全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 24(1)：86— 90 2004年 1月
SO2处理对油桐叶片光合能量传递效率的影响
廖飞勇1，何 平2
(1．中南林学院生命科学院，湖南株洲 412006；2．中国国际工程咨询公司，北京 100044)
摘 要：0．857 1 mg／m3 S02处理油桐后对其光合能量传递效率进行了测定。结果表明：长期低浓度 S02熏
气处理引起叶绿素含量和类胡萝 b素含量的下降，类胡萝 b素与总叶绿素比值升高，这导致了色素分子所吸
收的总的光合能量的下降。引起光系统Ⅱ和光系统 I最大光能转换效率和潜在活性的下降，导致了光系统所
传递和转换的光合电子总量的下降。引起了光合速率下降和呼吸速率的升高，并导致了单位面积叶片鲜重和
干重的下降。我们得出结论：长期低浓度sO2熏气处理以后油桐生长减缓是由于色素含量减少所导致的捕光
能力下降，光系统的光能转换效率和电子传递效率下降、光合电子流向发生变化 、固定能量的减少和能量消耗
的增加所导致的。
关键词 ：S02；能量；传递效率 ；油桐
中图分类号 ：$794．3；S713 文献标识码 ：A 文章编号：1000—3142(2004)0卜0086—05
The effect of SO2 fumigation on photo energy
transfer efficiency in leaves of oil tung
tree(Vernicia fordii)
LIAO Fei—yong ．HE Ping
(1．Life Science and Technology College，Central South Forestry University，Zhuzhou 412006，China；
2．China International Engineer Consulting Corporation，Beijing 100044，China)
Abstract：The photo energy transfer efficiency in oil tung tree(Vernicia fordii)was tested after long and low
concentration S02 fumigation(0．857 1 mg／m0)．The results showed that the contents of chlorophyl and ca—
rotenoid decreased and the ratio of carotenoid／chlorophyl1 decreased after SO fumigation，which resulted in
the amount of photosynthetic energy absorbed by the pigment．The maximal photo energy conservation effi—
ciencies and potential activities of photosystem 1 and photosystem I decreased after SOz fumigation，which
resulted in the amount of photosynthetic electrons transferred and transformed by the photosystem The photo—
synthesis rate decreased and the respiration increased by S02 fumigation，and the biomass of leaves decreased．
We had the conclusion that the slowing of growth of oil tung tree was caused by the ability of capture photo of
pigments，the photosynthetic energy conservation efficiencies and potential activities of photosystem，the flow—
ing direction of photosynthetic electrons，the decreasing of fixed energy and increasing of consumption energy
．
Key words：SO2；energy；transfer efficiency；Vernicia fordii
SOz是 主要 的大 气污染 因子之一 ，人们 对 于
SOz的污染给予了极大的关注，也对其进行了许多
研究，但是以往的研究主要集中在短时间、高浓度
SOz处理上，这种方法明显存在不足之处：(1)不能
收稿日期：2003—04—02 修订日期：2003—06—26
基金项目：德国科学联合会((DFG)446CHVl13／26／1)；国家自然科学基金资助项 目(39670599)。
作者简介：廖飞勇(1973一)，男 ，湖南安化人，博士研究生，主要从事生态学和植物生理生态学研究。*为通讯联系人
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1期 廖飞勇等：SO。处理对油桐叶片光合能量传递效率的影响 87
准确反映自然条件下植物所受的影响八2)高浓度
SO：对叶绿体有极强的化学破坏作用，高浓度 SO。
处理，很难了解到 SO。对光合机制的真实影响，看
到的更多的是叶绿体结构破坏后的结果。而对于长
期低浓度 S0。对于植物的影响研究很少，对于树木
的研究就更少 。
以往的研究结果表明短时 SO。熏气处理引起
光系统结构遭受破坏 (林世青等，1992)。He等
(1997)的测定结果表明，SO。会使油桐水裂解中心
(OEC)的量减少，但会使光系统 Ⅱ(PSII)的捕光色
素蛋白复合物(LCHII)的量增加。这些变化说明光
系统Ⅱ在结构上发生了改变，但是对长期低浓度
SO：处理以后光系统功能如何变化未见报道。油桐
(Vernicia fordii)是我国特有的用材和用油两用树
种，分布十分广泛，具有很高的经济价值。但是，油
桐对SO。非常敏感，在其主要生长区，因大气污染
而使大面积的油桐受到不同程度的伤害，甚至死亡。
在污染源附近生长的油桐，植株矮小，生长量下降。
叶片变小、变薄，叶色不正常，严重的部分坏死。落
叶、落果，结实量明显减少。因此，了解 SO。熏气影
响下油桐的光系统结构和功能的变化，对于了解
SO。对植物影响机理、植物生理生态学理论 和增加
桐油的生产实践都有重要的意义。
1 材料与方法
1．1苗木及培养
将三年生油桐移种到高 45 cm，直径 35 cm的
装满腐殖土的大塑料桶中，1个月后进行实验。对
照和处理各重复 5次。
1．2熏气方法及浓度
熏气采用开顶式熏气，SO。浓度为 0．857 1
mg／m ，进气量为 0．375 lm ／s。SO2浓度用盐酸
副玫瑰苯胺法(国家环境保护局，1990)进行测定。
1．3测定方法
叶绿素浓度用 8O 丙酮提取，用分光光度法进
行测定(张志良，1993)；用纸色谱分离各 包素(张志
良，1993)；各色素的吸收光谱和荧光光谱分别用
754紫外分光光度计和 960crt荧光光度计进行测
定。
(1)叶绿素荧光性状的测定：用德国 WALZ公
司生产的便携式叶绿素荧光仪 PAM一20C0测定，用
DA-2000软件对数据进行处理。用 Sharkey(1988)
的方法进行分析。所有参数在叶片暗适应 3O rain
以后测得 。
(2)叶对 820 nm 吸收的测定 ：用 820 nm吸收
测定仪 测定 光 系统 I(PSI)的活 性。测定 装 置按
Harbinson(1987)的方法装配，用小型台式记录仪记
录信号的变化。吸收示 意图见文献 (廖飞勇等，
2002)，其中 工 代表 820 nm光照射时的最高吸收；
工 代表照光后的吸收变化；工。代表最后稳定吸
收；工 = 工。+ 工 ；L。代表达到 工 所需的时间；L
代表从 I 到 I。所需的时间；L =Lo+Lv。I ／
工。、工 ／工 分别代表了 PSI的潜在活性和最大光
能转换效率。
(3)光合和呼吸作用的测定：用瓦氏呼吸仪测定
(上海植物生理学会，1985)。
(4)叶片生物量的测定：用万分之～的分析天平
称样品鲜重，计算其面积，然后在8O℃下烘至恒重，
再称其干重。
2 实验结果
2．1对光合色素的影响
SO。熏气处理不同时间对三年生苗木叶片色素
含量的影响分别如表 1。
从表 1可以看到，经 SO。熏气处理 9 d后叶片
的叶绿素 a、总叶绿素和类胡萝 卜素含量下降，叶绿
素 b含量略有上升。随着熏气时间的延长，叶绿素
a、总叶绿素和类胡萝 卜素含量下降程度变大；而叶
绿素 b在熏气时间达到 22 d以后开始下降，熏气
110 d时其 下降 的程度 达到最大。Cha／Chb和
Cha／TChl总体上来说是下降的，随着熏气时间的
延长其下降的程度逐渐加大；对 Car／TChl言，刚开
始下降到82 ，然后开始回升，熏气 57 d处理的值
超过对照的，而且一直保持到实验结束，实验结束时
处理的值分别是对照的 142 。
从 SO。对三年生苗木色素影响的结果可以看
到，SO。熏气处理使得总的色素含量减少，同时也使
得色素的荧光光谱发生变化(类胡萝 卜素在 671．2
nm处出现了较强的荧光峰，而在 731．5 nm处的荧
光峰几乎消失，数据另行发表)，这样使色素对于光
能总的捕获量下降，可被传递的电子总量减少，可用
于碳固定的能量也减少。
2．2对光系统Ⅱ功能的影响
长期低浓度 SO。熏气处理对三年生苗木 F0、
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F 、F 的影响如表 2。
F。为固定荧光，为光化学反应中不参与 PSII
光化学反应的光能辐射部分(余叔文等，1998)，PSII
反应 中心的破坏或可逆失 活引起 F。增加 。表 2表
明，So2熏气处理以后引起了 F。值增加。Fo的变
化表明SO。熏气处理以后不参与 PSII光化学反应
的光能辐射增加，相应地可用于PSI光化学反应的
能量的比例下降。这必将导致植物体内能量分配发
生一系列变化。同时也说明 SO：熏气处理引起了
PSI反应中心的破坏或可逆性失活。
表 1 长期低浓度S02对三年生苗木叶片色素含量的影响 (单位：mg／g鲜重)
Table 1 The changes in chlorophyll and carotenoid in the leaves of three years old seedlings(Unit：mg／g)
目 1．0
＼
r工
0．8
0．6
0．4
0 40 80 120
时间 Time t／d
图 1 SOz熏气时间对 F ／F 的影响
Fig．1 The time course of SOz on Fv／Fm change
长期低浓度 SO 熏气处理对三年生苗木 F ／
F 、F ／F。的影响如图 1、2。
F ／F 、F ／F。分别代表 PSⅡ的最大光能转换
6
＼
5
4
3
1
0
8 33 58 83 l08
‘ 时间Time t／d
图 2 SOz熏气时间对三年生苗木 F ／Fo的影响
Fig．2 The time course of S02 on Fv／Fo change
效率和潜在活性，在非逆条件下，多种植物的值非常
稳定(林世青等，l992)，但在逆境条件下他们明显下
降。图 1、2表明，SO：处理均引起 F ／F 、F ／F。值
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1期 廖飞勇等：SO：处理对油桐叶片光合能量传递效率的影响 89
的下降，它们的变化说明 SO。熏气处理引起 PSII反
应中心的最大光能转换效率和潜在活性的下降，同
时说明植物受到 SO 的胁迫，很可能是反应中心受
到了破坏或者参与反应的酶的活性受到了影响。
2．3对光系统 I功能的影响
长期低浓度 SO：熏气处理对三年生苗木的
I ／I。的、I ／ I 的影响如图 3、4。
I ／I 、I ／I。分别代表 PS I的最大光能转
换效率和潜在活性。图 3、4表明，三年生苗木 SO：
熏气处理以后 I ／I。、I ／I 下降，且随着熏气时
0．5
＼
0．4
O．3
0．2
0．1
0
0 40
间的延长 ，处理的 I ／I。值一直比对照的低，实验
结束时，其下降程度略有回升。它们的变化说明长
期低浓度SOz处理以后光系统 I的潜在活性和最大
光能转换效率的下降，也说明植物受到 sO：的胁
迫 ，这与 PS1I的反应 一致。
2．4对光合作用的影响
sO：对三年生苗木光合作用的影响如图5。
图 5表明，经 sO：处理以后引起油桐叶片光合
速率的下降，且总体来说随着熏气时间的延长，其下
降的程度也越大。
目 0．5
_ 一
＼
0．4
O．3
0．2
0．1
0
80 120 0 31
时间 Time t／d
图 3 S02熏气时间对三年生苗木 PSI的I ／10的影响
Fig．3 The time course of SO2 on Iv／Io change of PSI
l0 35 60 85 llO
时间 Time t／d
图 5 SO2熏气时间对光合速率的影响
Fig．5 The time course of SO2 treatment
on the photosynthesis rate
光合作用所固定的太阳能是植物合成碳水化合
物的来源，光合速率的下降必将导致植物合成物质
的下降，引起植物生长减慢或生长不良。
2．5对呼吸作用的影响
SO 对三年生苗木光合作用的影响如图 6。
图6表明，经 SO：处理以后呼吸均增强。刚开
始呼吸作用所增加的程度不大，随着熏气时间的延
长，呼吸作用所增加的程度也逐渐加大，熏气 I10 d
时处理呼吸是对照 I．56倍。
62 93 124
时间 Time t／d
图4 SO2熏气时间对三年生苗木 PSI的I ／I 的影响
Fig．4 The time course of SO2 on Iv／Im change of PSI
800
600
400
200
O
l0 35 60 85 110
时间 Time t／d
图 6 SO2熏气时间对三年生苗木呼吸速率的影响
Fig．6 The time course of SO2
treatment on the respiration
呼吸作用是植物新陈代谢的基础，它的长期减
弱必然会引起植物生长发育减缓甚至停止，最终导
致植物生长不正常。
2．6对叶片生物量的影响
SO：对三年生苗木生物量的影响如图7、图8。
图7、图8表明，经过 SO：处理以后，开始刺激
了油桐叶片生物量的增加，但是随着熏气时间的进一
步延长这种刺激作用转变成抑制作用，单位面积的叶
片生物量无论是鲜重还是干重都明显下降。这与前
一 ＼事 ．∞＼ 0u，l T1一
co 盘 Id∞ 料 曾
0 0 0 0 0
O O O O
O 5 O 5
2 l l
一 ＼筝． ．∞＼ 。 一
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面分析的许多现象相一致。熏气 110 d时对照叶片
单位面积的干重分别是处理的 1．25倍和 1．34倍。
3 分析与讨论
(1)色素分子所捕获的光能是光合作用中能量
的唯一来源，叶绿素和类胡萝 卜含量减少以后必将
导致捕光能力的下降和捕获能量的减少。这将导致
O 4O 8O l2O
时问 Timo t／s
图 7 SOz熏气时间对叶片鲜重的影响
Fig．7 The time course of SOz treatment on
the wet weight of the leaves
(3)净光合速率反映了植物固定能量的多少。
净光合速率的下降表明经过长期低浓度 SO 熏气
处理以后导致了油桐叶片中固定能量的下降。呼吸
作用可反映植物消耗能量的情况，呼吸作用的增加
必将导致体内能量消耗的增加。最终表现为单位面
积叶片的生物量下降。
(4)我们得出结论：长期低浓度 SO。熏气处理
以后油桐生长减缓是由于色素含量减少使捕光能力
下降，光系统的光能转换效率和电子传递效率下降、
光合电子流向发生变化、固定能量的减少和能量消
耗的增加所导致的。
参考文献：
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以后可被转换和传递的光合电子的量减少。
(2)光能被色素捕获以后经过电子传递链被传
递，这其中必须经过光系统 II和光系统 I。光系统
II和光系统 I潜在活性和最大光能转换效率的下降
必将会导致光合电子在传递过程中损耗增大，可用
于 NADPH合成的光合电子的量减少和光合电子
流向发生变化(数据另文发表)。这将导致流向碳固
定的能量减少 。
+ 对照
ControI
+ 处理
Treatment
0 40 8O l2O
时 问Timo e／s
图 8 SOz熏气时间对叶片干重的影响
Fig．8 The time course Of SO2 treatment on
the dry weight 0f the leaves
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