全 文 ：广西植物Guihaia32(6)：730一735 2012年11月
DoI：10．3969／j．issn．1000一3142．2012．06．003
岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系
潘复静1，张中峰1，黄玉清1*，莫凌1，梁士楚2，王静1一，张德楠1，2
(1．：鼍}羹訾璧广西植物研究所，广西桂林541006；2．广西师范大学生命科学学院，广西桂林541004)
摘要：为揭示岩溶区植物生长特征及其与环境因子的关系，利用年轮分析方法研究了岩溶区广泛分布的乔
木树种青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系。结果表明：青冈栎年轮宽度和年轮指数的平均值分别为
(2．565±o．028)mm和1．108±o．012。随着胸径的增大，年轮宽度和年轮指数在逐渐增大，年轮指数与气候
因子的变化有着相关关系，与前一年6月份、12月份以及当年12月份的平均温度呈显著正相关，而与前一年
4月份、10月份以及当年4月份的降雨量和前一年8月份、9月份以及当年2月份的日照总时数呈显著负相
关。表明岩溶区青冈栎的生长可能主要受到温度变化的影响，降雨量和日照时数的变化也影响着青冈栎的年
轮特征。温度，降雨量和日照时数等环境因子共同制约着岩溶区青冈栎的生长。
关键词：岩溶；年轮宽度；年轮指数；生长特征；环境因子
中图分类号：Q948文献标识码：A 文章编号：1000一3142(2012)06一0730—06
CcZD面慨Z口nDpsZsgZn犹cn，stree．-ringcharacteristics
anditsrelatio璐hipwithenviI．0mmnt
fact01．sinkaI．Stregion
PANFu-Jin91，ZHANGZhong-Fen91，HUANGYu．Qin91*，
MOLin91，LIANGShi—Chw，ⅥANGJin91一，ZHANGDe_Nanl，2
(1．G抛挖肛iJn础“把o，Bo￡n挖y，G懈竹肛i历凇力gA“fonD枷“sRPgio竹口以舭c^i棚已Acnd硎yo，Sfi删cPs，Guilin
541006，China；2．c0ZZPgeo，Li^Sci饥册，G∞以g矗Nor7m￡晚i册’s打y，GuiIin541004，Ch a)
Abst耐：1leerin乎诵dthanalysiswausedtoinvestigatetherelationoftree_ringcharactersanden、rironmentalfac—
torsinkarstregioninordertofindoutrelationshipbetweenthegrowthfeatureofC汐cZo￡硷Z口行。户si5g￡n“c口ande vi—
ronmentalfactors．Alltreeschmnologieswerdevelopedfmmthecross-datedring谢dthseriesu ingtheprogram
WinDENDRO2006．TheresultsshowedthatheaverageringwidthandringindexofC．gZ口“cnwas(2．565±
O．028)mmand1．108±O．012，respectively．Thering、jl，idthandringindexwereincreasedinassociationwithdiame—
terincreases．Thecorrelationnalysishowedthathetree—ringdexofC．gZn“cnwaspositivelycorrelatedwith
temperatureofpreviousJune，[)ecemberandcurrentI)ecember，whileit asnega“velycorrelatedwithprecipitationof
pre访ousApril，0ctoberandcurrentApril，anditwasalsonegativelycorrelatedwithsolarhoursofpreViousA gust，
SeptemberandcurrentFebruary．Theresultsindicatedthatemperaturewithprecipitationandsolarhoursjointly
controledthgroⅥ，thofC．gZ口“c祝inkarstregion．
1【eywords：karst；tree—ringwidth；tree—ringindex；gro、^rthcharacter；environmentalfactors
收稿日期：2012一05—14修回日期：2012—08—01
基金项目：国家自然科学基金(40872198，41172313)；岩溶动力学实验室开放基金(kdl2008一01)；中国地质调查局工作项目(水[2011]地调01—15一02)
[Supportedby heNationalNaturalscienceF0undationofchina(40872198，41172313)；openFundofKarst【)ynamicsL borato’y(kdl2008一01)；Projectof
theNationalBureauofGeologicalResearchofCKna(water[2011]GeologicalSurv y01—15一02]
作者简介：潘复静(1984一)，男，广西钦州人，硕士，研究实习员，主要从事植物生态学研究，(E—mail)panfujin928@163．com。
。通讯作者：黄玉清，博士，研究员，主要从事植物生理生态学研究，(E—mail)hyqcoco@gxib．cn。
万方数据
6期 潘复静等：岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系 731
岩溶是一种特殊的、脆弱的生态系统类型，对环
境因素变化敏感，生态稳定性差，一旦破坏，极易退
化。在我国南方广大的裸露岩溶区，原生植被几乎
消失殆尽，只有在人为干扰较少的地方才分布有乔
木次生林群落。植物在高裸岩率的环境下生长可能
受到如气候、养分、水分等环境因素的影响，特别是
水分的制约作用明显。植物在生长中记录了大量的
关于环境变化的信息，特别在年轮上记录了大量的
气候变化信息(Carrer&Urbinati，2004)。因此，研
究岩溶区植物生长特征及其对环境因子的响应在一
定程度上可以充分了解植物与岩溶环境变化的关
系。青冈栎(Cycz06nzn加psisgzn“c日)是中亚热带
常绿阔叶林的常见物种，是青冈类(属)中分布范围
最广的种类(苏宗明，1997)，广泛分布于裸露岩溶
区，是次生林的优势种。有研究表明，生长于裸露岩
溶区的青冈栎，叶面积指数高，具有较强的水分利用
能力和光能利用效率(张中峰等，2008；Huang等，
2011)。但是，我们还没有清楚认识青冈栎的生长特
征以及与环境因子变化的关系。虽然目前有大量关
于岩溶区植物的研究，但是利用年轮分析法对岩溶
植物的生长特征及其与环境因子关系的研究在国内
还未见报道。年轮分析法是一种研究植物生长特征
的有效方法，还可以与气候等因子相结合进行系统
的生态影响因子研究。因此，年轮分析法广泛应用
于植物的生长特征与气候变化关系的研究(Rol—
land，1993；Anf。dillo等，1998；Trotter等，2002；
Carrer&Urbinati，2004；Oberhuber等，2008)。本
文采用解析木法对岩溶区青冈栎进行取样，采用年轮
分析法测定植物的生长特征值并绘制生长曲线，然后
用年轮指数与气候因子进行相关分析，并对年轮特征
与环境因子的关系进行深入地讨论，以了解植物生长
特征及其与环境因子变化的关系，为探讨岩溶植物
与岩溶区环境因子变化的关系提供理论依据。
1 研究区概况
研究地点位于广西桂林市雁山区大埠乡甘棠
村，地理位置为110。187～110。22’E，25。01’～25。03’
N，属于典型的岩溶地貌。该区年平均气温为19
℃，年平均降雨量为1900mm，3～7月为雨季，降
水量占全年约70％，8月至翌年2月为旱季，干旱明
显(图1：b)。研究地点海拔高度为150～210m，生
长以青冈栎为优势种的次生林，树木茂密。林内伴
生植物有黄连木(P幻ncinc^i竹Psis)、圆果化香
(P如砂fnry日zo，zgi户Ps)等，偶见小叶栾树(KoPzrP“一
抛ri口mi加r)、圆叶乌桕(S祝声i“mro￡ 理出．厂0zi“m)和
菜豆树(R口dPrmnc^er口5i，!icn)等树种。林下植物
种类较少，主要有粗糠柴(№￡zo￡“s夕^娩户pi卵P竹一
si5)、石山巴豆(Crofo竹e“ry夕^yzz“s)、斜叶榕(Fif“5
fi以c￡or玩)以及青冈幼树等种类。
一
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-)U暑《暑’’《∞oZo
月份Month
图1桂林地区月平均温度、降水量和
日照时数变化(1952～2009年)
Fig．1Variationsofmeanmonthlytemperature(℃)，
precipitation(mm)andsunshinehours(h)
inGuilinfrom1952to2009
2 研究方法
2。1取样
2010年9月，在研究地点选取三个青冈栎群落
．并在其内设计20m×35m的样方进行每木调查，
兰个样方均设在岩溶石山的下坡位，样方的坡度为
15。～20。，裸岩率约为70％，其余为土面或土石面。
根据样方每木调查结果，人为划分为10～15cm、15
～20cm和20～25cm三个胸径级别作为标准木的
胸径选择标准。在每个样方内选择符合上述胸径级
别的标准木各一棵，如在样方内找不到较大胸径级
别的标准木，则相应减少一个级别进行补充。标准
木要求选取生长状况良好、无病虫害、无断梢弯曲等
特征的树木。有一个样方的标准木采用树干解析法
进行取样，为减少对林木的破坏，另外两个样方的标
准木采用钻取树芯的方法取样。在第一个样方内采
用树干解析取样，按照1m为一个区分段截取圆
盘，同时截取底盘、胸径盘和梢头盘，共获得树木圆
。盘25个。对每个树木圆盘进行编号，确定南北方
向，放入封口袋中带回实验室进行风干，然后对树木
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万方数据
732 广西植物 32卷
圆盘进行刨光，获得年轮纹理清晰的样品进行年轮分
析。三个样方采用钻取树芯取样，各取标准木3株，
在每株标准木胸径处取南北、东西方向各1根木芯，
共取得6株树的12根木芯，24个数据序列。
2．2数据整理与分析
2．2．1年轮指数It(Ring-widthindex)刨光树木
圆盘，用WinDENDRO2006年轮分析仪依次测定
各解析木不同高度树木圆盘以及木芯的年轮宽度
(精确到o．001mm)。以龄阶为1a，分析青冈栎的
年轮生长变化过程，所取得的数据为每株标准样树
出现年轮到2009年的数据序列，然后再模拟其生长
过程曲线。年轮指数是指年轮生长实际宽度与该树
种年生长期望值的比值，计算公式为(吴泽民等，
1999)：
n—m／砼⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(1)
式中，惭为实际测量的年轮宽度；h为预计生
长的年轮宽度。
根据青冈栎年轮生长序列特征，选用对数方程
拟合年轮生长过程，模拟方程为：
Y2一b11nz+b0⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯(2)
式中，n代表年轮生长值，z代表树木的年龄，
b0和b1是系数。
表l 青冈栎年轮宽度和年轮指数
Table1 C．gZn“f口’sringwidthandringindex
熊煞繁。笔黧 年纂数LcmJ Lm， LmmJ mdex
A1 13．60 9．3 2．182±O．095e0．943±O．041d
A2 17．70 8．8 2．674士O．086bcd1．155土0．037b
A3 23。1211。33．058±O．107a1。32l土O．046a
Bl 14．6611．02．163±O．047e0．934士O．020d
B2 17．2014．O2．403士O．043d1．038士0．019c
B3 18．6215．52．726±O．075b1．178±O．032b
C1 15．5012．O2．535±O．063bc1．095±0．027bc
C2 17．OO13．02．472±O．053d1．068士O．023bc
C3 22．2418．02．684士0．038b1．160士O．016b
平均值 17．7412．5 2．565±o．0281．108±o．012
Averagevalue
注：不同小写字母表示差异显著(P
指数与年均温、年降水量、年日照时数、月均温、月降
水量及月日照时数进行Person相关分析，分析其与
气象因子间的相关性。所用的1952～2009年逐年
逐月的年均温度、降水量及日照时数为桂林市气象
局的监测值，该气象数据来源于中国气象科学数据
共享服务网(http：／／cdc．cma．goV．cn／)。
2．2．3统计分析采用SPSS统计软件对青冈栎不
同样树年轮生长序列特征进行对数方程回归，利用
对数回归方程进行年轮指数序列的模拟运算，得出
9棵样树的年轮宽度序列和年轮指数序列；利用描
述性统计和单因素方差分析(one—wayANOVA)对
其年轮宽度和年轮宽度指数进行描述性和差异性统
计，采用多重比较分析方法(LSD)对各棵样树的年
轮宽度和年轮宽度指数进行比较分析；用Pearson
相关分析方法对年轮指数与气候因子的关系进行了
相关分析。
3 结果与分析
3．1青冈栎的年轮特征
青冈栎年轮宽度和年轮指数的平均值分别为
(2．565±o．028)mm和1．108±o．012(表1)。不同
样树之间的年轮宽度和年轮指数不尽相同，变动范
围分别为(2．163±o．047)～(3．058±0．107)mm
和o．093±o．020～1．32l±o．046，变化幅度较大，且
年轮宽度和年轮指数较多达到显著差异(P
径越大，年轮宽度和年轮指数也越大(图2)。
通过进行对数方程回归统计分析，模拟了青冈
栎年轮生长序列特征，得出其年轮生长的期望值模
拟方程：yj—O．1198lnz+2．2032(R2一O．193，P—
O．003)，式中z为树木的年龄，h为年轮生长值(图
3)。青冈栎的年轮宽度和年轮指数随着年份的变化
而出现不同的变化，表现为多峰曲线形态；且其年轮
宽度和年龄指数在1985年出现较明显的下降，而在
1989、1999和2006年出现升高，生长过程处在动态
变化之中；其年轮生长速度在幼龄期生长较快而且
起伏较大，之后趋于平缓。
3．2树木生长与气候因子的关系
年轮指数与前一年6月和12月的月均温达到
极显著正相关关系(相关系数分别为r—o．40，P—
O．006；r=o．42，P=o．004)，与前一年4月和10月
的月降雨量、8月和9月的日照时数达到显著负相
关关系(r一一o．34，P—o．02l；r=一o．43，P=o．003；r
一一o．45，P—o．002；r一一o．34，P=o．022)；而与其
它月份气候状况相关性不大。年轮指数与当年各月
的月均温度、月降雨量和月日照时数相关性比前一
年的系数低(表2)。年轮指数与12月份气温具有
万方数据
6期 潘复静等：岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系 733
—————————————————————————————————————————————一
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25 5 10
胸径DBH(cm)
15
图2 青冈栎年轮宽度和年轮指数与胸径的相关关系
Fig．2Correlationsbetweenringwidth，ringindexandDBHofC．gZn“c以
—-亡卜年轮宽度Rl“gwIdth(怖)—．．卜_一年轮指数Rlnginde。
’⋯’。‘对数(年轮宽度Ringwidth(哪))⋯一‘对数(年轮指数R·ngindex)
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廿
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极显著相关关系(r—o．44，P=o．002)，而与当年4
月份降雨量和2月份日照时数具有显著负相关关系
(r=一0．323，P=O．030；r=～0．391，P=0．008)。从
以上数据可以得出，树木生长与前一年6月份和12
月份的温度有正效应，而与前一年其他月份的各个
因子具有负效应或者无显著效应；与当年的12月份
具有正效应，与其它月份的气象因子具有负效应或
无显著效应。
％ 譬 黑 急 鬲 ％ 器 譬 客 吕 吕 g
竺=竺：2竺 2 竺竺 高 昌 呙
年份Year 4 讨论
图3青冈栎的年轮宽度和年轮指数的逐年变化
Fig．3ChangeofC．gZ口“cd’sringwidth
and“ngindexindifferenty ars
青冈栎年轮宽度和年轮指数具有一定差异，表
明树木群体中的个体具有差异性；而且随着胸径的
表2年轮指数与气温、降水和日照时数的相关系数
Table2 CorreIationcoe{ficientbetweenringindexandtemperature，precipitationandsunshinehours
指标一naex ；竺；皇品盆．盖娄．温盟；盎盖点．晏嚣．凑詈儿。皇丧詈
注：不同字母表示具有显著差异性，*表示o．05检验水平，**表示0．01检验水平。
No七e：+CorreIationisslgnificantatthe0．05Ievel；+’Correlationissign ficantattheO．01leVel．
增大，年轮宽度和年轮指数越大。树木年轮随着水
分、温度和光照等的变化可以发生明显变化，这在一
定程度上反映了植物与环境之间的关系(King，
1996；李利平等，2011)，如果降水减少、温度升高或
光照升高，则导致植物垂直生长变小，年轮宽度和年
轮指数变大。从过去60年来的气象数据(图4)可
以看出，年均温度随着年份变化呈现显著的增长状
态，而年均降雨量没有发生显著变化，年均口照时数
则发生了明显的下降。本研究中，年轮宽度的增长
速率随着年度变化是缓慢增加的(P=o．003)(图
万方数据
734 广西植物 32卷
————————————————————————————————————————————■■
3)，其年轮宽度和年轮指数随着年度变化而变大。 域的研究结果相一致。导致青冈栎生长呈现如此特
此结果与King(1996)和李利平等(2011)在其它区性的可能原因是南方岩溶地区强烈的干湿交替现象
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图4桂林地区1952～2009年年平均气温、降水量和日照数的变化情况
Fig．4Changeofannualaveragetemperature，precipitationandsunshinehoursinGuilinregionfrom1958to2006
以及水分的高度异质性对不同植物产生了巨大的影
响(姚长宏等，2001)；加上裸露岩石对太阳辐射的吸
收使得岩溶区的温度较高(张邦琨等，2000)；水分不
足可能成为影响植被发展的最主要限制因子；青冈栎
年轮生长速度在前10年生长较快而且起伏较大，之
后趋于平缓。根本原因可能是因为幼龄期的青冈栎
根系扎入岩溶层较浅，水分供应受限制，青冈栎的年
轮表现出更大的波动，而成年树木根系可深扎至含水
较丰富的表层岩溶层中，植物能充分利用表层岩溶水
表现出较快和较稳定的生长(Huang等，2011)。
本研究中，青冈栎的年轮指数与前一年6、12月
份以及当年12月份的平均温度有显著正相关关系，
表明生长季内较高温度有利于树木生长。一般6月
份温度对植物的生理活动和生长有极大的影响
(Anfodillo等，1998)。本研究结果与此结沧相似但
又有不同之处，除6月份温度影响外，12月份的温
度也对植物生长产生较明显影响。本研究地区每年
12月份的温度主要受到寒潮影响，年际变化较大，
有些年份12月的平均温度在13℃以上，而有些年
份不足8℃。在这个月份，气温较高或日照较充足
时，即使降雨量少，青冈栎也可利用表层岩溶带的水
分进行光合作用(Huang等，2011)，为生长季的树
木提供能量，从而影响到下一年树木的生长量(邵雪
梅等，1994)；而其年轮指数与前一年4、10月份和当
年4月份的降雨量以及前一年8、9月份和当年2月
份的日照总时数呈显著负相关。4月份的温度特别
适合亚热带植物生长，但降雨量的急剧增加伴随着
太阳辐射下降，影响了植物的光合作用，导致植株年
轮宽度下降。8、9月份的日照数和10月份的温度
仍然较高，但降雨量却急剧下降，因此会造成土壤水
分的大量蒸发而引起土壤水分亏缺，成为影响树木
生理性干旱的主要因素(Anfodmo等，1998)；而高
日照时数伴随着强烈太阳辐射通常使树木的蒸腾速
率超过吸水速率，导致蒸腾压力的不连续，使水分不
能满足树木生长需要，从而影响树木生长(Rolland，
1993；Anfodi】lo等，1998)。2月份为旱季末期，此时
干旱5～6个月，研究区内土壤极其干燥，表层岩溶
水水位下降，而日照时数和太阳辐射相对较高，则加
速了树木的蒸腾速率，水分成为植物生长的限制因
子。不仅高温对植物生长有巨大影响，低温、干旱等
情况也对植物生长产生不可忽视的影响，使树木生
长量明显降低(Oberhuber，2004；Pfeifer等，2005)。
本研究中，年轮宽度和年轮指数变化与前一年的气
候特征有更加显著的正或负相关关系，表明气候的
变化表征在树木年轮生长上具明显的“延时现象”；
青冈栎的年轮宽度和年轮指数与气候因子有着紧密
关系；青冈栎的年轮宽度和年轮指数增长可能主要
受到了气温、降雨量和日照时数等变化影响。
5 结论
岩溶区的水分亏缺对植物的生长产生巨大的影
响，干旱情况下能明显抑制植物生长。而产生干旱
的原因除了降雨量、温度和光照外，还与岩溶区的地
质构造有关。岩溶区具有独特的水土二元结构，土
壤水极易下渗进入地下河，土壤表层不易储存水分。
万方数据
6期 潘复静等：岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系 735
青冈栎在岩溶区的广泛分布性以及强适应性，能在
一定程度上代表植物在该区的生长状况。从以上结
论可以认为岩溶区植物的生长主要受到气候变化、
土壤水分含量等环境因子影响，但每种植物应对环
境的变化具有差异性，不同植物的生长与环境因子
的关系可能表现不一样。如果要进一步明确岩溶区
植物生长与环境因子之间的关系，则需要进行更深
入的研究。
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(上接第758页COntinuefrompag758)
致谢感谢云南大学王恒颖博士和云南省环境
科学研究院的曾熙雯女士在野外考察中提供热情帮
助；感谢中国科学院昆明植物研究所植物标本馆张燕
女士为查阅标本提供便利；承蒙广西植物研究所刘演
研究员审阅本文并提出宝贵意见，在此表示感谢。
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万方数据
岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系
作者： 潘复静， 张中峰， 黄玉清， 莫凌， 梁士楚， 王静， 张德楠， PAN Fu-Jing， ZHANG Zhong-Feng
， HUANG Yu-Qing， MO Ling， LIANG Shi-Chu， WANG Jing， ZHANG De-Nan
作者单位： 潘复静,张中峰,黄玉清,莫凌,PAN Fu-Jing,ZHANG Zhong-Feng,HUANG Yu-Qing,MO Ling(广西壮族自治
区中国科学院广西植物研究所,广西桂林,541006)， 梁士楚,LIANG Shi-Chu(广西师范大学生命科学学
院,广西桂林,541004)， 王静,张德楠,WANG Jing,ZHANG De-Nan(广西壮族自治区中国科学院广西植物
研究所,广西桂林541006;广西师范大学生命科学学院,广西桂林541004)
刊名： 广西植物
英文刊名： Guihaia
年，卷(期)： 2012,32(6)
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引用本文格式：潘复静.张中峰.黄玉清.莫凌.梁士楚.王静.张德楠.PAN Fu-Jing.ZHANG Zhong-Feng.HUANG Yu-Qing.MO Ling.
LIANG Shi-Chu.WANG Jing.ZHANG De-Nan 岩溶区青冈栎的年轮特征及其与环境因子的关系[期刊论文]-广西植物 2012(6)