全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(4)：323—326 2003年 7月
绞股蓝 果实的发育解剖学研 究
王庆亚 ，张守栋 ，孙建云 ，李扬汉
(南京农业 大学生命科学院 ，江苏南京 210095)
摘 要：应用石蜡切片和扫描电镜的方法，观察了绞股蓝果实与种子的发育过程 ，结果表明：花后 12 d左右，
绞股蓝合子开始进行第一次分裂 ，极核分裂在花后 6～7 d，核型胚乳在胚的发育中被吸收，胚的发育为茄型，
外珠被呈网格状花纹。假果，表面有蜡质，果壁可明显分为 3层，内侧细胞后期解体，种子倒三角形 ，表面瘤状
突起 。脱落花果 的结构表现为珠被萎缩和胚发育受阻 。
关键 词 ：绞股蓝 ；种子和果实 ；发育解 剖
中图分类号 ：Q944．59 文献标识码 ：A 文章 编号 ：1000—3142(2003)04—0323—04
Anatomical studies 0n the fruit development
0f Gynostemma pentaphyllum
W ANG Qing～ya，ZHANG Shou—dong，SUN Jian—yun，LI Yang—han
(College of Life Science，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China)
Abstract The development process of seeds and fruits of Oynostemma pentaphyllum (Thunb．)M akino has
been observed by wax slice and scanning electron microscope．The results showed that zygotes of Gynostemma
pentaphyllum began its mitosis 12 days after anthesis．Polar nucleus began mitosis 6～ 7 days after anthesis．
The nucleus—type endosperm has been absorbed during the embryo development．The developmental type of
embryo was solanad type．Outer integument was with gridding stripe，its fruit was false fruit with wax on the
surface of its pericarp．There were three layers in its pericarp，and those cells in inner part disaggregated at the
late phase of development．The shape of seed was obtrigon with strumae on its surface．The integument was
atropic and the development of embryo was blocked in abseiss flowers and fruits．
Key words：Gynostemma pentaphyllum ；seed and fruit；developmental anatomy
绞股蓝 (Gynostemma pentaphyllum)隶属 于葫
芦科 绞股 蓝属的多年生 草质藤本植 物 。全世界 已知
该属植物有 17种 ，我国产 15种 ，其中有 11种为中
国特有种(吴征镒等，1983；陈书坤，1995)。从 7O年
代中期开始，因发现其含 多种人参 皂甙 (Gypeno—
side．GP)而引起了国内外植物学家特别是药学家的
重视。其总皂甙含量高于人参，有抗疲劳，降血脂，
催眠，抗衰老等多种功效，临床上运用于治疗 2O多
种恶性肿瘤。前人对绞股蓝的化学成分、药理学和
毒理学 ，临床应用与栽培等方面进行了研究，笔者曾
对其大小孢子发生、雌雄配子体发育进行了较细致
的观察 ，而对果实及种子的发育 尚未见有系统报道
(叶能干，1991)，目前 ，由于过量采集 ，绞股蓝的野生
资源不断减少(刘文亮，1988)，需要人工栽培 ，这需
要了解果实和种子生长发育规律 。本文从光镜和电
镜水平上较系统地研究了绞股蓝果实及种子发育过
程，以期为绞股蓝的高产栽培和品种选育提供发育
解剖学资料。
收稿 日期 ：2002一l1—26 修 订 日期 ：2003—01—20
基金项 目：江苏省应用基础项 目(BJ99033)
作者简介：王庆亚(196O一)，江苏涟水人 ，博士，副教授，硕士生导师，从事资源植物教学与研究
。
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324 广 西 植 物 23卷
1 槠料 与方法
1．1材 料
研究材料 采 自南京栖 霞 山 ，在 开花 以后先每 隔
1 d，3 d以后每隔 3 d采集不同发育时期 的花蕾和
果实 3O个，经卡诺 氏固定 ，置 7O 酒精保存。
1．2实验方 法
FAA固定，爱氏苏木精整染 ，常规石蜡切片，厚
度 6～8 m，OLYMPUS BH一2显微镜下观察并摄
影，扫描电镜观察是将绞股蓝的种子与果皮粘贴在
扫描电镜样品台上 ，真空喷金镀膜 ，最后在 S一450型
扫描电镜下观察并摄影 。
2 结 果
2．1种子的发育解剖
2．1．1胚的发育 胚是由卵细胞与精子融合形成的
合子发育而成的。绞股蓝 的合子形成之后 ，并不立
即分裂，而需要经过一段时间的休眠。合子在休眠
期发生了许多显著的变化。合子 的液泡缩小，细胞
的体积也随之缩小，在分裂前的合子只有原来卵细
胞的一半，这种缩小发生在细胞的合点端，结果原来
在合点端分布的细胞器变为集中在核的周围。在受
精前合点端无壁或细胞壁是不完全的，而受精以后
则 变为被连续 的较厚 的壁所 包围 (图版 I：1)。在花
后 10 d左右，合子开始进行第一次分裂 ，绞股蓝合
子的第一次分裂为不对称的横分裂，形成较小的靠
近合点端的顶细胞和较大的靠近珠孔端 的基细胞
(图版 I：2)。合子第一次分裂后，很快顶细胞和基
细胞各进行一次横分裂，而形成 四细胞原胚 (图版
I：3)。以后，原胚经多次分裂，发育成棒状或不同
大小的球状(图版 I：4～6)。接着，球形的顶部变宽
(图版 I：7)，两侧分裂加快 ，形 成心形胚 (图版 I：
8)，进一步发育为成熟的胚。在球形胚时，胚柄明显
可见 ，心形胚形成 以后 ，胚的发育加快，大约在花后
50 d左右 ，胚已发育成具有两片厚而肥大的子1-f．，
能清楚的看到胚 芽，胚轴，胚根 ，子叶的分化(图版
I：13)。
2．1．2胚乳的发育 极核受精以后所形成的初生胚
乳核的分裂速度比合子快，分裂 比合子早 (图版 I：
2)。在花后 4～6 d左右 ，有 的胚囊 已 出现 2或 4个
游离胚乳核。胚乳发育属于核型(图版 I：3)。当合
— — — — — — — — — ’ ‘ ’ — ‘ ’ ’ 一
一
子分裂时，胚囊中液泡扩大，游离核被挤到周边，在
受精以后 20 d左右的时问内，胚乳一直处于游离核
状态。球形胚后期 ，胚乳游离核逐渐分化为胚乳细
胞 ，但在胚囊中央仍存在大液泡(图版 I：6)。胚乳
的这种变化是 从珠 孔端 到合 点 端。在心形 胚早期 ，
所形成的胚乳细胞充满胚囊 ，胚乳细胞可再进行分
裂，使厚度渐渐增加(图版 I：7)。
胚乳细胞同四周的珠心细胞很容易区别。胚乳
细胞细胞质手富，而珠心细胞体积相对较大，细胞内
含物少，并且在胚乳和胚的发育过程中，珠心细胞开
始解体，细胞分离 ，出现皱缩现象。
在胚的发育过程中，珠心细胞不断解体，最后只
残留-4,部分，胚乳细胞大约在心形胚以后 ，逐渐开
始解体 ，供给胚营养物质 。胚发育后期，胚乳被胚吸
收。有的仅在两个子 叶的顶部之间存少量残余胚
乳 。
2．1．3种皮的发育 种皮由珠被发育而成，绞股蓝
的内外珠被紧贴，共约有 7～9层细胞(图版 工：9)。
随着幼果的发育，珠被细胞经过分裂，细胞层数增加
到 lO～12层，分裂后产生的细胞 ，体积逐渐增大，在
花后 35 d左右，珠被细胞达到最大值 。随着果实的
渐趋成熟和胚的逐渐长大，内珠被的细胞壁开始出
现皱缩 ，细胞质减 少 。外珠被 的表面呈乳突状 ，表皮
下的几层 细胞壁次生加厚 (图版 I 1O)，壁厚呈 网格
状花纹 (图版 I：l1)，颜色逐渐加深 (图版 I：12)，厚
壁细胞内为薄壁细胞，在扫描电镜下，可见种子表面
瘤状突起(图版 I：14)，呈波纹状和低丘状(图版 Ⅱ：
1)，石细胞圆形 ，细胞腔小(图版 Ⅱ：2)，种皮坚硬。
2．2果壁的发育解剖
绞股蓝开花前夕 ，子房内胚珠的胚囊发育大约
处于八核阶段，为成熟 的雌配子体。绞股蓝子房下
位，开花时，果壁的结构为 l5～2O层细胞(图版 Ⅱ：
3)。细胞等径，细胞间贯穿有多数维管束。绞股蓝
的果 壁可明显 分为外层 ，中层 ，内层 。
果壁外层由外表皮和邻近的下层组织构成。绞
股蓝在开花 时 ，果壁 的表皮层 表现为染色较深 ，细胞
排列紧密的单层细胞组成 。在花期的表皮上 ，保卫
细胞分化不明显 ，难以识别气孔。细胞排列紧密 ，随
着果皮的发育 ，细胞不断长大 ，外壁角质化，明显可
见表皮毛、普通表皮细胞和气孔器 ，细胞进行垂周分
裂，扩大表面积，富售细胞质 ，染色较深。外切向壁
上的角质膜随果实的发育而逐渐变厚，表皮同其它
的组织 可以明显地 区分 (图版 Ⅱ：4)。
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4期 王庆亚等 ：绞股蓝果实的发育解剖学研究 325
表皮下的数层扁平的细胞是下皮组织。开花初
期 ，下皮组织大约有 2～3层细胞 。经过平周分裂和
垂周分裂 ，增至 4～6层 (图版 Ⅱ：5)。在 8月 中旬 ，
细胞体积增大，并在靠近表皮下 3～4层细胞的壁角
隅处渐渐加厚，细胞内含有大量叶绿体，厚角组织下
的 3～4层细胞，切向方向显著伸长(图版 Ⅱ：6)。
果壁的中层主要由具有大液泡的薄壁组织细胞
和贯穿其间的一些维管组织组成。细胞约 2O～3O
层。有明显的胞间隙，由于各个方 向连续的细胞分
裂，果壁中部的细胞数增加很快。在果实发育的中
后期 ，即 8月下旬至 9月上旬，增大的速度最快 ，幼
果时期细胞内有叶绿体(图版 Ⅱ：6)。
果壁内层由内表皮和 2～3层细胞组成 ，细胞较
小 。
其 内表皮细胞 在花 后早 期 近方 形 。以后 ，随着
果实的发育，细胞分裂，生长，体积明显增大。特别
是在切线方向上，细胞增长显著 。果壁靠近内表皮
的数层细胞较小，体积比内皮层细胞稍大，细胞质较
浓 ，在后期有一定程 度的伸长 。到后 期 ，内表皮 的细
胞和靠近内表皮的多层细胞解体而被种子吸收(图
版 Ⅱ：7)。
在果实的上半部有一个圆圈，为花萼和花瓣脱
落后留下的痕迹。果实的表面存在明显 的蜡质(图
版 Ⅱ：8)。
2．2．3绞股蓝脱 落花 的果的解剖 特征 绞股蓝 在花
期和果期都存在脱落现象。早期脱落的花 ，外形正
常，子房较小，子房内的两个胚珠早 已萎缩，珠心中
无胚囊分化(图版 Ⅱ：9)，部分珠 心组织过早解体。
后期脱落的果实，有的为胚发育到一定时期后，不再
生长，细胞染色加深(图版 Ⅱ：10)。有的胚囊界限模
糊(图版 I／：11)，有的胚囊 内容物退化消失(图版 Ⅱ：
12)。
3 总结和讨论
(1)绞股蓝胚 乳 发育 比胚 早 ，为核 型胚 乳 ，在胚
的发育过程中被吸收，仅 留下残余。胚的发育从 2一
细胞原胚 ，T一型原胚 以及球形，心型原胚直到成熟
胚 ，与 Davis(1966)综述葫芦科的报道相 同，但也存
在不同之处，表现为绞股蓝无胚乳吸器。葫芦科植
物 中具胚乳 吸器 的植物 的胚 乳 多为 核型 ，常 常是在
合点端发展成为管状 ，末端进入合点区域起吸器作
用而成为胚乳吸器 ，大多数是维持游离核状态。绞
股蓝的胚囊在受精后就开始伸长，其后，胚囊伸长延
至胚珠中央。到原胚形成初期，胚囊伸长得更为迅
速，几乎已经达到合点端 ，但始终未见胚乳吸器 出
现。这可能是伸长的胚囊不断吸收珠心的营养，代
替了吸器 的功能 。此外 ，绞股 蓝胚 的发育为茄型 ，这
在葫芦科 中也极为少见 。
(2)绞股蓝在开花受精以后 ，合子休眠约 1周左
右，进行第一次分裂，继而子房和胚及胚乳都迅速分
裂 。8月份种子生 长迅速 ，子房膨 大 ，这个 时期正 是
胚的发育期 。胚 的发育变化对绞股蓝 的果实发育有
重要影响，因为在果实的增大过程中，种子的各部分
都在不断生长和发育，而胚 的发育状况对座果率以
及果实后期的发育有重要影响。在果实的增长过程
中，种子的各部分都在不断地生长和分化 ，因此加强
绞股蓝果实发育期的栽培管理，前期适当多施氮肥
可以促进细胞分裂 ，加速胚形成 ，提高 座果率 ，后期
则应重视磷肥、钾肥和锌肥的使用，促进果实的饱满
和减少脱落 ，以获得高产 。
(3)绞股蓝的子房内常形成 2～3个胚珠，可同
时受精发育。但是幼小 的种子发育一段时间后 ，其
中一个或两个败育 ，表现为整个胚珠收缩，发育受
阻，细胞结构模糊，这可能是由于养分供应不足形成
的。因为绞股蓝的种子 占整个果实的比例大，部分
种子败育将有利于其它发育 的种子获得足够的营
养，发育充实、饱满 ，有利于下一代孢子体的形成和
发育 。
(4)绞股蓝 的果实在发育过程 中，内表皮细胞和
靠近内表皮的果肉细胞不断解体 ，最后基本消失 ，只
剩下厚壁组织。种皮外侧细胞表面成乳突状 ，表皮
下细胞强烈厚壁化 ，呈网格状，使种子非常坚硬，虽
对种子具保护作用 ，但是不利种子萌发，萌发种子整
齐度差 ，这种特征可能与其野生特性有关 ，有利于物
种的生存。从而要求在进行绞股蓝种子萌发时，种
皮需进行处理，以便提高萌发率 ，并使出苗整齐。
参考文献 ：
Chen SK(陈 书 坤)．1 995．A Classificatory System and Geo—
graphical Distribution of the Genus Gynostemma BL
． (Cu—
curbitaceae)(胶股蓝属植物的分类系统和分布)[J]．Act“
Phytotaxonomica Sinica(植 物 分 类 学 报)，33(4)：403—
410．
Davis GL．1966．Systematic embryology of the angiosperms
EM]．New York：John Wiley and Sons Inc，35．
Liu WL(刘 文亮 )．1 988．Resource and Ecology of Gynostem—
维普资讯 http://www.cqvip.com
326 广 西 植 物 23卷
，M pentaphyllum(Thunb．)Mskino in Jiangsu(江苏绞股 蓝
的资源及生态)EJ]．Na ing College of Traditional Chi—
nese Medicine(南京 中医学 院学 报)，4(1)：42—43．
Wu ZY(吴征 镒 )，Chen SK(陈书 坤 )．1983．A Study on the
Genus Gynostemma BL．(Cucurbitaceae)from China(中 国
绞股蓝 属 (葫 芦科)的研究)EJ]．Acta Phytotaxonomica
Sinica(植物 分类学 报 )，21(4)：355—369．
Ye NG(叶能干 )．1 991．A Study on the Morphology and A—
natomy of Gynostemma penta phyllum (Thunb．)Mskino．
Ⅱ Anatomycal Characters in Reproductive Organs of Gy—
nostemma pentaphyllum(Thunb．)Mskino(绞 股 蓝 的形 态
解剖研究 Ⅱ．绞股蓝 生殖器 官的解剖特征)EJ]．Journal
ofGuizhou Agricultural Sciences(贵 州 农 业 科 学 )，16
(5)：19— 22．
图版说明
图版 I 1．受精后的合子(／)，X 600；2．合子横分裂，形成顶细胞和基细胞(／)，X 350；3．顶细胞横分裂，基细胞横分
裂形成 四细胞原胚 (／)，X 600；4～5．球形原胚 ，胚乳为游离核 ，×600；6．球形原胚 ，胚乳分化 为细胞 ，×300；7．球形原
胚进一步发育 ，两侧分裂 加快 ，X 300；8．心型原胚 ，×300；9．胚珠横切 ，示外 珠被发育 ，内珠被退化 (／)，×250；10．表皮
下细胞壁次生增厚 (／)，×250；11．外珠被表皮下几层细胞壁增厚呈网状 (／)，X250；12．石细胞进一步增厚 ，在瘤状突
起处层次多(／ )，×250；13．成熟胚 ，有胚根 、子叶(／ )、胚轴 、胚芽 ，×50；14．扫描 电镜下 ，绞股蓝种子外形 ，×30。
图版 I 1．扫描 电镜下 ，绞股蓝种皮上瘤状突起 ，×120；2．扫描 电镜 下 ，绞股蓝 种皮上石 细胞 ，×1000；3．子房横切 ，示
果皮结构 (箭头示表皮 )，×600；4．子房横 切 ，示开花时子房壁结构(箭头示表皮 )，X 250；5．子房横 切 ，示各层细胞形态
结构(箭头示表皮 )，×250；6．子房横切 ，示下皮组织(／ )和中果皮 ，×250；7．子房横 切，示 内果皮和 中果皮解体 (／ )，×
60；8．扫描电镜下，示绞股蓝果皮 ，存在蜡质(／)，×600；9．败育雌蕊，胚珠收缩(／)，X 12o；1o．幼小胚结构模糊(／)，
×300；11．胚囊 内物质粘连 (／)，X 600；12．胚囊内物质 消失(／)，×300。
Explanation of Plates
Plate I 1．Zygote after fertilization，(／)，x 600；2．Transvision of Zygote，forming an apical cell and basal cell(／)，×
350；3．Apical and badal cell both divided transversly，and formed four—cels proembryo(／)，×600；4～5．Glblular pro—
embryo，endosperm with free nucleus，X 600；6．Globlular pro—embryo，endosperm consitute of cells，X 300；7
． Globlular
pro—embryo further develop，X 300；8．The stage of hearlike embryo X 300；9．Transverse section of Ovule，showing devel—
opment of outer integument and degeneration of inner integument(／)×300；10．Thickening of Cell Wall of low part of
outer integument( )，X 250；l1．Thickening of Cel Wall of several layers of outer integument present reticulation
( )，×250；12．Stone Cells thicken further，around Papilla，having many Stone Cells(／)，x 250；13．Matural embryo，
having hypocoty，cotyredon(／ )，radicle and plumule，×50；14．SEM photogragh of the shape of Gynostemma pentaphl—
lure seed，X 30．
PlateⅡ 1．SEM photogragh of papilla of seed capsule，× 120；2．SEM photogragh of Stone Cells of seed capsule，× 1
000；3．Transverse section of Ovary，showing the structure of Pericarp(arrow—head showing epidermis)，X 600；4
． Trans—
verse section of Ovary，showing the structure of Pericarp abloom (arrow—head showing epidermis)，×250；5
． Transverse
section of Ovary，showing morphological structure of cels of Layers(arrow—head showing epidermis)，X 250；6
．
Trans—
verse section of Ovary，showing hypodermis tissue(／)and mesocarp，×250；7．Transverse section of Ovary，showlng
the degeneration of endocarp and mesocarp(／ )，×60；8．SEM photogragh of showing perlcarp having waxiness(／)，×
600；9．Degenerating pistil，Ovule becoming smaller(／)，×120；10．Obscure structure of Young embryo(／ )，×300；
11．Adhesion of materials in embryosol(／)，×600；12．Disappearing of materials in embryosol(／ )，X 300．
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