全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 31(4)：456— 462 2011年 7月
DOI：10．3969／j．issn．1000—3142．2011．04．008
乌塌菜品种间营养器官结构差异及相关性评价
舒英杰 ，周玉丽
(安徽科技学院，安徽 凤阳 233100)
摘 要：对 8个乌塌菜品种营养器官的解剖结构和主要农艺性状进行了观察、统计和分析 。结果显示 ，8个乌
塌菜品种叶角质膜厚度 、同化组织 比例和细胞间隙在品种间表现 出差异性；叶柄维管束中导管数量和直径在
品种间的变异较大(变异系数分别为33．9 和36．2 )，而维管束数量和直径在品种间的变异较小(变异系数
分别为 23．8 和 25．2 )。各品种农艺性状存在不同程度差异：单株叶片数和单株叶片重在品种问差异较大
(变异系数分别为 97．16 和 71．3O )；最大叶片面积的变化较小(变异系数 47．87 )。聚类分析结果表明，8
个乌塌菜品种可分为三类，每类代表一定 的品性。23个指标之间的相关性分析表明，极显著正相关的有 1O
个 ，占指标对的 3．95 ，极显著负相关的有 3个，占 1．19 。根据相对输导率判断，W38的抗旱性最强，Wll
的抗旱性最弱。
关键词：乌塌菜 ；营养器官；解剖结构；性状；相关性
中图分类号：Q944．53 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(2011)04—0456—07
ment of vegetative organ structure difference
an d the correlations cultivars of nrl ~lir amon~ B asswa
campesttris ssp．chinensis var．rosularis
SHU Ying ie，ZHOU Yu-Li
(Anhui Science and Technology University，Fengyang 233100，China)
Abstract：Anatomiea1 structure and main agronomic characters of eight cuhivars in wuta-cai(Brassica campesttris
ssp．chinensis var．rosularis)were observed，counted and analysed．The results indicated that the thickness of cuticle
and mesophyl tissue。and the size of intercellular space showed some differences among these cultivars．The numbers
and diameters of vessel in the petioles had higher variation among the eight cultivars(with coeficient of variation
33．9 and 36．2 ，respectively)，while the number of vascular bundle and their diameters were lower(with coeffi—
cient of variation 23．8 and 25．2 ，respectively)．There were distinct differences in number of leaves and weight of
lamina per plan(with coefficient of variation 97．16 and 71．30 ，respectively)，but the differences of the maximum
spread width and weight per fresh plant were no evident(with coefficient of variation 47．87 )．Eight cultivars were
divided into three groups by cluster analysis at 6．87 of resealed distance，which were W 2 and W 11，W23，W 39，W 56，
W 57 and W61。and W38，each group standed for a certain kind of cultivar cha racter．Correlation analysis between 23
indices indicated that 10 index-pairs were significant positive correlated and three of them were significant negative
correlated，taking up 3．95 and 1．19 of total index-pairs，respectively．Judging by integrated estimate，the cultivar
W38 had the highest drought resistance and that of Wl 1 was the lowest．
Key words：wuta-cai(Brassica campesttris ssp．chinensis var．rosularis)：vegetative organ s anatomical structure；char—
acter；correlation
收 稿 日期 ：2010—12-22 修 回 日期 ：2O1l 04—25
基金项目：安徽省高等学校青年教师科研资助计划(2O06jqll94)[supp0rted by Young Teacher Scientific Research Project of Institution of Higher
Learning in Anhui Province(2006jql194)] 一
作者简介 ：舒英杰(1977一)，男，湖北阳新人，硕士，讲师，主要从事蔬菜遗传育种和栽培研究，(E-mail)xuanxuan051010@163．c0m。
4期 舒英杰等：乌塌菜品种间营养器官结构差异及相关性评价 457
乌塌菜 (Brassica campestris ssp．chinensis
vat．rosularis)是十字花科 芸薹属芸薹种 白菜亚种
的一个变种 ，是以叶为主要产品器官的二年生草本
植物，原产中国，主要分布在长江流域 。在安徽 、江
苏等地是一种食用较广、栽培面积较大的特色蔬菜 ，
因其叶片富含维生素 c而被称为“维他命菜”(宋元
林 ，1996)。不 同植物或同一作物 的不 同品种 ，由于
进化演变过程中所处的生境不同，其营养器官的形
态构造及解剖结构会出现差异 。之前人们主要从解
剖结构及其分类学意义、解剖结构与生境 的关 系以
及不 同物种或同一物种不同品种(类 型)间解剖结构
的差 异 等 方 面 对 植 物 的 解 剖 结 构 进 行 了研 究
(Doley，1981；Donselman等 ，1982；李吉跃 ，1991；邓
艳等，2004；史刚荣 ，2004；朱栗琼等，2007)。而 目前
有关蔬菜植物解剖结构研究 的报道相对较少 (邹琦
丽 ，1981；李扬汉 ，1991)。
叶片是乌塌菜的主要产品器官，同时也是是其
适应外界环境的直接指示。目前关于乌塌菜的研究
主要集 中在农艺性状分析 、营养成分动态变化 、品种
比较、高产栽培技术、病虫害防治等方面(舒英杰等，
2005a；周玉丽等 ，2010)，而有关乌塌菜营养器官解
剖学方面的研究 ，特别是解剖结构与农 艺性状 间相
关性尚未见报道 。本研究从 收集 到的 63份乌塌菜
种质资源中选择形态差异较大且在生产中表现较好
的 8个 品种，对其 营养器官 的解剖结构和农 艺性状
进行了对 比观察 ，旨在为乌塌菜高产 、抗性品种筛选
以及优良种质的创制提供解剖学方面的理论依据。
1 材料和方法
1．1材料
从收集到的 63份乌塌菜 种质资源 中筛选 出 8
个形态 差异 较大且 在生产 中表 现较好 的品种 (表
1)。于 2008年 9月开始育苗 ，一个月后定植，每品种
定植 3个小区，随机排列，每小区定植 32株 ，间距 32
cmX 32 cm。生育期 内使用常规管理方法 ，各品种每
次施肥、浇水、防治病虫害等措施保持一致。
1．2方法
1．2．1解剖结构 三叶期采 集叶片，七 叶期采集 叶
柄和根 ，将采集的叶片切成 5 Inm×5 mm 的小 片，
叶柄和根切成 长约 5 mm 小段 。将材料置 于 FAA
固定液 中固定 、抽气 、保存 ，常规石蜡切片制片 ，番红
固绿染色 ，中性树胶封片，制成永久切片。在光学显
微镜 (Olympus BH一2)下进行观察、测量和拍照 。表
皮厚度、气孔率、角质层、同化组织、维管束和导管等
均观察 5个切片(或装片)，每个切片(或装片)观察
2O个视野 ，取平均值 。
表 1 供试 乌塌菜 品种
Table 1 List of tested cuhivars of wuta～cai
叶表 皮制作采用改进 的制 片方 法 (洪亚平等 ，
2002)，在制成的永久装片上观察气孔分布模式 、表
皮细胞特点 ，选取视野 中的细胞 ，测量 大小 (最长 ×
最宽)，取平均值，气孑L率公式为：
j= ×100％ ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯ ⋯⋯ (1)
0 l 』
其中 为气孔率，S为单位视野气孔数，P为单
位视野普通表皮细胞数。
维管束中导管分子采用硝酸一铬酸离析法进行
离解、染色(李正理，1996)：取叶柄中的维管束 ，切为
长约 1 cm 的小段 ，置于硝酸一铬酸(1：1，V／V)离
析液 48 h，去离析液，加入蒸馏水，玻棒捣至絮状，
离心(2 000 r／min，15 rain)，重复数次 ，直至无黄色
色泽为止。材料经梯度乙醇脱水，100 乙醇中保存
备用。吸管吸取少量材料 ，滴在载玻片中央，盖片，
显微镜下观察离析材料中导管分子，并记数。
C
变异系数计算公式为 ：CV= ×100 0．4 ⋯⋯⋯ (2)
n
其中CV为变异系数，s为标准差，x为平均数。
1．2．2农艺性状观测 在乌塌菜产品器官形成期 ，
各品种选有代表性的 1O株 ，分别测定株高、最大展
幅(以对角线两叶片间最大值计)、单株叶片数(以叶
面积大于 1 cm 的叶片计)、最大叶片面积 (用印相
质量测定法)、最大 叶片长度 、最大叶片宽 、最大叶柄
长度、最大叶柄宽度 、单株鲜重 、单株叶片重、单株叶
柄重，各指标取其 1O株的平均值。
本试 验数据 的聚类和相关性分 析由 DPS软件
完成。
458 广 西 植 物 31卷
2 结果与分析
2．1叶片解剖结构观察
8个乌塌菜品种的表皮均由 1层细胞构成，表
皮细胞的形状和大小规则，排列紧密(图 1)。表皮
细胞均有厚 的角质层 ，角质层厚度在同一品种的上 、
下表皮及品种间存在差异 ，W2的表皮最厚 ，上表皮
平均20．0 m，下表皮平均 i3．5 m，W23的表皮最
薄，上表皮 7．5 m，下表皮 10．0 m(表 2)。8个乌
塌菜品种的上、下表皮均有气孔 ，气孔模式为横列型
(图 1，刘穆，2008)，下表皮气孔 比上表皮多，上表皮
气孔率最大 的是 W23(13．8 )，最小 的是 W38
(8．7 )，下表皮气孔率最大的是 w57(33．3 )，最
小的是 W38(18．2 )。各品种都有长短不等的表
皮毛 ，W23的最为显著(图 2)
表 2 不同乌塌菜品种叶片解剖特征比较
Table 2 Comparison of leaf anatomical characters of different wuta—cai cultivars
8个乌塌菜品种同化组织均分化为明显的栅栏
组织和海绵组织。栅栏组织由数层柱状细胞紧密排
列而成，海绵组织一般由3～4层不规则的近圆球形
细胞构成，随着发育进程的推进，叶片的海绵组织逐
渐分化 ，相对 比例加大(图版I：3-5)，各乌塌菜品种栅
栏组织和海绵组织的厚度、比例以及各组织的细胞间
隙表现出品种间差异性，其中 W56和 W57的栅栏组
织所占比例较大，而 W38栅栏组织所 占比例最小。
2．2输导组织观察
据观察 ，8个品种叶柄的总体结构基本一致 ，由
表皮、基本组织和维管束组成，最外面是表皮，表皮
以内为基本组织 ，基本组织均 由薄壁细胞构成，无一
般叶柄所具有的厚角组织或其他机械组织(刘穆，
2008)，基本组织之 间分散着数 目不等的维管束，各
维管束平行排列 (图版 I：6，7)。
选取叶柄维管束数量 、维管束直径 、每柬维管束
中导管数量和束 内导管的直径等 4个指标来衡量 8
个乌塌菜品种间输导组织 的差异，并计算 了每个指
标在品种内和品种 问的变异 系数(表 3)。从表 3可
知，叶柄中维管柬数量和直径在品种问的变异较小
(变异系数分别为 23．8 和 25．2％)，而维管束中导
由表 4可 以看出，8个乌塌菜 品种各外部性状
管的数量和直径在品种问的变异较大(变异系数分
别为 33．9 和 36．2 )；品种内维管束数量变化最
大的是 W56(变异系数为 21．2 )，最小 的是 W11
(变异系数为 8．2 )；维管束直径以 w56最大，平
均 184．5 m，W38最小，平均 96．5／xm，变化最大的
是 W56(变异 系数为 46．3 )，最小的是 W2(变异
系数为 2O．4 )；每束维管束 中导管 的数量 品种间
差异较大，最多的是 W57(22．3条)，最少的是 Wll
(9．6条)，变化最大 的是 W2(变异系数为 35．9 )，
最小的是 W56(变异系数为 20．9％)；导管平均直径
最大是 w11(29．5 m)，最小是 w39(10．2 m)，变
化最大的是 W61(变异系数 为 45．2 )，最小 的是
W11(变异系数为 22．2 oA)。
2．3农艺性状观测
同一生境下的同一种植物 的不同品种 ，其外部
形态可以反映出品种间真实差异。为了从外部形态
上对 8个乌塌莱品种进行比较，于产品器官成熟期，
每品种选 1O株能 代表本品种特性 的植株 ，测定 株
高 、最大展幅、单株叶片数、最大叶片面积、最大叶片
长度、最大叶片宽、最大叶柄长度、最大叶柄宽度、单
株鲜重、单株叶片重、单株叶柄重等 l1个指标(表 4)。
均存在不同程度的差异。分析发现，单株叶片数和

46O 广 西 植 物 31卷
表 3 不同乌塌菜品种叶柄解剖特征比较
Table 3 Comparison of petiole anatomical characters of different wuta—cai cultivars
表 4 不同乌塌莱品种主要农艺性状特征及其变异
Table 4 The variation and agronomic characters of different wuta-eai eultivars
O．00 1．83 3．66 5．49 7．31 9．14
图 1 8个乌塌菜品种解剖指标与
农艺性状指标的聚类图
Fig．1 Cluster of anatomical structure and agronomic
character indexes of eight wuta—cai cultivars
征是叶片表皮厚度最薄 ，上、下皮层气孑L率最小 ，角
质层最厚，同化组织最厚；输导组织中的维管束数量
和直径以及维管束 中的导管数量和直径均最小 ；农
艺性状中单株叶片数最多，其他性状值均最小。
2．5解剖指标与农艺性状的相关性
为进一步了解乌塌菜解剖指标与农艺性状之间
的关系，对乌塌菜的解剖指标与农艺性状共 23个指
标进行相关性分析 ，指标名称和代码见表 5，相关关
系半矩阵图见图 2。
在 252个指标关系对中，呈极显著正相关的有
1O对 ，分别为 X5一X6、X11-X20、X13-X23、X14-X16、
X14-X17、X14一X18、X16-X17、X16-X18、X17-X18、
X19一X23，占总指标对的 3．95 ；呈极显著负相关的
有 3对 ，分别是 X14一X15、X15一X17、X15-X18，占总
指标对的 1．19％；显著正相关有 26个对 ，占总指标
对数的1O．28 ；显著负相关的7对，占总指标对的
2．77 ；正相关 的 104对，占总指标对的 41．11 ，
负相关的 102对，占总指标对的 40．32 。
X5一X6呈极显著正相关是由品种的特性决定
的，即一个品种上表皮厚 ，那么下表皮也一定较厚 ，
因为同一生境的同一叶片 ，上 、下表皮等比例变化几
乎是所有植物的共性。
X11-X20呈极显著正相关是因为乌塌菜叶柄 中
起支持作用主要是细胞的膨压和维管束 ，而乌塌菜
的维管柬中机械组织很少，木质部 的主要组成成分
4期 舒英杰等：乌塌菜品种间营养器官结构差异及相关性评价 461
是导管和管胞 ，叶柄越宽 ，需要 的支持力越大 ，就需
要跟多的维管组织来支持 。
X14一X15 X15一X17和 X15一X18呈极 显著 负相
关是 因为乌塌菜在相同的肥力水平和相同的生长空
间内生长，单株叶片数越少 ，每个 叶片得到的养分和
生长空间越大，叶片面积越大，相应地其叶片长度、
表 5 乌塌菜解剖指标与农艺性状指标名称和代码
Table 5 The name and code of anatomical indexes and agronomic indexes of wuta—cai
X1 ▲极 显著 正相关
● X2 △极 显著负相关
◆ ◇ X3 ● 显著正相关
◇ o ● X4 O显著 负相关
◆ o o o X5 ◆正 相关
◆ o 0 o ▲ X5 ◇ 负相关
◇ o ◇ ◆ o o X7
◇ o o ◇ ◆ ◆ ◆ X8
◆ ◆ ◆ ◆ o 0 ◇ o X9
◇ ◇ ◆ ● o o ◆ ◇ ◆ Xl0
o o ◆ ● ◇ o ◆ o ◆ ● Xl1
● ● ◆ ◇ ◇ ◆ o o o ◇ ◇ X12
o o ◆ ◆ o o ◆ ◇ ◆ ◆ ◆ o Xl3
◇ ◆ ◆ ◆ o ◇ ◆ ◇ ◆ ● ◆ o ◆ X14
o o ◇ o ● ◆ ◇ ◆ 0 o ◇ O 0 厶 Xt5
o ◆ ◆ ◆ ◇ o ◆ 6 ◆ ◆ ◆ 6 ● ▲ o X16
◆ ◆ ◆ ◆ o ◇ ◆ o ● ◆ ◆ o ● ▲ 厶 ▲ ×17
◆ ◆ ◆ ◆ o o ◇ o ◆ ◆ ◆ o ● ▲ △ ▲ ▲ Xl8
◇ ◆ ◇ ◆ o o ◆ o ◆ ◆ o o ● ◆ o ◆ ◆ ◆ X19
◆ ◆ ● ● ◇ o o o ◆ ◆ ▲ ◆ ◆ ◆ o ◆ ◆ ◆ ◆ X20
◆ ◆ ◆ ◆ ◇ ◇ ◇ ◇ ● ● ◆ o ◆ ● o ● ● ● ◆ ◆ X21
◆ ◆ ◆ ◆ o ◇ ◆ ◇ ◇ ◆ ◆ ◇ ◆ ● o ◆ ◆ ◆ ◇ ◆ ◆I X22
◇ ◆ ◇ ◆ o o o o ◆ ◆ ◇ o ▲ ◆ ◇ ● ◆ ◆ ▲ ◆ ·l·lX23
图 2 8个乌塌菜品种解剖指标与农艺性状指标的相关关系半矩阵图
Fig．2 Correlativity half matrix figure of anatomical structure and agronomic character indexes of eight wuta-cai cultivars
宽度和最大展幅也越大。
3 讨论
3．1叶解剖结构与乌塌菜生态适应性关系
在外界生态 因素的影 响下 ，叶在形态结构上的
变异性和可塑性最大，即叶对生态条件 的反应最为
明显(刘穆 ，2008；韦梅琴等，2003)。大量研究表明，
耐旱能力强的植物具有叶片厚、表皮毛多、角质层 、
栅栏组织发达等特征(李扬汉 ，1991)，维管组织发达
被认为是机体具有较强 的水分供给能力的特征 (王
勋陵等，1989)。本试验的 8个乌塌菜 品种叶的解剖
基本结构相同，但叶片表皮层厚度 、上下表皮气孔率、
角质层厚度 、同化组织厚度以及同化组织中栅栏组织
462 广 西 植 物 3l卷
所占的比例，叶柄中维管束数量、直径以及维管束 内
导管数量、直径等都存在明显差异，这些差异可能是
其主栽地区的不 同环境条件造成 的。如 W2的表皮
最厚，W23的表皮 最薄 ；W23上表皮 气孔率 最大，
W38最小，W57下表皮气孔率最大，W38最小；W56
和 W57的栅栏组织所 占的比例较大 ，W38栅栏组织
所 占的比例最小；W23的表皮毛最为显著；根据维管
束数量 、半径以及维管束内导管计算得到的相对输导
率(Fahn等，1986)W11最大、W38最小。综合 以上 ，
可初步确定 W38的抗旱性最强 ，Wl l的抗旱性最弱 。
叶菜类蔬菜生产过程中需水量大，抗旱能力强的品种
在生产过程中用水量少，可以节约生产成本。
3．2叶解剖结构与乌塌菜产量的关系
乌塌菜的单株产量主要 由单株 叶片数 、叶片重
和叶柄重构成(查振英，2004；舒英杰等，2009)，而叶
片的厚度 、栅栏组织所 占的比例 、上下表皮气孔的数
量 、导管的数 目及直径等解剖结构都会影响到叶片
的重量(韦梅琴等 ，2003)，其 中叶片 的厚度 ，尤其是
叶片 中栅栏组织和海绵组织所 占的比例对产量影响
最大，在水肥条件充足的情况下，栅栏组织细胞间排
列紧密，生长迅速，能够在较短的时间内达到较高的
产量 ，导管的数 目多且 直径较大 ，植株 的运输 能力
强，有利于水分和养分的吸收，产量也相应较高。本
研究表明，乌塌菜单株鲜重与叶片的上表皮厚度
(X1)、下表皮厚度 (X2)、上表皮气孑L率 (X3)、下表
皮气孔率(X4)和导管数量(Xl1)呈正相关关系，与
导管数量(x9)和维管束直径 (Xl0)呈显著正相关关
系。所以生产上应选择叶片较厚 、栅栏组织较多、气
孔数 目适中的品种(如 W2、Wl1等)，但叶片的厚度
对 品质有无不利影响还需进一步研究 。
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