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广西蕨类植物区系的基本特征



全 文 :广 西 植 物 Guihaia 24(4):311—316 2004年 7月
广西蕨类植物区系的基本特征
周厚高1,黎 桦2,周 琼2,谢义林2
(1.仲恺农业技术学院花卉研究中心,广东广州 510225;2.广西大学农学院,广西南宁 530005)
摘 要:对广西蕨类植物区系的组成、特征、区系地理成分作了详细阐述。该蕨类区系十分丰富,现已发现 56
科、158属、854种(变种、变型)。区系地理成分复杂,属划分为 14种类型(变型),种划分为 18种类型(变型)。
文中对该区系的性质进行了探讨,认为该区系是热带向亚热带过渡的植物区系,南部具有热带性质,北部具有
亚热带性质,中部是过渡区。
关键词:蕨类植物区系;广西;中国
中图分类号;Q948 文献标识码:A 文章编号:looo一3142(2004)o4—0311-o6
Study 0n pteridophyte flora 0f Guangxi,China
ZHOU Hou-gao ,LI Hua2,ZHOU Qiong2,XIE Yi-lin2
(1.The Floriculture Research Center of Zhongkai Agrotechnical College,Guangzhou 510225,China;
2.The Agronomy College,Guangxi University,Nanning 530005,China)
Abstract:The taxon numbers,characteristics and distribution types of Guangxi pteridophyte flora are dis—
cussed in present paper.The flora is very rich in families,genera and species,in which 584 species represented
158 genera and 56 families.The genera and species distribution types are divided into 15 and 18 types respec—
tively.The nature of the flora is studied.The results indicate that the flora is fl transitional one from the tropi—
cal tO subtropica1.The southern part is he tropical flora,the northern the subtropical is,the central the transi—
tiona1.
Key words:pteridophyte flora;Guangxi;China
广西位于我国的南部 ,20。54 ~26。24 N,104。
21 ~112。04 E,北回归线横跨中部,是我国最南的省
(区)之一。西北接贵州省,东北接湖南省,西邻云南
省,东邻广东省,南濒北部湾,西南与越南民主共和
国交界,东西长约 760 km,南北宽约 670 km,总面
积 23.63万 km (周厚高等,2000)。
本区地处亚热带和热带,自然环境极为复杂、生
态环境极为多样,形成了物种丰富、特色鲜明的蕨类
植物区系。该蕨类植物区系是国内外蕨类学家关注
的研究区域,经过作者十五年的系统深入研究,本文
对广西蕨类植物区系组成、性质和特点给予初步的
阐述 。
1 区系组成的特点
1.1区系组成丰富
广西蕨类植物区系组成十分丰富。按秦仁昌
(1978)系统,中国现有蕨类植物 63科,231属,2 600
种。据我们研究,广西现已知有蕨类植物 56科、158
属、854种(其中含 31个变种和 8个变型)(周厚高
等,2000),分 别 占全 国 的 88.88 、68.40 和
32.85 ,与其他一些地区(赵善伦,1995;廖文波等,
1994;陈焕镛等,1964;中国科学院热带植物研究所,
1984;朱维明,1999)比较表明,广西蕨类植物区系是
收稿日期:2003—05—07 修订 日期:2003—11-20
基金项目:国家 自然科学基金资助项目(39160010,39760010)
作者简介:周厚高(1962一),男,四川安岳人,教授,博士,从事花卉育种与植物系统学研究。
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相当丰富的(表 1)。
从表 1可见,在科的数量上广西蕨类植物区系
名列前茅,仅次于云南,与广东、台湾并驾齐驱。在
属的数量上,次于云南和台湾,为第三。在种的数量
上,仅次于云南,名列第二。与热带相邻地区和国家
相比,广西蕨类植物区系也是相当丰富的,比如与泰
国、中南半岛区系比较,尽管在科属数量上稍微逊
色,但种类数量则更为丰富。按左家哺(1993)评价
区系组成丰富程度的综合比较分析方法计算,广西
的综合系数也是较大的,仅次于云南,名列第二,同
样表明了广西蕨类植物区系的丰富性。
1.2科的组成特点
科的类型较为齐全。从系统发育上看,具有大
多数原始科,如石杉科、瓶尔小草科(Ophioglossace—
ae)、观音座莲科(Angiopteridaceae)、紫萁科 (Os—
munda)、里白科(Gleichenaceae)等,较为进化即处
于进化的中间位置的科,如桫椤科(Cyatheaceae)、
蚌壳蕨科(Dicksoniaceae)等,也有系统发育和进化
地位很高 的双扇蕨科 (Dipteridaceae)、水骨龙科
(Polypodiaceae)、槲蕨科(Drynariaceae)等,可见广
西蕨类植物区系的发育历史是古老的。从地史上
看,三叠纪末以后广西的大部分地区就不再有海浸
现象 ,这为该地区蕨类植物稳定的繁衍、进化、散布
提供了很好的条件。
与其他一些区系的关系上看,与最近的广东区
系有约 4O 的种为共有种,与海南比,约有 3O 多
的种为共有种,尤其是许多的热带分布种如毛叶蕨
属(Pleuromanes)、长筒蕨属(Selenodesmium)、厚壁
蕨属(Meringium)、藤蕨属 (Lomariopsis)、爬树蕨
属(Arthropteris)、竹叶蕨属(Taenitis)、细辛蕨属
(Boniniela)等。此外,也应注意到,虽然广西与广
东的地理位置相近,蕨类植物的属和种组成相似,但
差异仍很大,广西约 12属和近 400种不见于广东,说
明广西蕨类植物区系在区系组成上具有明显的特点。
表 1 广西与其他地区蕨类植物区系的比较
Table 1 Comparison with other pteridophyte flora
区系 科 属 种 丰富度 区系 科 属 种 丰富度
Flora Family Genus Species Abundance Flora Family Genus Species Abundance
广西 Guangxi 56 158 854 0.740 山东 Shandong 24 39 105 —2.038
广东Guangdong 56 1 39 464 —0.033 台湾Taiwan 56 180 624 0.541
海南 Hainan 54 129 433 —0.201 西双版纳 )(ishuangbanna 47 119 328 —0.590
西藏Xizang 47 127 554 —0.166 中国China 63 231 2600 一
四川I Sichuan 53 139 824 0.483 中南半岛lndochine 59 174 716 0.704
贵州 Guizhou 51 143 633 0.167 泰国Thailand 59 164 650 0.521
云南 Yunnan 60 198 1500 2.167 日本 Japan 55 161 694 0.486
江西Jiangxi 49 l14 433 —0.419 前苏联Russia 26 53 166 —1.791
安徽 Anhui 47 88 253 -0.950 中欧C.Europe 24 40 93 —2.049
浙江Zh~iang 49 l17 503 -0.284 澳洲 Australia 55 135 425 —0.147
福建Fujian 44 l14 424 —0.536 北美洲N.America 38 86 436 —0.856
热带分布科有较高的比例。广西的南部地区,
即22。O5 N以南的地区属热带的北缘,吴征镒等
(1983)将其划分为北部湾地区,为热带植物区;同时
在南亚热带地区中也有一部分热带的科属种能较好
的生存,形成了该区系具有较多的热带成分的格局,
如海 金 沙科 (Lygodiaceae)、膜 蕨科、七 指 蕨 科
(Helminithostachyaceae)等。
大部分科内属、种贫乏。在广西分布的56个科
内,仅含 1属的有 28个科,占5O ;含 2--4属的为
19个科,占33.93 ;含 5~9属的 4科 ,占7.14 ;
10属以上的4个科,占7.14 9,6,可见,拥有 4属以下
的科占了大多数。在种方面,仅含 1个种(变种或变
型)的有 14个科,占 25 ;2~4种的 12个科,占
21.43 ,即仅含 4种以下的科就几乎占了一半;含
1O种以上的科为 16个,仅 占 28.57 (表 2),这些
特征在其他区系如广东、山东等也是相当明显的(赵
善伦,1995,廖文波等,1994)。
大科组成中热带性明显增强。从表 2看,广西
蕨类植物区系中,种类最多的科中主要为热带、亚热
带分布的科,在 12个拥有 2O个种以上的科中 11个
为热带、亚热带 分布,所 具种类共 计 651种,占
76.23 。在亚热带蕨类区系中占有非常重要地位
的鳞毛蕨科、水龙骨科、蹄盖蕨科种的比例很高。与
四JI(孔宪需,1984)、荔波(王培善,2001)、黄山的蕨
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4期 周厚高等:广西蕨类植物区系的基本特征 313
类植物区系(陈邦杰等,1965)相比,泛热带分布的凤
尾蕨科、金星蕨科属种的数量和比例都明显增加,成
为种类最多的科之一。
1.3属的组成特点
大部分属内种类较为贫乏。在 158属中,在本
区系仅产 1种的有 53属,占 33.54 9,5;2~4种的 59
属,占37.34 ;5~9种的 22属,占 13.92 9,6;大于
10种的 22属,占 13.92 ,可见,小于 5种的属具有
很大 的 比例,占 70.88 9,6,小于 10种 的属 已 占
84.81 9,5,因此,属内种类贫乏性是其特点之一,但比
十万大山蕨类植物区系有所提高(周厚高,2000)。
种在属中的分布不均匀。属内少于 10种的有
136属,占 86.O8 9/6,合计为 361种,占42.27 9,6;而
大于 10种的为 22属,占 13.92 ,但由于每属拥有
的种类多,所以这 22个属共计有 493种,占全部种
类的 57.73 9,5。从表 3可知,种类大于 10种的 11
属中为热带分布或广布属的比例较大,其中铁角蕨
属、凤尾蕨属、鳞毛蕨属为种类最多的 3个属。
表 2 具有≥lO种的科的统计表
Tahle 2 The families with more than 10 species
科名 属数 种数 科名 属数 种数
Family No.of genera No.of species Family No.of genera No.of species
鳞毛蕨科 Dryopteridaceae 10 123 膜蕨科 Hymenophylaceae 8 28
水龙骨科 Polypodiaceae 18 105 中国蕨科Sinopterdaceae 6 23
蹄盖蕨科 Athyriaceae 13 87 碗蕨科 Dennsteadtiaceae 2 23
金星蕨科 Thelypterdaceae 14 83 裸子蕨科 Hemionithidaeeae 2 1 4
铁角蕨科 Aspleniaceae 4 57 石杉科 Huperziaceae 2 l1
凤尾蕨科 Pteridaeeae 2 48 鳞齿蕨科 Lindsaeaeeae 2 l1
卷柏科 Selaginelaeeae 1 38 骨碎补科 Davaliaceae 4 l1
三叉蕨科Aspidiaceae 8 36 铁线蕨科 Adiantaceae 1 l1
表 3 具有≥lO种的属的统计表
Table 3 The genera with more than 10 species
属名 Genera 种数 No.of species 属名 Genera 种数 No.of species
铁角蕨属Asplenium 48 线蕨属 Colysis 19
凤尾蕨属 Pteris 47 贯众属 Cyrtomium 15
鳞毛蕨属 Dryopteris 41 凤 丫蕨属 Coniogramme 13
卷柏属 Selaginella 38 三叉蕨属 Tectaria 13
短肠蕨属 Allantodia 30 瓦韦属 Lepisorus 13
耳蕨属Polystichum 28 假瘤蕨属 Phymatopsis 13
蹄盖蕨属Athyrium 27 粉背蕨属Aleuritopteris 12
毛蕨属 Cyclosorus 26 金星蕨属 Parathelypteris 12
复叶耳蕨属 Arachniodes 25 星蕨属 Microsorium 12
鳞盖蕨属Microlepia 21 铁线蕨属 Adiantum 11
石韦属 Pyrrosia 19 鳞始蕨属 Lindsaea 10
在中国西南地区蕨类植物区系中占重要地位的
部分属在广西蕨类植物区系中所占比例仍然是较重
要的,即鳞毛蕨属、耳蕨属、蹄盖蕨属其种数分别为
41种、28种和 27种,在属内的数量组成上是较为丰
富的。不过这些属集中分布在砂岩地区,蹄盖蕨在石
灰岩地区无分布,这是该区系的又一个特点(表 4)。
从鳞毛蕨属的分布看,大部分种类分布于高海
拔和北部地区,仅少数种类分布于低海拔的南部地
区如阔鳞鳞毛蕨(Dryopteris championii)、变异鳞
毛蕨(D:varia)、稀羽鳞毛蕨 (D.sparsa)等。耳蕨
属植物大多数分布于海拔8OO~1 000 m的高海拔地
区,仅粗脉耳蕨(Polystichum crassinenrvium)分布于
低海拔东北部石灰岩地区,圆顶耳蕨(P.dielsi)零星
分布于桂西南低海拔石灰岩区。在石灰岩地区分布
最多的是对生耳蕨组的种类,该群耳蕨在石灰岩地区
分化最为活跃,广西特有种类多。
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广西 Guangxi 一
海南 Hainan
西双版纳 xishuangbanna
梵净山 Fanjingshan
四Jl Sichuan
西藏 Xizang
浙江 Zh~iang
云南 Yunnan
秦岭 Qinling
4.8O
2.54
2.19
8.33
7.88
8.O9
14.12
5.33
6.67
石灰岩特有属较多。广西仅见于石灰岩地区的
有:水韭属(Isoetes)、龙津蕨属(Mesopters)、七指蕨
属(Helminthostachys)、荚囊蕨属(Struthiopters)、
爬树蕨属、肿足蕨属(Hypodematium)、柳叶蕨属
(Cyrtogonelum)等。广西石灰岩地区蕨类植物在
广西蕨类植物区系中构成了自身特有的区系组成部
分。同时,从在丘陵的砂岩地区所拥有的约 461种
不见于石灰岩地区及虽然一些种为两类地区所共
有,但许多种为石灰岩地区所特有的现象看,也清楚
地表明了这一点(周厚高等,1999a,1999b)。
2 区系地理成分组成特点
2.1属的地理成分分析
广西蕨类植物区系中属的地理成分较为复杂,
共分为 14种类型(变型)(表 5)。热带分布的属 116
个,如凤尾蕨属(Pteris)、三叉蕨属(Tectaria)等,占
73.47 ;而温带分布的属仅 8个如卵果蕨属(Phe-
gopteris),占5.10 ;亚热带分布性质的属 2O个如
鳞毛蕨属(Dryopteris)、耳蕨属(Polystichum),占
12.66 。在热带分布的属中,以泛热带分布的最
多,44属,占27.85 oA;其次为亚洲热带分布,32属,
占 2O.25 oA;再次为 旧世界 热 带分布,22属,占
13.92 。由此可见,本植物区系具有明显的热带起
源,这与其从热带北缘到中亚热带的地理位置是一
致的(周厚高等,1992,1997)。
2.2种的地理成分分析
种的区系地理成分具有多样性,可以划分为 18
个类型(变型)(表 5)。热带分布最多,具 332种,占
39.11 oA,其中热带亚洲分布及其变型在热带分布类
型中占优势,270种,占31.61 ,说明了本区系与亚
洲热带的深刻渊源;中南半 岛一华南分布变型有
107种,占 12.53 ,在地理成分的组成中占有重要
的地位,这是本区系的特点之一,表明它与中南半岛
植物区系密切的亲缘关系,也与二区系在地理位置
上的密切相连一致。东亚分布及其二变型比例较
高,248种,占2O.O4 。中国特有成分比例高,其中
华西成分比例较高,有 97种 ,占 11.36 oA,说明本植
物区系与中国西南部植物区系的联系较多,这与广
西西部为云贵高原下延部分的地理事实相一致,也
是广西蕨类植物区系的特点之一。广西为华南地区
的一部分,华南区系成分 71种,占8.31 ,为重要
成分之一。
石灰岩地区特有种类多。广西石灰岩区系的蕨
类植物特有种达 19种之多,如广西耳蕨(Polysti—
chum guangxiense)等(中国植物志编委会,2001),
占4.83 ,仅分布于石灰岩区系,不见于非石灰岩
区系的蕨类达到 136种,占 15.93 ,说明了该植物
区系发育成为了具有独特区系组成的植物区系,体
现了其特殊性。
狭域分布特性明显。广西石灰岩蕨类植物区系
除了上述特有种类丰富外,种类分布的狭域性是该
区域的又一特点,不少种类仅分布于几百平方公里
的范围内,甚至个别种类仅出现于几个石灰岩洞穴,
如节毛耳蕨(Polystichum articulatipilosum)等(中
国植物志编委会,2001)。
珍稀濒危植物多。不少种类列人国家保护的植
物如中华水韭(Isoetes sinensis)等。但山区植被受
破坏较为严重,不少珍稀类群面临生存威胁,急待采
取措施,进行有效的保护。
u 9 7 弱 ” ∞
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4期 周厚高等:广西蕨类植物区系的基本特征 315
3 广西蕨类植物区系的性质
作为一个整体,广西蕨类植物区系具有种类丰
富、类型齐全、区系成分多样的基本特征。与邻近蕨
类区系的关系可以从 3个方面认识:首先,与热带亚
洲特别与中南半岛有十分密切的关系,从本区系亚
洲热带成分的优势地位可以证明,显示了区系的热
带性质;其次,本区系位于亚洲的东部或东南部,与
东亚植物区系有千丝万缕的联系,体现在东亚区系成
分(含变型)的丰富程度上;第三,广西西部是云贵高
原的下延区域,蕨类植物区系具有众多的华西成分。
因此简单的认定广西蕨类植物区系的性质是不科学
的,区系内部有较大的分异。区系内部分化是重要的
研究课题,将专题研究,在此仅简单的从南向北选几
个点的区系组成来阐明广西蕨类区系的性质(表 6)。
表 5 属、种分布区类型
Table 5 The distribution types of genera and species
表 6 广西不同纬度的区系地理成分
Table 6 The distribution types in latitudes from south to north
表 6体现了纬度从南到北进程中热带、亚热带、
温带三大类区系成分的变化。温带成分在广西区系
中数量极少,变化不大。热带、亚热带区系成分变化
规律很明显,随着纬度的北移,热带成分逐步减少,
亚热带成分逐渐增多。属的变化较种的变化小,种
区系成分的变化更准确的反映区系性质的变化。广
西区系中种的热带成分比例并不高,仅为 39.11 ,
而亚热带成分高达 6O%,可以认为广西蕨类植物区
系是亚热带性质的。但是仔细 比较表 6,可以发现
十万大山、桂南区系种的热带成分大于 6O%,亚热
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带成分在 3O 左右,桂中区系热带亚热带成分二者
相近,接近 5O ,桂北区系与十万大山、桂南区系相
反,热带成分 35 ,亚热带成分 64 。因此可以认
为广西蕨类植物区系是热带向亚热带过渡的区系,
其南部具有热带性质,北部具有亚热带性质,而中部
是热带一亚热带的过渡区。
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