全 文 :广 西 植 物 Guihaia 25(6):504—510 2005年 11月
鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物
和土壤微量元素含量
方运霆1一,莫江明l*,周国逸1,张德强1,薛璨花1
(1.中国科学院华南植物园鼎湖山森林生态系统定位研究站 ,广东肇庆 526070;2.中国科学院研究生院,jE京 100039)
摘 要:报道了鼎湖山南亚热带常绿阔叶林各层次植物和表层土壤(o~20 cm)四个微量元素(Cu、Fe、Mn和
Zn)的含量和分配格局。结果表明:(1)土壤有效Cu、Fe、Mn和Zn含量(mg/kg)平均值依次为 0.72、140.85、
I.42和 I.92;(2)所有植物叶片 Cu、Fe、Mn和 Zn元素含量(mg/kg)分别介于 6.1~100.6、6.5~1027.5、46.3
~ 1196.7和27.0~338.6,其中乔木层植物叶片微量元素含量(mg/kg)平均值表现为 Mn(305.3)>Fe
(259.3)>Zn(109.9)>Cu(19.3),而其它植物表现为 Fe(586.4)>Mn(336.9)>Zn(141.4)>Cu(36.6);(3)
植物微量元素在各器官的分配格局随元素和植物所在的层次不同而异:乔木层植物 Cu含量高低排序为干>
根>枝>叶>皮 ,Fe为根>皮>叶>枝>干 ;Mn为叶>皮>枝 >根>干;Zn为叶>根>枝>皮>干;(4)在
群落垂直结构上,Fe元素含量表现为自上而下递增的趋势,而Cu、Mn和 Zn含量规律不明显;(5)植物和土壤
的微量元素与微量元素间相关性均较差;(6)与亚热带其它森林相比,鼎湖山季风常绿阔叶林土壤 Cu、Mn和
Zn含量较低,但乔木层植物因具有很强的吸收或富集能力而含量较高。
关键词:南亚热带常绿阔叶林;微量元素含量;分配格局;鼎湖山
中图分类号 :Q948.I 文献标识码:A 文章编号 :1000—3142(2005)06—0504—07
M inor nutrient element status of plant and soil
● 1 l · ● l l l _ l
in a l0Wer su btropical evergreen broad—leaved
forest in Dinghushan Biosphere Reserve
FANG Yun—ring 一,MO J iang—ming ,Z H OU Guo-yi1,
ZHANG De—qiang ,XUE Jing—hua
(1.Dinghushan Forest Ecosystem Research Station,South China Botanical Garden,the Chinese Academy of Sciences。
Zhaoqing 526070,China;2.Graduate School of the Chinese Academy of Sciences,Beijing 100039。China)
Abstract:The distributiofl pattern of concentration of minor nutrient element in plants and the upper soil(0-
20 cm)layer in a Dinghushan lower subtropical evergreen broad—leaved forest was presented in this paper.
Mean soil concentrations of available Cu,Fe,Mn and Zn(mg/kg)were:0.72,1.42,1.92 and 140.85,respec—
tively.The ranges of concentrations in leaves for all plants(mg/kg)were:Cu 6.1~ 100.6,Fe 6.5~ 1 027.5,
Mn 46.3-1 196.7 and Zn 27.0-338.6,with means of 19.3,259.3,305.3 and 109.9 mg/kg for plants at tree
layers,and 36.6,586.4,336.9 and 141.4 mg/kg for the other plants,respectively.Concentration of minor nu一
收稿 日期;2004-08-08 修订 日期;2005—01—20
基金项 目;国家自然科学基金项 目(30270283);中国科学院知识创新工程领域前沿项 目;中国科学院华南植物研究所所长基金项 目;
广东省 自然科学基金项 目(021524)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(30270283);Director Foundation
of South China Institute of Botany,CAS;Field Frontiers Project of CAS Knowledge Innonation Program;Provincial Natura|Science
Foundation of Guangdong(021524)]。
作者简介 :方运霆(197 6一).男 .江西瑞昌人.博士生.助理研究员 ,主要从事森林生态系统 CN循环及其与全球变化的关系研究。
为通讯作者(Auther for correspondence)
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6期 方运霆等:鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物和土壤微量元素含量 505
trient element in organs varied depending on elements and layers.For example,the patterns for tree layer
were:stems> root> branches> leaves> barks(Cu),root> barks> leaves> branches> stems(Fe);leaves>
barks> branches> root> stems(Mn)and leaves> root> branches> bark> stems(Zn).The concentrations of
Fe were found decreasing with increasing layer(Tree
elements in the studied forest.The concentrations of Cu,Mn and Zn in our study forest were lower in the up—
per soil,but higher in the leaves of plants at the tree layers relative tO those in other subtropical forests,sug—
gesting that the plants in the studied forest had higher ability tO accumulate minor element.
Key words:lower subtropical evergreen broad-leaved forest;concentration of minor nutrient element;distri—
bution pattern;Dinghushan
近代,由于人类活动的影响,许多森林植物营养
元素包括微量元素的生物地球化学循环格局和速率
正发生着深刻的变化 (莫江 明等,2000;Mo等,
l994,l995,2003),当前森林营养元素数据为我们将
来分析森林的变化以及对全球变化的响应起到基准
作用(莫江明等,2000)。另外,森林生态系统各组分
营养元素含量的分配特征不仅是养分循环研究中的
最重要内容之一,其研究将有助于了解森林生态系
统的结构、功能与动态,为森林资源保护、利用和管
理提供科学依据(莫江明等,2000;Mo等,1 994,
1995,2003)。虽然越来越多的研究表明微量元素是
生物生长发育必不可少的元素,但 目前对于森林生
态系统中微量元素的研究报道甚少。
位于南亚热带的鼎湖山国家级自然保护区,目
前保存有 400多年历史的南亚热带地带性顶极群落
— — 锥栗(Castanopsis chinensis)、荷木(Schima SU—
perba)、黄果厚壳桂 (Cryptocarya concinna)群落,
对于该群落的研究将有助于了解南亚热带森林的特
征。前期我们报道了该群落各层次主要植物 5个大
量营养元素(N、P、K、Ca和 Mg)含量分配格局情况
(莫江明等,2000),本文继续报道该群落各层次植物
和表层土壤(O~2O cm)的Cu、Fe、Mn和 Zn四个微
量元素含量及其分布特征,并分析植物和土壤中微
量营养元素(Cu、Fe、Mn和 Zn)间及其与大量营养
元素(N、P、K、Ca和 Mg)间的相关关系,以便从微
量元素角度进一步了解这种地带性植被类型的生态
学问题 。
1 材料和方法
1.1样地概况
本研究在鼎湖山生物圈保护区进行。保护区位
于广东省中部,112。33 E,23。10 N,属亚热带季风
性气候型。年平均降雨量为 l 927 mm,其中 75%
分布在 3~8月,而 l2~2月仅占 6 9/6。年平均相对
湿度为8O ,年平均温度、最冷月(1月)和最热月(7
月)的平均温度分别为 21.4、12.6℃和28.0℃(黄
展帆等,l982)。
研究样地为南亚热带季风常绿阔叶林永久样
地,位于保护区核心区的三宝峰东北坡,海拔 250~
350 m,坡度 26。~3O。。群落种类丰富,结构复杂,垂
直结构可分为7个层次,即乔木 4个亚层、灌木层、
草本苗木层和层间植物层。土壤为砂页岩发育的赤
红壤,pH4.06~4.34,土层厚 3O~90 cm(莫江明
等,2000)。具体的不同土层土壤 pH值、有机质和
大量营养元素(N、P、K、Ca和 Mg)含量特征见夏汉
平等(1994)或莫江明等(2000)文章。
1.2样品采集和处理
根据样地植被调查结果,l996年 8月份分层分
种分别采集植物样品(每种 3~5株)。群落取样分
为乔木层、灌木层、草本层、藤本层。其中乔木层又
分 4个亚层,即乔木层 I(H>2O m)、乔木层 Ⅱ(15
≤H<20 m)、乔木层]1I(10≤H<15 m)和乔木层Ⅳ
(5≤H<10 m)4个亚层。取样时,乔木层 I、Ⅱ和
Ⅲ植物分根、干、枝、皮和叶,乔木层Ⅳ和灌木层植物
分根、枝、干和叶,草本层和藤本植物分叶、干和根
(莫江明等,2000;方运霆等,2002)。所有植物样品
(188个)烘干磨粉后测定植物各组分的 Cu、Fe、Mn
和 Zn四个微量元素含量。
为了研究表层土壤(0~20 cm)微量元素含量,于
1999年7月25日在样地内随机采集20 cm深土样2O
个。样品风干后磨碎过筛(孔径 2 mm),测定其 pH
值和有机碳、全氮、有效 P、有效 K、交换性 Ca和交换
性 Mg、有效微量元素(Cu、Fe、Mn和Zn)的含量。
1.3化学分析
土壤 pH值(水土比/2.5:1)用 pH计(S一2)测
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定;有机质为 K:Cr。O 一外加热法;全 N凯氏法测
定;有效 P为NH F—HCl浸提,钼锑抗比色法;速效
K、交换性 Ca和 Mg用 NH OAc浸提、有效 Fe采
用 DTPA浸提、有效 Cu和有效 Zn采用盐酸浸提、
有效 Mn采用乙酸一对苯二酚浸提后,用原子吸收
分光光度计测定。对于植物中Cu、Fe、Mn和 Zn元
素含量 HNO。一HClO 浸提后,用原子吸收分光光度
计测定(中华人民共和国国家标准局,1987)。全部
结果 以 105℃恒重为基准 。
表 l 表层土壤(O~2O cm)有效 Cu、Fe、
Mn和 Zn元素含量 (n=20)
Table l Concentrations of available minor nutrient
element in the upper soil(0~20 cm)in a lower
subtropical evergreen broad-leaved of Dinghushan
2 结果和分析
2.1表层土壤微量元素有效态含量
0~20 cm土壤层有效 Cu、Mn和 Zn含量平均
仅 0.72、1.42和 1.92 mg/kg,而 Fe含量却高达
140.85 mg/kg,Fe含量分别是 Cu、Mn和 Zn含量
的196、99和73倍。4个元素中,Mn含量变异系数
最大,Cu最小,说明土壤 Mn含量空间异质性较强,
而 Cu则较为均匀(表 1)。
2.2植物微量元素含量
2.2.1植物种 间含量差异 不同植物种间,其叶、
干、根、枝和皮的Cu、Fe、Mn和 Zn四个微量元素含
量均相差很大,如叶片的四个微量元素含量(mg/
kg)分别介于 6.1~ 100.6、6.5~1027.5、46.3~
1 196.7和 27.0~338.6,最高的是最低的 16.4、
158.5、25.8和 12.5倍。就整个乔木层而言,叶片
Cu含量平均值数白颜树最高,红车最低,Fe含量数
鼎湖血桐最高,锥栗最低,Mn含量数云南银柴最
高,厚壳桂最低,Zn含量数鼎湖血桐最高,荷木最低
(表 2)。植物种间的差异大小还因元素种类和器官
而异,其中 Cu和 Fe元素在根的含量差异程度最
大,Mn元素在干和皮的含量差异较大,Zn元素在
各器官的含量差异不明显。以上分析表明植物对元
素的选择性吸收。
2.2.2器官间含量差异 器官间的含量差异因植物
所在的层次和元素种类而异。四个微量元素在乔木
层植物各器官含量的高低排序缺乏一致的规律,其
中Cu元素为干>根>枝>叶>皮,Fe元素为根>
皮>叶>枝>干;Mn为叶>皮>枝>根>干;Zn
为叶>根>枝>皮>干;灌木和藤本植物 Cu和 Fe
含量基本上是根>叶>干,而 Mn和 Zn元素为叶>
根>干;草本层植物 Cu、Mn和 Zn含量高低排序为
叶>干>根,而 Fe含量为根>叶>干(图 1、2)。总
体而言,不管哪个层次,植物叶片 Mn和Zn的含量
表 2 乔木层植物叶片微量元素含量 (平均值土标准误,mg/kg)
,
Table 2 Concentration of minor nutrient element in the leaf of plants at the tree layers(mg/kg,meaniSE)
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6期 方运霆等:鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物和土壤微量元素含量 507
较其它元素高,根系的 Cu和 Fe含量较其它元素高
(图 l、2)。以上分析反映了植物不同器官具有不同
的生理和生物学特性。
2.2.3层次间含量差异 方差分析表明,乔木层间
植物叶片所有元素含量都不存在显著差异(P>
0.05),但从平均值来看,树种所处的位置越高,Fe、
Mn和 Zn含量越低,而 Cu则相反。对于干、根、枝
和皮其它器官而言,干的 Fe、Mn和 Zn含量、根的
Fe含量、枝和皮的Zn含量随树种高度升高而降低,
干、根、枝和皮的 Cu含量随树种高度升高而升高,
其它则缺乏明显规律(图 1)。就整个群落而言,草
本层植物 Fe和 Zn元素含量平均值高于其它层次,
蛩
量
暑
矗
兰
8
廊Ij
缸
藤本植物 Cu元素含量高于其它层次,各层次间 Mn
含量差异不明显(图 1)。总而言之,所有的微量元
素中,只有 Fe元素含量在群落垂直结构 自上而下
表现为递增的趋势,而 Cu、Mn和 Zn含量的在层次
间的差异规律不明显,均没有表现出上而下递增或
递减的趋势(图 1),如植物叶片 Cu、Fe、Mn和Zn含
量(mg/kg)在各层次平均值的高低序列分别为:藤
本(64.2)>灌木 (31.4)> 草本 (25.0)>乔木
(19.2);藤本(759.O)>草本(679.9)>灌木(459.O)
>乔木(259.2);灌木(428.5)>乔木(305.4)>草本
(300.5)> 藤本 (171.5);草本 (209.4)> 藤本
(141.4)>乔木(109.9)>灌木(102.6)(图1)。
l
.竹 . 一 .
. .一 . .
· Zn T
. 广{r
. . .
—
j:
叶 Leaf 干 Stem 根 Root 枝 Branch 皮 Bark
口乔木 Tree I
圈乔木 Tree I
田乔木 Tree II
团乔木 Tree IV
日灌木 Shrub
口草本 Herb
团藤本 Liane
图 1 不同层次植物微量元素含量差异
Fig.1 Comparisons of minor nutrient element concentrations of plants among different
layers in a lower subtropical evergreen broad—leaved forest of Dinghushan
2.2.4营养元素间含量差异 同一器官各元素含量
比较,绝大部分植物以 Fe含量最高,Cu最低,如植
物叶片四个微量元素含量(mg/kg)总平均值高低排
序为 Fe(361.0)> Mn(315.2)>Zn(119.7)>Cu
(24.6),但是植物所在的层次和器官不同,其含量高
低排序略有不同(表 2)。其中乔木层植物叶片微量
元素含量(mg/kg)平均值表现为 Mn(305.3)>Fe
(259.3)>Zn(109.9)>Cu(19.2)(表 3,图 2),而其
它植物却表现为 Fe(586.4)>Mn(336.9)>Zn
(141.4)>Cu(36.6),说明乔木层植物对 Mn的吸
收能力较强,而林下层和层间植物对 Fe的吸收能
力较强。对于其它器官来说,不论植物所在的层次,
绝大多数植物所有器官表现为 Fe含量最高而 Cu
含量最低,乔木层植物枝和皮Mn含量略高于Zn含
∞ ∞ ∞ o∞ m o∞ ∞ ∞ o∞∞∞∞∞∞o 1 4 7 6 4 2 3 2 21 1
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量(图 2)。
2.3营养元素含量间相互关系
表层土壤Cu、Fe、Mn和 Zn微量元素与大量元
素间的相关性较好,其中 Ca与 Cu、Fe和 Mn,Mg
与 Fe、Mn和 Zn之间呈现极显著的相关性 (P<
0.01),但是微量元素与微量元素间相关性较差,仅
Cu与Mn和Fe与Zn存在显著的相关性(p
相关系数(表 3)。
3 讨论
虽然微量元素含量与大量元素在植物叶片(尤
其是乔木层植物)相关性较差,但在整个群落所有器
官的相关性还是较好。与土壤相似,植物微量元素
和微量元素间相关性也较差,仅群落植物叶片 Fe
与 Cu和 Fe与 Zn、群落植物所有器官 Fe与 Zn存
在极显著相关性(p
Fe与 Zn无论在植物还是在土壤中始终存在较高的
乔木压
,
’
. .一
干 Stem 根 Root 枝 Branch 皮 Bark
叶 Leaf 干 Stem 根 Root
图 2 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物各微量元素含量
Fig.2 Minor nutrient element concentrations of plants in a l ower
subtropical evergreen broad—leaved forest of Dinghushan
绿色植物的生命过程,除了需要大量营养元素
来保证外,还需要必要的微量元素才能顺利地进行。
微量元素与植物光合作用、碳水化合物运转和积累
有密切相关性,对植物干物质积累起着重要的作用。
如 Fe是许多氧化还原酶的重要组成成分和合成叶
绿素所必需的元素,Mn是许多酶的活化剂和叶绿
体的结构成分(潘瑞炽等,1995)。但是,与常量元素
相比,微量元素测定研究的工作还只是近几十年的
事。目前,我国对森林植物和土壤微量元素的研究
报道还不多见。
对于亚热带森林,俞元春等 (1998)和 Zeng等
(2002)分别就中亚热带和北亚热带的一些森林土壤
的有效态微量元素状况进行过研究,蔡宝玉等
(2002)、方晰等(2003)对湖南会同站的杉木林各组
分微量元素含量和生物循环进行了研究,田大伦等
(2003)对广西马尾松林生态系统微量元素含量、分
配和循环进行了研究。与他们的研究结果相比,鼎
湖山常绿阔叶林表层土壤中有效 Fe含量,除了低
于福建省邵武市 30 a杉木林外,均高于其它森林类
型,而 Mn含量极低,仅是它们的 0.4%~6.4 。
此外,鼎湖山阔叶林 Cu和 Zn含量也偏低,都低于
临界值(表 4)。可见,鼎湖山阔叶林土壤中有效 Fe
含量较高,表现出富 Fe的状况,但严重缺 Mn。鼎
湖山季风常绿阔叶林土壤 Fe含量较高,除了因为
所处的地带外(热带亚热带土壤 Fe含量通常都较
高),还可能与林龄有关。鼎湖山阔叶林具有四百多
年 的历史,土壤 自然酸化较为严重 (夏汉平等,
1994),土壤酸化使 Fe活化。
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6期 方运霆等:鼎湖山南亚热带常绿阔叶林植物和土壤微量元素含量 509
鼎湖山季风常绿阔叶林乔木层叶片 Cu、Fe、Mn 259.2、305.4和 109.9。与湖南会同站的杉木林(蔡
和 Zn元素含量 (mg/kg)平均 值分别 为 19.2、 宝玉等,2002)、广西武宣县禄峰山林场马尾松林(田
表 3 植物和土壤营养元素含量相关分析
Table 3 Coefficients of nutrient concentration in plant and soil in a lower subtropical broad—leaved forest of Dinghushan
,一 分别表示相关关系显著和极显著。
,’ Indicats correlation is significant at the 0.05 and 0.O1 level。respectively
表 4 亚热带一些森林表层土壤(20 cm)有效微量元素含量 (mg/kg)
Table 4 Concentrations of available Cu,Fe,Mn and Zn in the upper soil(O~20 cm)in SO me subtropical forests
大伦等,2003)、云南昆明森林公园 15种植物(殷彩
霞等,1998)和雷州半岛21种桉树叶片(关雄泰等,
1995)微量元素含量相比,Fe含量(mg/kg)平均值
高于湖南杉木的 253.60和广西 8~23龄马尾松的
142.11~299.43,但低于 38龄马尾松的 324.65、昆
明西山 15种植物的 557.4和雷州半岛21种桉树平
均值 362.9;Cu、Mn和 Zn含量相对较高,只有 Mn
含量远远低于 21种桉树的平均值 (2 732.4 rag/
kg),如其它地区 Cu含量平均值为 7.1 mg/kg(会
同杉木)~12.7 mg/kg(昆明西山)。以上分析表
明,尽管鼎湖山季风常绿阔叶林土壤 Cu、Mn和 Zn
含量较低,但乔木层植物对这些元素具有很强的吸
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51O 广 西 植 物 25卷
收或富集能力,该结果也在一定程度上解释了为什
么鼎湖山季风常绿阔叶林叶片微量元素间相关性比
土壤的相关性差(表 4)。
植物营养元素含量的层间差异是植物种类和植
物对其所在层次生态条件适应性共同作用的结果。
一 般认为,不论是热带森林还是亚热带或温带森林,
其植物叶片营养元素含量在垂直结构上呈现由上而
下递增的趋势,即草本植物>灌木层植物>乔木层
植物(陈灵芝等,1997)。然而,本研究结果表明,鼎
湖山常绿阔叶林植物叶片4个微量元素,只有Fe含
量才表现出该趋势(图 1,表 2)。另外,我们前期的
研究结果也显示,鼎湖山常绿阔叶林植物叶片 N、P
和K元素含量也没有表现在垂直结构上呈现由上
而下递增的趋势,如乔木层植物叶片 N元素含量显
著高于草本和灌木层,黄果厚壳桂叶片 N、P和 K
三种元素浓度也均呈现由上而下递减的趋势(莫江
明等,2000)。林植芳等(1989)曾对本研究同一地区
的南亚热带马尾松林、混交林和常绿阔叶林 3种植
被类型大量元素含量的研究也发现,乔木层植物叶
片含量高于灌木层,说明影响植物营养元素含量的
因素十分复杂。
植物营养元素含量是植物在一定生境条件下吸
收营养元素的能力表现,也是植物与环境(气候和土
壤等)之间的相互作用的结果,因此它不仅能揭示植
物种间的特性,同时还能反映植物与环境之间的相
互关系。本研究表明,地处热带和亚热带过渡地带
的鼎湖山季风常绿阔叶林植物叶片营养元素含量除
了受土壤养分供给(群落植物营养元素间相关性和
土壤的十分相似)和植物种的生物学特性(乔木层植
物受土壤养分供给的影响相对较少)的影响外,还可
能受到其它环境因子的影响(层间差异缺乏明显的
规律性)。
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