁。通过易损度的比较(表 1, 3),
可见八角组每种植物的易损度都低于八角茴香组植
物 ,而八角组易损度的平均值只有八角茴香组的
33%,这从理论上用数量值证实八角组植物受干旱
和霜冻胁迫的强度要较八角茴香组植物的大 ,由此
造成八角组的易损度较小 ,亦能根据易损度数值的
大小而推测产自东亚的八角属植物是否隶属于八角
组或八角茴香组 ,这在对八角科植物木材鉴定甚至
对八角科古植物化石木材解剖鉴定都具有重要的分
类学意义。
Bass等(1974)在冬青科(Aquifoliaceae)冬青属
(IlexLinn.)木材解剖中也发现有这种现象 ,即木材
解剖特征在属下分类单位中的变化主要是与各个种
分布的纬度及海拔有关。因此 ,在比较木材解剖特
征时需注意木材结构与环境因子的一致性 ,在植物
系统学研究中应用木材解剖特征时要注意分类单位
的等级高低 。一般情况下 ,在北半球随着纬度和海
拔的增加 ,次生木质部各分子会发生相应变化 ,其导
管分子逐渐变得短而窄 ,纤维管胞亦变得短而窄 ,螺
纹加厚变得更为粗密 (Bassetal., 1974;何天相 ,
1994)。在我们的研究中 ,在八角属内 2个组之间导
管分子和纤维管胞在长度和直径方面所表现的差异
也可认为主要是与它们分布的纬度和海拔的变化相
关 ,这与前人对其他类群研究所得的结论一致 。
八角属中较为显著的木材解剖特征之一是几乎
所有种的导管都具螺纹加厚。 Bass等(1974)认为
螺纹加厚更容易出现在高纬度的植物中。在我们研
究的试验材料中 ,白花八角分布的纬度最高 ,它的螺
纹加厚较其他种也更为粗密 ,这与前人通过对其他
类群研究后所得出的结论一致 。
参 考 文 献
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附录 1　凭证材料
AppendixI　Voucherinformationfortaxausedinthisstudy
IliciumangustisepalumA.C.Smith(sect.Illicium), Wuyishan(武夷
山), Fujian(福建), China(中国), Q.Lin(林祁)17(IBSC),
20(=topotypeofI.minwanenseB.N.Chang＆S.D.Zhang,
IBSC), 21 (IBSC), 25 (=paratypeofI.wuyishanumQ.Lin,
IBSC).Yizhang(宜章), Hunan(湖南), China(中国), Q.Lin
(林祁) 60 (IBSC).Shenzhen(深圳), Guangdong(广东),
China(中国), Q.Lin(林祁)941(PE).
I.anisatumLinn.(sect.Ilicium), Saga, Kyusnu, Japan, T.Nemolo＆
H.Sakai.5538(IBSC).
I.burmanicumWils.(sect.Ilicium), Jingdong(景东), Yunnan(云
南), China(中国), M.G.Li(李鸣岗)2027 (IBSC).
I.fargesiFinet＆ Gagnep.(sect.Ilicium), Nanchuan(南川),
Chongqing(重庆), China(中国), Q.Lin(林祁) 982(PE),
T.H.Tu(杜大华)3026(IBSC).
I.simonsiMaxim(sect.Ilicium), Panzhihua(攀枝花), Sichuan(四
川), China(中国), X.H.Jin(金效华)153 (PE).Dali(大
理), Yunnan(云南), China(中国), G.E.Tang＆B.Chen
(唐贵娥 ,陈标)8115(IBSC).
I.arborescensHayata(sect.Cymbostemon), Pingdong(屏东), Taiwan
(台湾), China(中国), S.Z.Yang11439(IBSC).
I.difengpium K.I.B.＆ K, I.M exB.N.Chang(sect.
Cymbostemon), Longjin(龙津), Guangxi(广西), China(中
国), S.H.Chun(陈少卿)13440(IBSC).
I.dunnianum Tutch.(sect.Cymbostemon), Xinhui(新 会 ),
Guangdong(广东), China(中国), X.M.Zhong(钟学敏)4
99
林 业 科 学 46卷　
(CANT).Libo(荔波), Guizhou(贵州), China(中国), Q.
Lin＆L.D.Duan(林祁 ,段林东)1011(PE), L.D.Duan＆
Q.Lin(段林东 ,林祁)114(PE).
I.henryiDiels(sect.Cymbostemon), Chengkou(城口), Chongqing
(重庆), China(中国), Q.Lin(林祁)54 (=topotypeofI.
henryiDielsvar.multistamineumA.C.Smith, IBSC).Zhangjiajie
(张家界), Hunan(湖南), China(中国), Q.Lin(林祁) 80
(IBSC);Sangzhi(桑植), Hunan(湖南), China(中国), K.
M.Liu(刘克明)1(PE), 2(PE).
I.lanceolatumA.C.Smith(sect.Cymbostemon), Wuyishan(武夷
山), Fujian(福建), China(中国), Q.Lin(林祁).26
(IBSC), 28(IBSC), 29(IBSC).Nanyue(南岳), Hunan(湖
南), China(中国), Q.Lin(林祁) 58(IBSC);Xinning(新
宁), Hunan(湖南), China(中国), L.D.Duan＆Q.Lin(段
林东 ,林祁)135(PE), 146(PE).
I.majusHook.f.＆Thoms(sect.Cymbostemon), Libo(荔波),
Guizhou(贵州), China(中国), Q.Lin＆L.D.Duan(林祁 ,
段林东)1019(PE).Xinping(新平), Yunnan(云南), China
(中国), Q.Lin(林祁)44(IBSC).
I.micranthum Dunn(sect.Cymbostemon), Nanchuan(南 川),
Chongqing(重庆), China(中国), Q.Lin(林祁)981 (PE).
Xinping(新平), Yunnan(云南), China(中国), Q.Lin(林
祁)45(IBSC).
I.micranthumDunnsubsp.tsangi(A.C.Smith)Q.Lin(sect.
Cymbostemon), Conghua(从化), Guangdong(广东), China(中
国), Q.Lin(林祁) 68(IBSC), Q.Lin＆G.Hao(林祁 , 郝
刚)939(PE).
I.pachyphylumA.C.Smith(sect.Cymbostemon), Preciselocalitynot
known(采集地不详), Guizhou(贵州), China(中国), Y.K.
Li(李永康) 9024 (IBSC);Libo(荔波), Guizhou(贵州),
China(中国), L.D.Duan＆Q.Lin(段林东 , 林祁) 109
(PE).
I.parvifoliumMerr.(sect.Cymbostemon), Wangning(万宁), Hainan
(海南), China(中国), F.W.Xing＆Z.X.Li(邢福武,李泽
贤)6223(IBSC).
I.petelotiA.C.Smith(sect.Cymbostemon), Pingbian(屏边),
Yunnan(云南), China(中国), P.I.Mao(毛品一) 4138
(IBSC).
I.spathulatumY.C.Wu(sect.Cymbostemon), Conghua(从化),
Guangdong(广东), China(中国), Q.Lin(林祁)67(IBSC),
Q.Lin＆G.Hao(林祁 , 郝刚) 940 (PE).Libo(荔波),
Guizhou(贵州), China(中国), Q.Lin＆L.D.Duan(林祁 ,
段林东)1021(PE).
I.ternstroemioidesA.C.Smith(sect.Cymbostemon), Guangzhou(广
州), Guangdong(广东), cultivated, fromHainan(海南), China
(中国), Q.Lin(林祁)71 (IBSC).Bawangling(坝王岭),
Hainan(海南), China(中国), Z.X.Li(李泽贤) 3264
(IBSC).
I.verumHook.f.(sect.Cymbostemon), Funing(富宁), Yunnan(云
南), China(中国), Q.Lin(林祁)48(IBSC).
(责任编辑　石红青)
100
林　祁等:东亚八角科比较木材解剖　 图版 Ⅰ
LinQietal.:ComparativewoodanatomyofIliciaceaeinEastAsia PlateⅠ
1.I.micranthum.横切面:早材中的导管较晚材的密度大 ,生长轮明显 ,薄壁组织傍管 (林祁 45);2.I.anisatum.横切面:导管密度非常
大 (T.Nemolo＆H.Sakai5538);3.I.majus.横切面:导管和纤维管胞壁的厚度 ,箭头示射线细胞中的树胶 (林祁 44);4.I.henryi.横切
面:晚材中纤维管胞壁较早材中的厚 (林祁 17);5.I.dunnianum.弦切面:纤维管胞及导管 -纤维管胞间的纹孔式 ,梯状纹孔式 (段林
东 , 林祁 114);6.I.lanceolatum.弦切面:导管 -纤维管胞纹孔式 ,过渡纹孔式 (林祁 26)。标尺:1～ 2.100μm;3, 4.12μm;5～ 6.24
μm。
1.I.micranthum.Transection:vesselsinearlywoodaremorethaninlatewood, growthringsdistinct, parchymaparatracheary(Q.Lin45);2.I.
anisatum.Transection:numberofvesselspermm2 islarge(T.Nemolo＆H.Sakai5538);3.I.majus.Transection:thewalthicknessofvessel
andtracheid, thearrowshowstheguminraycels(Q.Lin44);4.I.henryi.Transection:thewalthicknessoftracheidinlatewoodisthickerthan
thatinearlywood(QLin17);5.I.dunnianum.Tangentialsection:thepitsontracheidandthepitingofvessel-tracheid:scalariform(L.D.
Duan＆Q.Lin114);6.I.lanceolatum.Tangentialsection:thepitingofvessel-tracheid:transition(QLin26).Scalebar:1 ～ 2.100μm;3,
4.12μm;5～ 6.24μm.
林　祁等:东亚八角科比较木材解剖 图版 Ⅱ
LinQietal.:ComparativewoodanatomyofIliciaceaeinEastAsia PlateⅡ
1.I.angustisepalum.径切面:导管 -射线纹孔式 (林祁 17);2.I.fargesi.弦切面:箭头示螺纹加厚 (林祁 982);3.I.majus.穿孔板:梯
状具缘(林祁 44);4.I.spathulatum.穿孔板:梯状与网状混合型 (林祁 , 段林东 1019);5.I.spathulatum.离析的导管分子:导管分子端
壁 (林祁, 段林东 1019);6.I.majus.径切面上的髓斑 (林祁 44);7.I.micranthum.弦切面:同一多列射线中出现 2个多列部分 (林祁
981);8.I.lanceolatum.弦切面:多列射线中无直立鞘细胞 (林祁 29);9.I.parvifolium.径切面:多列射线组成成分 (邢福武 , 李泽贤
6223)。标尺:6 ～ 8.100μm;4.12μm;1～ 3, 5.24μm;9.50μm。
1.I.angustisepalum.Radialsection:thepitingofvessel-ray(QLin17);2.I.fargesii.Tangentialsection:thearrowshowsthehelicalthickening
(Q.Lin982);3.I.majus.Perforateplates:thescalariformwithsomebraches(Q.Lin44);4.I.spathulatum.Perforateplates:thecombination
ofscalariformandreticulate(Q.Lin＆L.D.Duan1019);5.I.spathulatum.Themarceratevesselelement:theendofthevesselelement(Q.Lin
＆L.D.Duan1019);6.I.majus.Thepithflecksfromtheradialsection(Q.Lin44);7.I.micranthum.Tangentialsection:twomultiseriative
portionsinamultiseriateray(Q.Lin981);8.I.lanceolatum.Tangentialsection:multiseriateraysarelacksheathsoferectcels(Q.Lin29);9.
I.parvifolium.Radialsection:thecompositionsofthemulitseriateray(F.W.Xing＆Z.X.Li6223).Scalebar:6 ～ 8.100μm;4.12μm;1
～ 3, 5.24μm;9.50μm.