全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 23(2)：145— 148 2003年 3月
山东焯菜属种子形态学研究及其系统分类学意义
马成亮
(山东潍坊学院生物系，山东潍坊 261043)
摘 要 ：对 山东萍菜 属植 物的种子 ，从大小 、翅 、颜 色和种 子微形 态等方 面进 行了研 究 ；结 果表 明该 属的种子
为卵形或近 圆形 ，呈扁平状 ；种子 表面纹饰 为网状或乳突状 。与近缘属种子形态 的研究表 明 ，薄菜属 和豆瓣菜
属亲缘关系较近。因种子的形态特点比较稳定 ，所以薄菜属的种子特点可以为其分类、生药鉴定以及演化提
供种子形态学方 面的证据 。
关键词 ：薄菜属 ；种子形态；分类学；山东
中图分类号：Q949 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2003)02—0145—04
Studies 0n the seed morphology 0f Rorippa
in Shandon~and its ystematic11 a lSs
taxonom y sl~niI-lCanCe · ● ■n●
M A Cheng—liang
(Department of Biology，Shandong Weifang Colege，Weifang 261043，China)
Abstract：The present paper reports the seed morphology of Roroppa in Shandong about its seed size，wing，
colour and profound morphology．The seed of Rorippa is ovular or near round，squat—shaped．The surface or—
nament of seed is reticulate or mammilate．By means of relative study，Rorippa is related to Nasturtium．As
the morphological features of seed are relatively stable，therefore，the seed of Rorippa may provide seed mor—
phological evidence for its taxonomy，dried medicinal herbs appraisal and evolution．
Key words：Rorippa；seed morphology；taxonomy；Shandong
十字花科萍菜属(Rorippa)植物全球约 90种，
广布于北半球的温暖地区；我国有 9种，南北各省区
均有分布；山东有 5种，其 中薄菜(R．indica(L．)
Hiem．)、无瓣萍菜 (R．dubia(Per．)Hara)和沼生
萍菜(R．islandica(Oed．)Borb．)可作药用。萍菜
始见于《本草纲 目》“ ，《植物名实图考》0 也有记载。
萍菜是我国民间广为应用的药用植物，但书中的记
载与萍菜本种并不相符 ，历来本种存在着同物异名
的混乱现象。近来从萍菜中已分得一种有效成分
— — 萍菜素(Rorifone)，供 医药用。萍菜属的近缘
属植 物 碎米 荠 (Cardamine hirsuta L．)、豆 瓣 菜
(Nasturtium oHicinale R．Br．)和 花 旗 杆
(Dontostemon dentatus(Bge．)Ledeb．)也供药用。
种子的形态特征 比较稳定 ，用其作为分类依据
自 70年 代 起 已 引 起 人 们 的 注 意 ，whiffin and
Tomb。 、赵佐成“ 和李瑞军。 等利用光学显微镜和
电子显微镜进行过植物种子形态与分类方面的研
究 。 。种子的外形 、大小、颜色有着重要的系统
意义 ，而扫描电镜能揭示 出新的微形态特征 和提供
有价值的分类学资料。十字花科植物的种子比较独
特，已由许多植物学家做过研究，并为植物分类、古
植物学、考古学、实验室分析测定 以及海关检疫、防
收 稿 日期 ：2001-12-2l； 修订 日期 ：2002—06-24
作者简介：马成亮(1964一)，男 ，山东 昌邑市人 ，副教授，硕士 ，从事植物分类学的教学与研究工作。
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治田间杂草等方面提供分类鉴别的依据 。但关于萍
菜属种子形态的系统研究从未有过，只有光镜研究
下的零星报道。鉴于此，作者从种子大小、翅、颜色
和种子微形态几方面对山东产萍菜属的种子进行了
研究，以期为分类、生药鉴定以及演化提供种子形态
学方面的依据 。
1 材料和方法
1．1材料
所有萍菜属及近缘 3属代表种的种子均采 自野
外 ，且为成熟种子。
1．2方法
(1)在双 目解剖镜下观察种子形态，测量种子的
长度和宽度 ，种子的长和宽是 20个样 品的平均值 。
(2)种子电镜扫描 ：取 自然干燥的种子 ，经真空镀金 ，
在扫描电镜(日立，S一570)下观察 、拍照。
2 实验结果
2．1薄菜属种子的一般形 态
种子为卵形或近圆形 ，呈扁平状，淡褐色 、褐色
或红褐色 ；大小为 0．58(0．47～0．68)mm×0．45
(0．39～0．51)Inm。种 子 四周 有翅 或 翅不 甚 明显 ，
种子的背腹面各有一条沟，背面的沟较浅且短 ，腹面
的沟较深，几达种子基部；种脐两侧多不对称 ；在解
剖镜(50×)下 ，种皮 为网状纹饰 ，在扫描电镜下，种
皮为多角形或近方形，外切 向壁 凹陷成两层 网或呈
乳 突状 ，上有加 厚的角质层 ，垂 直壁为直线状或稍弯
曲。各种种 子的描述见 表 1。
种子翅在萍菜属内，由于种的不同而发生变化，
可以分为 2类 ：(1)翅较 明显的，包括广州萍菜和风
花菜；(2)翅不明显的，包括萍菜、无瓣萍菜和沼生萍
菜。作者通过种子不同发育时期的个观察，发现种
子发育初期都 有翅 (珠被表 皮细胞 外突形成的结
构)，而在发育后期，不 同种子 的种子翅发育 出现差
异，有的继续发育形成明显的翅 ，有的则发生退化。
因此，就发育形态学而言 ，具有种子翅是萍菜属的共
同特征 ，只是在后期发生了变化。
根据萍菜属种子表皮细胞的外切向壁纹饰，将
其分为 2类 ：(1)外切向壁凹陷成两层网状，包括萍
菜、无瓣萍菜、风花菜 、广州萍菜 ；(2)外切向壁呈乳
突状，包括沼生萍菜 。
萍菜属的种子特征与以往的报道不完全一致，
陆莲立等在《十字花科种子的鉴别研究》报道：“无瓣
萍菜的表皮细胞近圆形 ，沼生萍菜 的表皮细胞近五
角形，且凹陷成网状等。”在本研究中观察的结果并
非如此，实际上 ，无瓣薄菜的表皮细胞为六角形 ，而
沼生萍菜的表皮细胞也为六角形 ，且呈乳突状。
2．2萍菜属与近缘属种子的比较
在观察萍菜属种子 的同时，亦研究了其近缘属
植物的种子 。其 中有碎米荠属 的碎米荠(Cardam—
ine hirsuta L．)、豆瓣菜 属 的豆 瓣菜 (Nasturtium
officinale R．Br．)、花旗杆属的花旗杆 (Dontoste—
mort dentatus(Bge．)Ledeb．)，根据 种子的特征 可 以
明显的把各属分开。
种子分属检索表
1．种皮 外切向壁隆起 。
2．种皮外切向壁突起有同心 圆形 凹陷 ，种子为长椭圆形 ，棕色，较大(1．45 mill×0．86 mm) ⋯ 4．花旗杆属 Dontostemon
2．种皮外切向壁突起无同心圆形凹陷，种子为卵形，褐色，较小(O．58 mm×0．45 ram) ⋯⋯⋯⋯⋯ 1．薄菜属 Rorippa
1．种皮 外切向壁 凹陷成 网。
3．种皮外 切向壁凹陷成单层 阿状 ，网纹 中央有突起 ，种子为椭 圆形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 2．碎米荠属 Cardamine
3．种皮外切向壁凹陷不成单层网状。
4．种皮外切 向壁成两 层网状 ，内外层 网状 同样明显 ，种子较 小(O．58 miD．×0．45 ram)⋯⋯⋯⋯ 1．薄菜属 Rorippa
4．种皮外切向壁成两层网状，外层网状较大，内层网状不明显，其中央有突起 ，种子较大(O．96 mm×0．82 ram)
⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ⋯ · 3．豆瓣菜属 Nasturtium
3 讨 论
3．1薄菜属种子的大小与颜色
从表 1可以看出，薄菜属种子大小不等，根据种
子演化规律，对于野生植物来说 ，种子由大到小为一
进化趋势n∞。萍菜属 中小种子的(如广州萍菜)应
比大种子的(如沼生萍菜)进化些。
种子的颜色在属内变化不大，可分为淡褐色、褐
色和红色，见表 1。种子 的颜 色在分类工作 中常常
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2期 马成亮：山东萍菜属种子形态学的研究及其系统分类学意义 147
受到轻视，而在许多情况下 ，种子颜色具有高度 的
鉴别和系统学意义 。Huber(1969)和 Dahlgren等
(1982)的工作已经表 明了这一点 ，种子颜色与其他
性状 没有明显 的相关 性 ，种 子颜 色 可 以作 为 十字花
科鉴定属种的依据 。
3．2薄菜属 种子表皮特征 及演化规 律
在扫描电镜下，根据萍菜属种子表皮细胞可将
其归为 2类 ：(1)种子表皮细胞外切向壁呈乳突状的
种子 ，如沼生萍菜 ；(2)种皮细胞外切向壁凹陷成两
层网状的种子，如萍菜、无瓣萍菜、广州萍菜和风花
菜。萍菜属种皮细胞的这两种式样可能是平行演化
的结果 。
3．3薄菜属种子 形态特征与该 属植物分类 的关 系
尽管萍菜属的多数种类的种皮细胞呈现同一纹
饰(说明萍菜属是一个 自然的分类群)，但萍菜属各
种在同一单位面积 内种皮细胞的数 目是不同的，见
表 1，即表皮细胞 的大小是不一样的，这可以为种的
鉴别提供依据。
表 1 山东掉菜属 (Rorippa)及其近 缘属种 子形态特征
Table 1 Comparison of the seed morphological characteristics of Rorippa in Shandong with its related genera
萍菜的种皮细胞垂直壁稍弯 ，较厚 ；而无瓣萍菜
种皮细胞垂直壁成直线状，较薄；单位面积内萍菜属
种皮细胞的数 目较无瓣萍菜属为少 ，即萍菜的种皮
细胞较大；从二者种子形态特征有区别这一点来看，
支持把无瓣萍菜作为种处理的观点。
3．4薄菜属与近缘属种子形态在分类学上的意义
从表 l可以看出，萍菜属与碎米荠属、豆瓣菜属
和花旗杆属之间的种子形态差别较大。这表现在种
子的外部形态和种皮纹饰及种脐位置上的差别。其
中萍菜属和豆瓣菜属的亲缘关系较近，这在种子形
态学方面可以得到证实 。豆瓣菜的种子卵形 ，种皮
细胞的外切向壁凹陷成网状，这与萍菜属(沼生萍菜
除外)相似，但内层 网状不明显，且中央有突起而有
别于萍菜属。碎米荠属和花旗杆属的种子形态差别
较大，这说明它们之间的亲缘关系较远。沼生萍菜
与花旗杆属的种皮外切 向壁特征相似，这可以说明
花旗杆属和 萍菜属之间有着亲缘关系；豆瓣菜和碎
米荠种子的表皮细胞 中央都有突起，这可以说明豆
瓣菜属和碎米荠属有亲缘关系；同时也说明了各属
之间种皮细胞特征 的相 似是趋 同演化的结果。因
此，从萍菜属与近缘属种子 比较来看，种子形态作为
属的分类依据是有意义的。
总之 ，由于在种子的形成较少受环境影响其形
态、微形态 ，其差异可能提供有价值 的分类学信息，
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特别是扫描电镜方面提供微形态方面的资料，为系
统学增加 了新依据 。
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《广西植物》编辑部
二 oo三年三 月
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曹 明，等 ：广西苦苣苔科植物花粉形态
CAO M ing，et a1．：Pollen morphology of some species of Gesneriaceae from Guangxi
图版 I
Plate I
1～3．广西吊石苣苔(L 0 0￡“s kwangsiensis)；4～6．长圆吊石苣苔(L．oblongifoli“ )；
7～9．龙胜金盏苣苔(Isometrum lungshengense)．
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曹 明，等
CA0 M ing，et a1．：
图版 Ⅱ
Plate I
1O～12．长檐苣苔 (Dolicholoma jasminiflorum)；13～15．光叶紫花苣苔 (Loxostigma glabrifolium)；
16～18．大苞半蒴苣苔(Hemiboea 日g 6r日c￡Pn￡日)．
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